Apatosaurus

†  Apatosaurus

Skelett av Apatosaurus louisae (CM 3018) på Carnegie Museum of Natural History

Apatosaurus louisae rekonstruktion
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:†  SauropodomorferInfrasquad:†  SauropodsSuperfamilj:†  DiplodocoiderFamilj:†  DiplodociderUnderfamilj:†  ApatosaurinaeSläkte:†  Apatosaurus
Internationellt vetenskapligt namn
Apatosaurus Marsh , 1877
Synonymer
  • Titanosaurus Marsh, 1877
Typer
  • † Apatosaurus ajax
    Marsh,     typus 1877
  • † Apatosaurus louisae
    Holland, 1916
Geokronologi 155,7–145,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Apatosaurus [1] ( lat.  Apatosaurus ) är ett släkte av stora sauropoddinosaurier från familjen diplodocid som levde under den sena juratiden ( för 157,3-145,0 miljoner år sedan) på det moderna Nordamerikas territorium . Släktet inkluderar 2 arter: typen Apatosaurus ajax , namngiven och beskrev av Othniel Charles Marsh 1877, och Apatosaurus louisae , namngiven och beskrev 1916 av William Holland. Fossiler hittades i den geologiska formationen Morrison som ligger på territoriet av delstaterna Colorado , Oklahoma , New Mexico , Wyoming och Utah i Amerikas förenta stater . Djurets medellängd var 21–22,8 meter, och medelvikten var 16,4–22,4 ton. Flera prover visar en maximal längd på 11-30% mer än genomsnittet och en massa på 32,7-72,6 ton.

Nackkotorna på Apatosaurus är kortare och tyngre än de hos den relaterade Diplodocus , medan benbenen är tjockare och längre, vilket antyder Apatosaurus starkare byggnad. Under rörelsen höll sig djurets svans ovanför marken. Varje framben bar en klo och varje bakben bar tre. Apatosaurus livnärde sig på trädens löv och höll huvudet högt. Kotor på detta djur hade omfattande håligheter fyllda med luftsäckar, vilket lättade benens vikt. Liksom många andra diplodocider kan Apatosaurus ha knäckt spetsen på sin långa svans som en piska.

Fram till 1909 var skallen av Apatosaurus okänd, och skeletten kompletterades av den långa, korta, tjockbenade skallen av Camarasaurus . Efter upptäckten av skelettmaterialet från den andra arten, Apatosaurus louisae , visade det sig att Apatosaurus skalle liknar den låga och tunna skallen hos Diplodocus. Några av de mer robusta skallarna förknippade med Diplodocus kan faktiskt vara de från Apatosaurus.

Systematiker placerar Apatosaurus i familjen diplodocid, inom underfamiljen Apatosaurinae ; det är ett av de mest basala släktena. Även om underfamiljen Apatosaurinae introducerades i taxonomin så tidigt som 1929, användes den inte riktigt förrän en grundlig studie av sauropoder 2015. Detta inkluderar även Brontosaurus , och andra släkten anses synonyma eller omklassificeras som medlemmar av underfamiljen Diplodocinae . Apatosaurus levde i sen jura och delade sin livsmiljö med dinosaurier som Allosaurus , Camarasaurus, Diplodocus och Stegosaurus .

Beskrivning

Apatosaurus var en stor fyrbent med en lång hals och en lång piskliknande svans. Dess framben var något kortare än bakbenen. De flesta storleksuppskattningar är baserade på exemplaret CM 3018, typexemplaret av A. louisae . 1936, genom att mäta ryggraden, bestämdes djurets längd till 21,8 meter [2] . Moderna uppskattningar ligger nära detta värde: 21–22,8 meter långa med en massa på 16,4 till 22,4 ton [3] [4] [5] . I en studie från 2015 som uppskattade massan av 3D-modeller av Dreadnoughtus , Apatosaurus och Giraffatitan , uppskattades provet CM 3018 ha en massa på 21,8–38,2 ton, liknande den för Dreadnoughtus [6] . Vissa exemplar av A. ajax (till exempel OMNH 1670) representerar individer som är 11–30 % längre, vilket indikerar att deras massa var 2 gånger så stor som CM 3018 eller 32,7–72,6 ton, vilket potentiellt skulle kunna vara konkurrens om de största titanosaurierna [7 ] .

Skallen hos Apatosaurus är liten jämfört med djurets allmänna storlek, och käkarna är utrustade med mejselliknande tänder lämpliga för växtföda [8] . Formen på nospartiet var fyrkantigt, och endast Nigersaurus hade en ännu fyrkantigare nosparti [9] . Skallen är välbevarad i exemplaret BYU 17096, som också behöll det mesta av skelettet. Fylogenetisk analys har visat att Apatosaurus kranium liknar den hos andra diplodocoider [10] . Några dödskallar hittades med tänder. På de tänder som har behållit en öppen emaljyta finns inga repor; istället visar de en slät struktur och lite slitage [9] .

Liksom andra sauropoder var Apatosaurus nackekotor vitt åtskilda; de bar nervbågar med en stor fördjupning i mitten, vilket resulterade i en bred, djup hals [8] . Holotypen av Apatosaurus louisae innehåller 15 halskotor , 10 bröstkotor , 5 sakrala och 82 stjärtkotor. Antalet svanskotor kan variera även inom en art. Nackkotorna hos Apatosaurus och Brontosaurus är mycket tjockare och starkare än de hos alla andra diplodocider; enligt Charles Gilmour ser de mer ut som nackkotorna på Camarasaurus [2] [11] . Dessutom stödjer de livmoderhalsrevbenen, som sträcker sig längre ner än diplodocinets . På toppen smalnar halskotorna och halsrevbenen av, vilket gör djurets hals nästan triangulär i tvärsnitt [11] . Den första och andra halskotan hos Apatosaurus louisae är nästan sammansmälta. Bröstrevbenen var löst fästa vid kotorna, de var fritt ledade [2] . Apatosaurus hade 10 revben på varje sida av kroppen [12] . Den stora halsen var fylld med ett omfattande system av luftsäckar för att minska massan. Apatosaurus, liksom sin nära släkting Supersaurus , hade höga nervbågar som är mer än halva höjden av enskilda kotor. Formen på svansen är ovanlig för en diplodocid; den är relativt tunn på grund av den snabbt minskande höjden på nervbågarna med ökande avstånd från höfterna. Apatosaurus hade också mycket långa revben jämfört med de flesta andra diplodocider, vilket gav den en ovanligt djup bröstkorg [13] . Liksom andra diplodocider var änden av svansen piskformad [2] .

