Svampar

Förmågan hos de flesta av de celler som utgör kroppen att röra sig fritt är ett kännetecken för svampar. Mesohylceller rör sig nästan konstant. Under omstruktureringen av akvifersystemet kan endopinacocyter och choanocyter ändra sin lokalisering, på grund av vilka nya flagellära kammare bildas, smälter samman och bildar nya kanalgrenar. Detta säkerställer att flödet av vatten i svampens kropp optimeras när den växer eller på grund av förändringar i miljön. Oberoende och frekventa rörelser av celler i svamparnas kroppar är möjliga på grund av frånvaron av verkliga intercellulära kontakter och basala lamina i de flesta av dem [69] .

Glassvamp syncytium

Glassvampar har inte den typiska choanoderma och pinacoderma. Deras levande vävnad är ett tredimensionellt nätverk, som liknar ett nät, som bildas av många strängar. Det finns inga membran som separerar cellerna, och cytoplasman är kontinuerlig i vävnaden, så vävnaden av glassvampar kallas trabekulärt syncytium eller trabekulärt nät. Istället för choanoderma finns det ett annat syncytium - choanosyncytium, och istället för typiska choanocyter - kragekroppar, som var och en har en krage och flagellum, men ingen kärna. Kragekroppar samlas i grupper i separata fickor omgivna av ett trabekulärt nät. Faktum är att kragkropparna är utväxter av en enda kärninnehållande stamcell (choanoblast). Mesochilen sträcker sig inom varje sträng av det trabekulära nätverket. Den innehåller spikler, kollagenfibrer och individuella celler: sklerocyter, arkeocyter och, mest troligt, könsceller [70] .

Fysiologi

Rörelse och kroppsform förändras

Den stora majoriteten av svamparna är fastsittande, fästa organismer, men vissa arter är kapabla till begränsad förflyttning . Till exempel kan sötvattensvampen Ephydatia , liksom vissa marina arter, röra sig över substratet med en hastighet av 1 till 4 mm per dag. Denna rörelse uppnås som ett resultat av amöboidrörelsen hos pinacocyter och celler av andra typer, vilket sker i olika grad i samverkan. Vissa arter, som Clathrina coriceae , kan dra ihop sig och ändra osculums diameter med