Apatosaurus lemben är också mycket starka [13] . Bland medlemmar av underfamiljen Apatosaurinae är skulderbladsmorfologin hos Apatosaurus louisae mellanform mellan Apatosaurus ajax och Brontosaurus excelsus . Den robusta humerus hos Apatosaurus liknar den hos Camarasaurus och Brontosaurus. Men humeri av Brontosaurus och Apatosaurus ajax är mer lika varandra än Apatosaurus louisae . År 1936 noterade Charles Gilmour att tidigare rekonstruktioner av Apatosaurus framben felaktigt antydde att radien och ulna kan ha korsat; i själva verket var de parallella [2] . Apatosaurus hade en stor klo på varje framben, en egenskap som är gemensam för alla sauropoder mer avancerade än Shunosaurus [2] [14] . De tre första tårna på bakbenen bar klor. Falangeformeln 2-1-1-1-1 betyder att det innersta fingret på frambenen har två falanger , och alla följande har en [15] . Den enkla klo som finns på varje framben är lätt böjd och har en fyrkantig sektion i framänden. Bäckengördeln inkluderar den massiva höftbenen , sammansmälta blygd- och ischialben . Lårbenet hos Apatosaurus är mycket starkt och är ett av de starkaste lårbenen som är kända från sauropoder. Tibia och fibula skiljer sig från de tunnare benen hos Diplodocus, men är nästan omöjliga att skilja från dem hos Camarasaurus. Fibula är längre och tunnare än tibia. Apatosaurusfoten bär 3 klor på de innersta tårna; phalangeal formel 3-4-5-3-2. Det första mellanfotsbenet är det starkaste, vilket är ett karakteristiskt kännetecken för diplodocider [2] [16] .

Upptäckt och namn

De första fossilerna av Apatosaurus upptäcktes av Edward Drinker Cope , och namnet Apatosaurus ajax introducerades i taxonomin av sin rival och motståndare i " benkrigen " Othniel Charles Marsh , professor i paleontologi vid Yale University , 1877. Arten beskrevs utifrån holotypen YPM 1860, ett nästan komplett skelett som finns vid foten av Klippiga bergen i Gunnison County, Colorado ( USA ) [12] [17] [18] . Det generiska namnet Apatosaurus kommer från grekiskan. apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) — bedrägeri, bedräglig och sauros (σαῦρος) — ödla [19] . Marsh gav djuret dess namn på grund av formen av chevrons , till skillnad från de av andra dinosaurier; i stället bar chevrons av Apatosaurus en likhet med dem av mosasaurus [17] [20] . Under utgrävning och transport blandades holotypens ben med de från ett annat Apatosaurus-exemplar, som ursprungligen beskrevs som Atlantosaurus immanis ; Som en konsekvens kan vissa faktorer inte med säkerhet hänföras till något av proverna [18] . Marsh skiljde mellan släktena Apatosaurus och Atlantosaurus baserat på antalet sakrala kotor (Apatosaurus hade 3, Atlantosaurus hade 4). Två år senare tillkännagav Marsh upptäckten av ett större och mer komplett exemplar vid Como Bluff , Wyoming . Han gav detta exemplar ett nytt namn baserat på skillnaden i dess geologiska ålder och de relativt sällsynta fossiler som fanns tillgängliga vid den tiden. Det insågs senare att de egenskaper han använde för att skilja mellan släkten och arter faktiskt var utbredda bland sauropoder [12] [18] . Han döpte den nya arten till Brontosaurus excelsus [21] . Alla exemplar som för närvarande anses vara Apatosaurus härstammar från Morrison-formationen, där Marsh och Cope grävde ut [22] .

Ett annat exemplar i American Museum of Natural History , nummer 460, ibland tilldelat Apatosaurus, anses nästan komplett; endast skallen, benen och delar av svansen saknas. Detta är det första monterade sauropodskelettet [23] . Exemplaret hittades 1898 norr om staden Medicine Bow (Wyoming) av den amerikanske paleontologen Walter Granger . Det tog hela sommaren att utvinna skelettet [24] . Till det monterade skelettet fogades foten af ​​en sauropod, funnen i samma stenbrott, och en svans, hvars kotor var gjutna såsom Marsh hade föreställt sig; medan kotorna var för få. Dessutom gjordes en skulpturell modell av hur museet trodde att skallen på denna massiva varelse kunde ha sett ut. Det var inte en tunn skalle som Diplodocus, som senare visade sig vara mer exakt, utan var baserad på "de största, tjockaste, starkaste skallbenen, underkäkarna och tandkronorna från tre olika stenbrott" [2] [12] [ 23 ] [25] . Dessa skallar var troligen de från Camarasaurus, de enda andra sauropoderna för vilka fullständigt kranialmaterial var känt vid den tiden. Monteringen av skelettet övervakades av Adam Hermann, som inte kunde hitta en Apatosaurus-skalle. Herman fick skulptera skallen för hand. Osborne noterade i sin publikation att skallen var "till stor del spekulativ och baserad på Morosaurus" (nu Camarasaurus) [26] .

År 1903 publicerade den amerikanske paleontologen Elmer Riggs en studie som beskrev ett välbevarat Diplodocus-skelett som hittades i Grand River Valley nära Fruita Colorado , Field Museum - exemplar . Riggs trodde att fyndigheten var liknande i ålder som Como Bluff-fyndigheten i Wyoming - brontosaurusen som hittades där beskrevs av Marsh. Det mesta av skelettet hittades, och efter jämförelse med både Brontosaurus och Apatosaurus insåg Riggs att holotypen av A. ajax tillhörde en omogen individ, och därför var karaktärerna som släktet diagnostiserades med ogiltiga. Eftersom namnet "Apatosaurus" gavs tidigare, bör namnet "Brontosaurus" betraktas som en junior synonym . På grund av detta, kombinerade Riggs arten Brontosaurus excelsus till Apatosaurus excelsus . Baserat på jämförelser med andra arter som tros vara Apatosaurus, fastställde paleontologen också att exemplaret i Fältmuseet troligen var A. excelsus [12] .

Trots Riggs publicering noterade Henry Osborne, som var en bitter motståndare till Marsh och hans taxa, Apatosaurus-skelettet i American Museum of Natural History som en brontosaurus [26] [27] . På grund av detta beslut användes namnet "Brontosaurus" ofta utanför den vetenskapliga litteraturen för vad Riggs trodde var Apatosaurus, och museets popularitet ledde till att Brontosaurus blev en av de mest kända dinosaurierna, trots att dess namn var ogiltigt under nästan hela 1900-talet och början av 2000-talet [28] .

Skallen från Apatosaurus hittades först 1909 under en expedition ledd av Earl Douglas i det så kallade "Carnegie Quarry" som ligger på platsen för Dinosaur National Monument . Skallen hittades på kort avstånd från ett skelett (exemplar CM 3018) identifierat som en ny art av Apatosaurus louisae , uppkallad efter Louise Carnegie , fru till Andrew Carnegie , som finansierade fältarbetet. Skallen betecknades CM 11162 och visade sig vara mycket lik den hos en diplodocus [27] . Ett annat, mindre skelett av A. louisae [29] hittades nära exemplaren CM 11162 och CM 3018 . Earl Douglas och Carnegie Museums chef William Holland kände igen den hittade skallen som ett Apatosaurus-exemplar, även om andra vetenskapsmän, särskilt Osborn, har avvisat denna identifiering. Holland försvarade sin poäng 1914 i sitt tal till Paleontological Society of America, men lämnade trots detta skelettet i Carnegie Museum utan huvud. Medan vissa trodde att museets chef försökte undvika konflikt med Osborn, trodde andra att Holland väntade tills de hittade ett ledat Apatosaurus-skelett med en skalle [26] . Efter Hollands död 1934 placerade museets personal en Camarasaurus-skalle ovanpå skelettet [27] .

Medan de flesta museer försåg Apatosaurus-skelett med avgjutningar eller avgjutningar av Camarasaurus-skallar, beslutade Yale Peabody Museums personal att skulptera en skalle baserad på en Camarasaurus-underkäke med en skalle baserad på Marshs illustration från 1891. Denna skalle hade framåtriktade näsborrar – ovanliga för alla dinosaurier – och fönster som skilde sig både från fönstren i illustrationen och från andra skallar [26] .

Apatosaurus-skallar nämndes inte i den vetenskapliga litteraturen förrän på 1970-talet, när John Stanton Mackintosh och David Berman omskrev skallarna från Diplodocus och Apatosaurus. De fann att Holland, även om han aldrig publicerade sin åsikt, nästan säkert hade rätt i att Apatosaurus hade en skalle som liknar den hos Diplodocus. Enligt deras åsikt kan många av skallarna som länge troddes vara de av diplodocus vara de av apatosaurier. De omfördelade flera skallar till Apatosaurus på grundval av besläktade och närbesläktade kotor. Även om författarna till studien stödde Hollands åsikt, noterade de också att Apatosaurus kunde ha haft en skalle som liknar den hos Camarasaurus. En sådan slutsats gjordes på basis av en enskild tand, liknande den hos Camarasaurus, som hittades på samma plats där ett Apatosaurus-exemplar hittades många år tidigare [25] . Den 20 oktober 1979, efter publiceringen av McIntosh och Berman, lades den första riktiga skallen till skelettet av Apatosaurus på Carnegie Museum [27] . Och först 2011 hittades skallen av en Apatosaurus, artikulerad med halskotorna. Detta exemplar, CMC VP 7180, visade sig skilja sig från både skallen och halsen på A. louisae , men delar många egenskaper hos nackkotorna med A. ajax [30] . En annan välbevarad skalle är Brigham Young University -exemplar 17096 , ett välbevarat skelett med en skalle, inklusive en bevarad skalle. Exemplaret hittades i stenbrottet Cactus Park i västra Colorado (USA) [10] .

Nästan alla paleontologer höll med Riggs om att taxan Apatosaurus och Brontosaurus borde klassificeras som ett släkte. Enligt reglerna för ICZN (som reglerar de vetenskapliga namnen på djur) har det första publicerade namnet Apatosaurus företräde som det officiella namnet; namnet Brontosaurus ansågs vara en junior synonym och användes därför inte på länge [31] [32] [33] [34] . Trots detta hävdade åtminstone en paleontolog, Robert T. Bakker , på 1990-talet att A. ajax och A. excelsus ( "Brontosaurus" excelsus ) faktiskt är tillräckligt distinkta för att den senare förtjänar ett separat släkte. [35] .

2015 publicerade Emanuel Chopp, Octavio Matheus och Roger Benson en artikel om diplodocoidernas taxonomi och föreslog att släkten kan diagnostiseras av tretton olika karaktärer och arter av sex. Minsta antalet för släktseparation valdes utifrån det faktum att A. ajax och A. louisae skiljer sig åt i tolv egenskaper, medan Diplodocus carnegiei och D. hallorum skiljer sig i elva. Således valdes tretton särskiljande särdrag för att bekräfta indelningen av släkten. Forskarna valde sex särskiljande karaktärer för artindelning genom att räkna antalet distinkta karaktärer i individuella exemplar som unikt representerar en art, med ett särskiljande drag i D. carnegiei och A. louisae , och fem tecken i B. excelsus . Därför hävdade författarna till tidningen att Apatosaurus excelsus , ursprungligen klassificerad som Brontosaurus excelsus , hade tillräckligt med morfologiska skillnader från andra Apatosaurian-arter för att motivera dess omklassificering som ett separat släkte. Denna slutsats gjordes baserat på resultaten av en jämförelse av 477 morfologiska karaktärer i 81 dinosaurieexemplar. En av de många anmärkningsvärda skillnaderna var den bredare och förment starkare halsen hos Apatosaurus-arter jämfört med B. excelsus . Andra arter som tidigare tilldelats Apatosaurus, såsom Elosaurus parvus och Eobrontosaurus yahnahpin , har också omklassificerats som Brontosaurus. Några funktioner som föreslås för att skilja Brontosaurus från Apatosaurus inkluderar: bakre bröstkotor med centrum längre än breda; akromialkanten av scapula har en rundad förlängning; förhållandet mellan astragalus längd och bredd är 0,55 eller mer [18] . Sauropod-experten Michel Daniel d'Emic noterade att de valda kriterierna var något godtyckliga och att de skulle kräva att namnet Brontosaurus skulle tas bort om olika resultat erhölls från nya analyser [36] . Den utdöda däggdjursspecialisten Donald Prothero kritiserade mediareaktionen på denna studie, kallade den ytlig och för tidigt, och tillade att han skulle citera namnet "Brontosaurus" och inte skulle behandla det som ett giltigt släkte [37] .

Giltiga arter

Många arter av Apatosaurus har identifierats från mycket knappt material. Othniel Marsh namngav så många arter han kunde, men många av dem var baserade på fragmentariska och odiagnostiserade lämningar. 2005 publicerade Paul Upchurch och hans kollegor en studie som analyserade arter och artförhållanden hos Apatosaurus. De fann att den mest grundläggande arten var A. louisae , följt av FMNH P25112 och sedan polytomy av A. ajax , A. parvus och A. excelsus 16] . Under 2015 reviderades och utökades deras analys med många ytterligare arter som löste de fylogenetiska förhållandena mellan Apatosaurus på något olika sätt, samt stödde separationen av Brontosaurus från Apatosaurus [18] .

Kladogrammet nedan är resultatet av en fylogenetisk analys från 2015 av ett team av paleontologer under ledning av E. Chopp. Författarna analyserade de flesta jiplodocidexemplar separat från varandra för att bestämma vilket exemplar som tillhörde vilken art och släkte [18] .

Reviderade vyer

Systematik

Apatosaurus är en medlem av familjen diplodocid , en grupp jättelika sauropoddinosaurier . Denna familj inkluderar några av de längsta varelserna som någonsin vandrat på jorden, inklusive Diplodocus , Supersaurus och Barosaurus . Apatosaurus ingår ibland i underfamiljen Apatosaurinae , som också kan innehålla Suuwassea , Supersaurus och Brontosaurus [13] [44] [45] . O. C. Marsh beskrev Apatosaurus tillsammans med Atlantosaurus som en del av den nu nedlagda gruppen Atlantosauridae [12] [17] . År 1878 uppfostrade Marsh denna familj till en underordning, inklusive, förutom Apatosaurus och Atlantosaurus , Diplodocus och Morosaurus (= Camarasaurus ). Han klassificerade denna grupp som en del av Sauropoda-gruppen, som han introducerade i taxonomi i samma vetenskapliga arbete. 1903 sa Elmer S. Riggs att namnet Sauropoda skulle vara en junior synonym för tidigare namn; han grupperade Apatosaurus inom gruppen Opisthocoelia [12] . År 2011 publicerade John Whitlock en studie som citerade Apatosaurus som en mer basal diplodocid, mindre basal än Supersaurus [46] .

Nedan finns ett kladogram för familjen diplodocid, byggt 2015 baserat på resultaten av en fylogenetisk analys utförd av en grupp paleontologer under ledning av E. Choppa [18] .

Paleobiologi

Under hela 1800-talet och början av 1900-talet ansågs sauropoder som Apatosaurus vara för massiva för att klara sin egen vikt på land. Man antog att de levde delvis nedsänkta i vatten, möjligen i träsk. Nyare resultat stöder inte denna hypotes; man tror att sauropoder var helt landlevande djur [47] . Undersökning av diplodocida skallar har visat att Apatosaurus fyrkantiga nos, ett stort antal gropar och fina subparallella tandrepor tyder på att det var en promiskuös födosökare på marknivå [9] . Han kunde äta ormbunkar , cykader , fröormbunkar , åkerfräken och alger [48] . Vissa forskare har föreslagit att apatosaurier betade längs floderna och åt undervattensväxter [49] .

En studie från 2015 av halsarna på Apatosaurus och Brontosaurus avslöjade många skillnader mellan dem och andra diplodocider. Kanske indikerar dessa skillnader användningen av halsar av dessa djur i intraspecifika slagsmål [11] . Olika användningar av den enkla klo på frambenen av sauropoder har föreslagits. Ett förslag är att de användes för skydd, men deras form och storlek gör detta osannolikt. Den mest troliga användningen av klorna var att greppa föremål som trädstammar medan de matades [14] .

Spår av stora sauropoder som Apatosaurus visar att dessa dinosaurier kunde färdas 25-40 kilometer om dagen och röra sig med en hastighet av 20-30 kilometer i timmen [8] . Den relativt långsamma rörelsen hos sauropoder kan bero på deras minimala muskulatur eller på inverkan av att trampa [50] . Spår som lämnats av omogna sauropoder har fått vissa forskare att hävda att dessa djur var kapabla till tvåfoting , men dessa slutsatser är omtvistade [51] [52] .

Halsposition

Diplodocider som Apatosaurus avbildas ofta med halsen högt, vilket gör att de kan plocka höga träd. Vissa studier har hävdat att diplodocida halsar var mindre flexibla än man tidigare trott eftersom strukturen på halskotorna skulle ha hindrat halsen från att sträcka sig högt upp i luften, och att sauropoder som Apatosaurus var anpassade att äta vegetation från marknivå [48] [ 49 ] [53] .

Forskning av Michael Taylor har visat att alla tetrapods verkar hålla sina halsar i maximalt möjliga vertikala utsträckning när de är i normal position; forskaren hävdar att samma sak skulle vara sant för sauropoder, med undantag för alla okända, unika egenskaper som skiljer mjukvävnadens anatomi i halsen från andra djur. Apatosaurus skulle, precis som Diplodocus, ha hållit sin hals lutad uppåt, och i viloläge skulle huvudet ha pekat nedåt [54] [55] . Kent Stevens och Michael Parrish hävdar att halsen på Apatosaurus hade ett större rörelseomfång och kunde böjas till en U-form när den ses från sidan [48] . En sådan omfattning av nackrörelser skulle tillåta djuret att äta i nivå med sina egna fötter [49] .

Matthew Cobley et al bestrider dessa påståenden och säger att stora muskler och brosk skulle begränsa nackrörelsen. I sin tur hävdar de att rörelseomfånget för nackarna på sauropoder som diplodocus var mindre än man tidigare trott, och djuren kan ha behövt röra hela kroppen för att komma till områden där de kunde knapra på växtlighet. Således ägnade diplodocider mer tid åt att leta efter mat för att uppfylla deras minimienergikrav [56] [57] . Cobleys fynd ifrågasätts av Taylor, som analyserade antalet och arrangemanget av intervertebralt brosk för att bestämma flexibiliteten hos Apatosaurus- och Diplodocus-halsarna. Han fann att halsen på Apatosaurus var mycket flexibel [54] .

Fysiologi

Med tanke på den enorma massan av kroppar och långa halsar hos sauropoder, spekulerar fysiologer hur dessa djurs andningsorgan var. Det har antagits att apatosaurier, precis som krokodiler, inte hade ett diafragma , och därför uppskattades mängden död utrymme (mängden oanvänd luft som finns kvar i munnen, luftstrupen och luftrören efter varje andetag) till cirka 0,184 m³ för ett prov väger 30 ton. En grupp forskare under ledning av F. Paladino uppskattade tidvattenvolymen (mängden luft som rörde sig in eller ut under ett andetag) lika med 0,904 m³, förutsatt att andningsorganen hos dessa dinosaurier var fågelliknande, 0,225 m³ om liknande det. av däggdjur och 0,019 m³ - om reptiler [58] .

Baserat på dessa beräkningar liknade Apatosaurus andningsorgan med största sannolikhet ett fågelsystem, med luftsäckar och flödande lungor. Ett andningssystem av fågeltyp skulle kräva en lungvolym på 0,6 m³ (600 liter), mot 2,95 m³ (2950 liter) för ett andningsorgan hos däggdjur, vilket överskrider det tillåtna utrymmet inuti bröstkorgen. Den totala bröstvolymen hos Apatosaurus uppskattades till 1,7 m³ (1700 liter), vilket gjorde det möjligt att rymma ett fyrkammarhjärta med en volym på 0,5 m³ (500 liter) och lungor med en volym på 0,9 m³ (900 liter) [ 58] . Pneumatisering av kotorna ger bevis för närvaron av ett andningsorgan av fågeltyp hos sauropoder och andra dinosaurier. Även om pneumatisering minskar djurets totala vikt, tror man att hålrummen innehöll luftsäckar, som hos fåglar [59] .

1991 drog James Spotila et al slutsatsen att den stora storleken på sauropoder inte skulle tillåta dem att upprätthålla en hög ämnesomsättning eftersom de inte skulle kunna producera tillräckligt med värme [60] . De föreslog att sauropoder hade ett "reptiliskt" andningssystem. Paleonolog Matthew Wedel hävdade att ett "fågel" andningssystem skulle ha tillåtit dessa djur att kasta mer värme [59] . Vissa forskare hävdar att sauropodhjärtat skulle ha problem med att upprätthålla tillräckligt med blodtryck för att syresätta hjärnan [47] . Andra föreslår att en nästan horisontell huvud- och nackeställning skulle eliminera problemet med blodtillförseln till hjärnan, eftersom trycket inte skulle vara högt [48] .

1987 beräknade James Farlow att matsmältningssystemet hos en 35-tons Apatosaurus skulle innehålla 5,7 ton fermenterat innehåll [61] . Om man antar att Apatosaurus hade ett fågelandningssystem och en reptilmetabolism, beräknade Frank Paladino et al att djuret endast skulle ha konsumerat cirka 262 liter vatten per dag [58] .

Tillväxtmönster

Mikroskopisk undersökning av benen hos Apatosaurus och Brontosaurus 1999 visade att dessa djur växte snabbt i sin ungdom och nådde vuxenstorlekar på cirka 10 år [62] . 2008 publicerade Thomas Lehman och Holly Woodward en studie om tillväxthastigheten för sauropoder. De visade, med hjälp av tillväxtlinjer och kroppslängd-till-vikt-förhållanden, att Apatosaurus växte upp till 25 ton på 15 år, med en topptillväxt på 5 000 kg på ett år. En alternativ metod som använder lemlängd och kroppsvikt visade att Apatosaurus växte 520 kilo per år och nådde sin fulla vikt innan den var 70 år gammal [63] . Dessa studier ansågs dock otillförlitliga eftersom de faktiska beräkningarna inte presenterades i artikeln, och även för att äldre tillväxtlinjer raderades som ett resultat av benombyggnad [64] . En av de första identifierade tillväxtfaktorerna för Apatosaurus var antalet sakrala kotor , som ökade till fem när djuret mognade. För första gången noterades denna faktor 1903 och sedan 1936 [2] .

Histologin av de långa benen gjorde det möjligt för forskarna att uppskatta den ålder som en viss individ hade nått. Eva Griebeler och medförfattare studerade 2013 histologiska data för långa ben och drog slutsatsen att exemplaret av Apatosaurus SMA 0014 vägde 20 206 kilo i livet, nådde sexuell mognad vid 21 år och dog vid 28 års ålder. Samma tillväxtmodell visade att ett annat Apatosaurus-exemplar, BYU 601–17328, vägde 18 178 kilo, nådde sexuell mognad vid 19 års ålder och dog vid 31 års ålder [64] .

Ungar

Jämfört med andra sauropoder är en stor mängd fossilt material känt från omogna individer av Apatosaurus. Många av skeletten i Oklahoma Museum of Natural History tillhörde unga Apatosaurus av en oidentifierad art. Detta material inkluderar partiell axel- och bäckengördel, några ryggkotor och lemben. Museets ungdomsmaterial är från minst två olika åldersgrupper och kommer, att döma av de överlappande benen, troligen från fler än tre individer. Exemplaren visar särdrag som skiljer Apatosaurus från sina släktingar, och kommer därför sannolikt att tillhöra detta släkte [16] [65] . Juvenila sauropoder hade proportionellt kortare hals och svans och en större skillnad mellan fram- och bakbenen än vuxna i gruppen [66] .

Svans

En artikel publicerad 1997 av uppfinnaren Nathan Myhrvold paleontologen Philip Currie rapporterade om studiet av Apatosaurus svansmekanik. Myhrvold körde en datorsimulering av svansen, som hos diplodocider som Apatosaurus var en mycket lång, avsmalnande piskliknande struktur. Denna datorsimulering visade att diplodocider kunde producera ett piskliknande klickande ljud på mer än 200 decibel, vilket är jämförbart med volymen av ett kanonskott [67] .

En patologi orsakad av en tillväxtdefekt hittades på svansen av ett av Apatosaurus-exemplaren. De två kaudala kotorna smälter samman smidigt över hela artikulära ytan av benet, inklusive bågarna för de neurala processerna. Denna defekt kan orsakas av frånvaron eller hämning av ett ämne som bildar intervertebrala skivor eller leder [68] . Det har föreslagits att piskor kunde ha använts i strid och försvar, men svansarna på diplodocider var ganska lätta och smala jämfört med svansarna på shunosaurier och mamensisaurider , och att såra med svansen på ett annat djur skulle allvarligt skada själva svansen. [67] .

Paleoekologi

Morrison-formationen är en följd av grunda marina och alluviala avlagringar, som enligt radiometrisk datering är daterade från 156,3 Ma i botten [69] till 146,8 Ma på toppen [70] , vilket gör att den kan hänföras till den sena Oxfordian , Kimmeridgian och Lower Titonian stadier av övre Jurassic . Denna formation tros komma från en halvtorr miljö med distinkta våta och torra årstider. Morrison River Basin, där dinosaurier levde, sträckte sig från New Mexico till Alberta och Saskatchewan ; det bildades när Front Range of the Rocky Mountains precis började stiga i väster. Sediment från östervända dräneringsbassänger fördes av bäckar och floder och avsattes i sumpiga lågland, sjöar, flodbäddar och översvämningsslätter [71] .

I Morrison-formationen var Apatosaurus den näst vanligaste sauropoden efter Camarasaurus [41] . Kanske ledde apatosaurierna en mer ensam livsstil än andra dinosaurier i formationen [72] . Fossila rester av detta släkte har endast hittats i avlagringarna i de övre nivåerna av formationen. Arten Apatosaurus ajax är endast känd från det övre lagret av den brushy Basin stratigrafiska horisonten, som har daterats till cirka 152-151 miljoner år sedan. Rester av A. louisae är sällsynta, kända endast från en plats i den övre Brushy Basin; de är daterade till Övre Kimmeridgian, omkring 151 Ma. Andra lämningar av Apatosaurus är kända från stenar i samma ålder eller något yngre, men de har inte identifierats som någon specifik art [73] och kan därmed tillhöra brontosaurier [18] .

Morrison-formationen registrerar en tid då den lokala miljön dominerades av gigantiska sauropoddinosaurier [41] . Dinosaurier vars fossil har hittats här inkluderar theropoderna Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholelest , Saurophaganax och Torvosaurus ; sauropod brontosaurus, brachiosaurus , camarasaurus och diplodocus ; ornithischian Camptosaurus , Driosaur och Stegosaurus [74] . För det mesta återfinns Apatosaurier i samma fyndigheter som Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus och Stegosaurs [72] . Fossiliserade rester av allosaurier utgör 70–75 % av resterna av theropod; detta rovdjur var på den högsta trofiska nivån i Morrisons näringskedja [75] . Många dinosaurier från Morrison-formationen tillhör samma släkten som dinosaurier som finns i klipporna i den portugisiska Lourinha-formationen - främst allosaurier, ceratosaurier och torvosaurier - eller har nära analoger - brachiosaurier och Lusotitan , camptosaurus och Draconyx , såväl som apatosaurier och Dinheirosaurus [22] . Andra kända ryggradsdjur som delade livsmiljöer med apatosaurier är fiskar med strålfena , grodor , salamandrar , sköldpaddor , sphenodonts , ödlor , land- och vattenkrokodilomorfer och flera arter av pterosaurier . Området kännetecknas också av skaldjur och vattensnäckor . Periodens flora vittnar om fossiler av grönalger , svampar , mossor , åkerfräken , cykader , ginkgoes och flera familjer av barrträd . Vegetationen sträckte sig från skogar av trädormbunkar med en undervegetation av vanliga ormbunkar ( galleriskogar ), till ormbunkssavanner med enstaka träd som det araucarialiknande barrträdet Brachyphyllum [76] .

Anteckningar

  1. ↑ Apatosaurus  / Alifanov V. R.  // Ankylos - Bank. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2005. - S. 104. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 2). — ISBN 5-85270-330-3 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gilmore C. W. Osteology of Apatosaurus , med speciella referenser till exemplar i Carnegie Museum  //  Memoirs of the Carnegie Museum. - 1936. - Vol. 11 , nr. 4 . — S. 1–136 .
  3. ↑ Seebacher F. En ny metod för att beräkna allometriska längd-massförhållanden för dinosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
  4. ↑ Mazzetta GV, Christiansen P., Farina RA Jättar och bisarrar: kroppsstorlek för några dinosaurier från sydamerikanska krita  //  Historisk biologi. - 2004. - Vol. 16 , nr. 2-4 . - S. 71-83 . - doi : 10.1080/08912960410001715132 .
  5. ↑ Henderson DM Burly Gaits: Massa, stabilitet och spårvägar för sauropoddinosaurier  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , nr. 4 . - P. 907-921 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2 .
  6. ↑ Bates KT, Falkingham PL, Macaulay S., Brassey C., Maidment SCR Downsizing a jätte: re-evaluating Dreadnoughtus body mass  //  Biology Letters. - 2015. - Vol. 11 , nr. 6 . — S. 20150215 . - doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 .
  7. ↑ Wedel M. En gigantisk, skelettmässigt omogen individ av Apatosaurus från Morrison-formationen i Oklahoma  //  61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy - Program and Abstracts. - 2013. - S. 40 .
  8. ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurier: En kortfattad naturhistoria  . - Cambridge University Press, 2009. - S. 165-200. - ISBN 978-0-521-88996-4 .
  9. ↑ 1 2 3 Whitlock JA slutsatser av Diplodocoid (Sauropoda: Dinosauria) matningsbeteende från nosform och mikrowearanalyser  //  PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6 , nr. 4 . — P. e18304 . - doi : 10.1371/journal.pone.0018304 .
  10. ↑ 1 2 Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Baserat på datortomografi av ett nytt exemplar med kommentarer om variation och evolution i Sauropod Neuroanatomy  //  American Museum Novitates. - 2010. - Vol. 3677 . — S. 1–32 . - doi : 10.1206/591.1 .
  11. ↑ 1 2 3 Taylor MP , Wedel MJ, Naish D. , Engh B. Var halsarna på Apatosaurus och Brontosaurus anpassade för strid? (eng.)  // PeerJ : PrePrints. - 2015. - Vol. 3 . —P.e1663 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Riggs ES Struktur och relationer mellan opisthocoelian dinosaurier. Del I, Apatosaurus Marsh  //  Publications of the Field Columbian Museum Geographical Series. - 1903. - Vol. 2 , nr. 4 . — S. 165–196 .
  13. ↑ 1 2 3 Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR Morfologi av ett exemplar av Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) från Morrison Formation of Wyoming, och en omvärdering av diplodocid fylogeni //  Arquivos  do Museu Nacional. - 2007. - Vol. 65 , nr. 4 . - s. 527-544 . — ISSN 0365-4508 .
  14. ↑ 1 2 Upchurch P. Manus klofunktion hos sauropoddinosaurier   // Gaia . - 1994. - Vol. 10 . - S. 161-171 . — ISSN 0871-5424 .
  15. ↑ Martin AJ Introduktion till studiet av dinosaurier (andra upplagan)  (engelska) . - Blackwell Publishing, 2006. - S.  560 . — ISBN 978-1-4051-3413-2 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 Upchurch P., Tomida Y., Barrett PM Ett nytt exemplar av Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) från Morrison-formationen (Upper Jurassic) i Wyoming, USA  //  National Science Museum Monographs. - 2005. - Vol. 26 , nr. 118 . — S. 1–156 . — ISSN 1342-9574 .
  17. ↑ 1 2 3 Marsh OC Meddelande om nya dinosauriska reptiler från Jurassic-bildningen  //  American Journal of Science. - 1877. - Vol. 14 , nr. 84 . — S. 514–516 . - doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Tschopp E., Mateus OV, Benson RBJ En fylogenetisk analys på provnivå och taxonomisk revision av Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda  )  //PeerJish. - 2015. - Vol. 3 . — P.e857 .
  19. ↑ Liddell GH, Scott R. A Greek-English Lexicon  . - Harper & Brothers, 1882. - 1774 sid.
  20. ↑ Holtz TR Jr. Dinosaurier: Den mest kompletta, uppdaterade encyklopedin för dinosaurieälskare i alla åldrar  (engelska) . - Random House, 2008. - 432 sid. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  21. ↑ Marsh OC Meddelande om nya Jurassic dinosaurier  //  American Journal of Science. - 1879. - Vol. 18 , nr. 108 . — S. 501–505 . - doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 .
  22. ↑ 1 2 Mateus O. Jurassic dinosaurier från Morrison-formationen (USA), Lourinhã- och Alcobaça-formationerna (Portugal) och Tendaguru-bäddarna (Tanzania): En jämförelse // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison-formation  (engelska) / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2005. - S. 223-231.
  23. ↑ 1 2 Bakker RT The Bite of the Bronto   // Earth . - 1994. - Vol. 3 , nr. 6 . - S. 26-33 .
  24. ↑ Matthew W.D. The mounted skeleton of Brontosaurus  //  The American Museum Journal. - 1905. - Vol. 5 , nej. 2 . — S. 63–70 .
  25. ↑ 12 McIntosh, J.S .; Berman, D.S. Beskrivning av kammaren och underkäken hos Sauropod Dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) med anmärkningar om naturen hos Apatosaurus skalle  //  Journal of Paleontology. - 1975. - Vol. 49 , nr. 1 . - S. 187-199 .
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller B. Bully för Camarasaurus  (eng.) (30 oktober 2014). Hämtad 16 juni 2020. Arkiverad från originalet 25 september 2020.
  27. ↑ 1 2 3 4 Keith M. Parsons. Den felhåriga dinosaurien  . Carnegie Magazine (1997). Tillträdesdatum: 22 juni 2020.
  28. ↑ Crafton DC Before Mickey: The Animated Film  1898–1928 . - MIT Press, 1982. - 1-57 sid. - ISBN 978-0-262-03083-0 .
  29. ↑ Glut D.F. Dinosaurs: The Encyclopedia  . - Jefferson, NC: McFarland, 1997. - P. 150-163. - ISBN 978-0-7864-7222-2 .
  30. ↑ Barrett PM, Storrs GW, Young MT, Witmer LM En ny skalle av Apatosaurus och dess taxonomiska och paleobiologiska implikationer  //  Symposium of Vertebrate Palaeontology & Comparative Anatomy Abstracts of Presentations. - 2011. - P. 5 .
  31. ↑ Taylor MP Sauropod dinosaurieforskning: en historisk recension  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Vol. 343 , nr. 1 . — S. 361–386 . - doi : 10.1144/SP343.22 .
  32. ↑ Brinkman P. Bully för Apatosaurus   // Endeavour . - 2006. - Vol. 30 , nej. 4 . — S. 126–130 . - doi : 10.1016/j.endeavour.2006.10.004 .
  33. ↑ Upchurch P., Barrett PM, Dodson P. Sauropoda // The Dinosauria / Weishampel DB, Osmólska H., Dodson P. - University of California Press, 2004. - s. 259-322. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  34. ↑ McIntosh JS Anmärkningar om den nordamerikanska sauropoden Apatosaurus Marsh  //  Sjätte symposiet om mesozoiska terrestra ekosystem och korta dokument om biota. - 1995. - S. 119-123 .
  35. ↑ 1 2 Bakker RT Midlivskris för dinosaurier: Jurassic-Cretaceous-övergången i Wyoming och Colorado // Lägre och mellersta krita terrestrial ekosystem. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin  / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW. - Albuquerque, 1998. - Vol. 14. - S. 67–77.
  36. ↑ Michael D'Emic. Inte så snabbt, Brontosaurus . time.com . Hämtad 28 juni 2020. Arkiverad från originalet 20 oktober 2020.
  37. ↑ Donald Protero. Är " Brontosaurus " tillbaka? Inte så fort! . skeptic.com . Hämtad 28 juni 2020. Arkiverad från originalet 29 juni 2020.
  38. ↑ Sauropodomorpha // Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives  (engelska) / Carpenter K., Currie PJ. - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - 318 sid. - ISBN 978-0-521-36672-4 .
  39. ↑ Carpenter K., McIntosh J. Sauropodbebisar från övre jura från Morrison-formationen // Dinosaurieägg och bebisar  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. — Cambridge: Cambridge University Press. - S. 265-278. — ISBN 978-0-521-56723-7 .
  40. ↑ Marsh OC Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs  //  American Journal of Science. - 1878. - Vol. 16 , nr. 95 . - S. 412-414 .
  41. ↑ 1 2 3 Foster J. Jurassic West: Dinosaurierna i Morrison-bildningen och deras värld  . — Indiana University Press, 2007. — S. 273–329. — ISBN 978-0-253-34870-8 .
  42. ↑ Taylor MP " Apatosaurus " minimus sacrum/ilia, höger sidovy . Sauropod Kota Veckans bild . Hämtad 29 juni 2020. Arkiverad från originalet 29 juni 2020.
  43. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Re-evaluating " Apatosaurus " minimus , en bisarr Morrison Formation sauropod med diplodocoid och macronarian särdrag  //  SVPCA 2012 Program och sammanfattningar. - 2012. - Vol. 23 .
  44. ↑ Taylor MP, Naish D. Den fylogenetiska taxonomin av Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda  )  // PaleoBios. - 2005. - Vol. 25 , nr. 2 . - S. 1-7 .
  45. ↑ Harris JD Betydelsen av Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) för flagellicaudatans intrarelationer och evolution  //  Journal of Systematic Palaeontology. - 2006. - Vol. 4 , nr. 2 . — S. 185–198 . - doi : 10.1017/S1477201906001805 .
  46. ↑ Whitlock JA En fylogenetisk analys av Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda  )  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Vol. 161 , nr. 4 . — S. 872–915 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  47. ↑ 1 2 Pierson DJ Dinosauriernas fysiologi: Cirkulations- och andningsfunktion hos de största djuren som någonsin gått jorden  //  Andningsvård. - 2009. - Vol. 54 , nr. 7 . - P. 887-911 . - doi : 10.4187/002013209793800286 .
  48. ↑ 1 2 3 4 Stevens KA, Parrish JM Halshållning och matvanor hos två jurassic sauropoddinosaurier   // Science . - 1999. - Vol. 284 , nr. 5415 . - P. 798-800 . - doi : 10.1126%2Fscience.284.5415.798 .
  49. ↑ 1 2 3 Stevens KA, Parrish JM Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs // Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs  (engelska) / Carpenter K., Tidswell V.. - Indiana University Press, 2012 - P. -232. - ISBN 978-0-253-34542-4 .
  50. ↑ Sellers WI, Margetts L., Coria RA, Manning PL March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs  //  PLOS ONE. - 2012. - Vol. 8 , nr. 10 . — P.e78733 . - doi : 10.1371/journal.pone.0078733 .
  51. ↑ Switek B. Stod Wee Little Sauropods upp för att springa?  (engelska) . Smithsonian.com . Smithsonian Magazine (2 november 2010). Hämtad 23 juli 2020. Arkiverad från originalet 13 juli 2020.
  52. ↑ Spår av en springande tvåfotad baby brontosaurie? Babysauropodfotspår upptäcktes i  Colorado . ScienceDaily . The Geological Society of America (1 november 2010). Hämtad 23 juli 2020. Arkiverad från originalet 15 juli 2020.
  53. ↑ Upchurch P. Neck Posture of Sauropod Dinosaurs   // Vetenskap . - 2000. - Vol. 287 , nr. 5453 . — S. 547b . doi : 10.1126 / science.287.5453.547b .
  54. ↑ 1 2 Taylor MP Kvantifiera effekten av intervertebralt brosk på neutral hållning i nackarna på sauropoddinosaurier   // PeerJ . - 2014. - Vol. 2 . — P.e712 . - doi : 10.7717/peerj.712 .
  55. ↑ Taylor MP, Wedel MJ, Naish D. Huvud- och halshållning hos sauropoddinosaurier härledd från bevarade djur  //  Acta Palaeontologica Polonica. - 2009. - Vol. 54 , nr. 2 . - S. 213-220 . - doi : 10.4202/app.2009.0007 .
  56. ↑ Cobley MJ, Rayfield EJ, Barrett PM Inter-vertebral flexibilitet i strutshalsen: Implikationer för att uppskatta Sauropod Neck Flexibility  //  PLoS One. - 2013. - Vol. 8 , nr. 8 . — P.e72187 . - doi : 10.1371/journal.pone.0072187 .
  57. ↑ Tia Ghose. åh! Långhalsade dinosaurier hade stela halsar . Livescience.com (15 augusti 2013). Hämtad 23 juli 2020. Arkiverad från originalet 17 juli 2020.
  58. ↑ 1 2 3 Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. En plan för jättar: modellering av fysiologin för stora dinosaurier // Den kompletta dinosaurien  / Farlow JO, Brett-Surman MK. - Indiana University Press, 1997. - S. 491-504. - ISBN 978-0-253-33349-0 .
  59. ↑ 1 2 Wedel MJ Vertebral Pneumaticity, Air Sacs och Sauropod Dinosaurs fysiologi   // Paleobiology . - 2003. - Vol. 29 , nr. 2 . — S. 243–255 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 .
  60. ↑ Spotila JR, O'Connor MP, Dodson PR, Paladino FV Varma och kalla dinosaurier. Metabolism, kroppstemperatur och migration  (engelska)  // Modern Geology. - 1991. - Vol. 16 . - S. 203-227 .
  61. ↑ Farlow JA Spekulationer om dieten och fysiologin för växtätande dinosaurier   // Paleobiology . - 1987. - Vol. 13 , nr. 1 . — S. 60–72 . - doi : 10.1017/S0094837300008587 .
  62. ↑ Curry KA Ontogenetisk histologi av Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): nya insikter om tillväxthastigheter och livslängd  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 19 , nr. 4 . - s. 654-665 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011179 .
  63. ↑ Lehman TM, Woodward HN Modellering av tillväxthastigheter för sauropoddinosaurier   // Paleobiology . - 2008. - Vol. 34 , nr. 2 . - s. 264-281 . - doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 .
  64. ↑ 1 2 Griebeler EM, Klein N., Sander PM Åldrande, mognad och tillväxt av sauropodomorfa dinosaurier som härleds från tillväxtkurvor med histologiska data för långa ben: En bedömning av metodologiska begränsningar och lösningar  //  PLOS One. - 2013. - Vol. 8 , nr. 6 . — P.e67012 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067012 .
  65. ↑ Carpenter K., McIntosh J.S. Dinosaur Eggs and Babies  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. - Cambridge University Press, 1994. - P.  265-274 . - ISBN 978-0-521-44342-5 .
  66. ↑ Wedel M. Gå ner, bli luddig, spekulativ juvenil Apatosaurus!  (engelska) (27 februari 2013). Hämtad 31 oktober 2020. Arkiverad från originalet 22 oktober 2020.
  67. ↑ 1 2 Myhrvold NP, Currie PJ Supersonic sauropods? svansdynamik i diplodociderna   // Paleobiologi . - 1994. - Vol. 23 , nr. 4 . - s. 393-409 . - doi : 10.1017/S0094837300019801 .
  68. ↑ Lovelace DM utvecklingsfel av segmentering i en stjärtkota av Apatosaurus (Sauropoda  )  // Det anatomiska rekordet. - 2014. - Vol. 297 , nr. 7 . - P. 1262-1269 . - doi : 10.1002/ar.22887 .
  69. ↑ Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordian U/Pb åldras från SHRIMP-analys för Upper Jurassic Morrison-formationen i sydöstra Wyoming med konsekvenser för biostratigrafiska korrelationer  //  Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - Vol. 38 , nr. 6 . — S. 7 .
  70. ↑ Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - ålder, stratigrafi och avsättningsmiljöer // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study  / Carpenter K., Chure D., Kirkland JI. - Taylor och Francis Group, 1998. - S. 87-120. — ISBN 0026-7775.
  71. ↑ Russell D.A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North  America . - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - S. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
  72. ↑ 1 2 Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation   // Paleobiology . - 1980. - Vol. 6 , nr. 2 . - S. 208-232 . - doi : 10.1017/S0094837300025768 .
  73. ↑ Turner CE, Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, USA // Vertebrate Paleontology in Utah  / Gillette DD. - Utah Geological Survey Diverse publikation, 1999. - P. 77-114.
  74. ↑ Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. Faunan och floran i Morrison-formationen: 2006 // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison-formation  / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006. - Vol. 36. - s. 233-248.
  75. ↑ Foster JR Paleoecological Analysis av ryggradsdjursfaunan i Morrison-formationen (Övre Jurassic), Rocky Mountain Region, USA  :  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2003. - Vol. 23 . — S. 29 .
  76. ↑ Carpenter K. Störst av de stora: en kritisk omvärdering av mega-sauropoden Amphicoelias fragillimus // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2006. - Vol. 36. - S. 131-138.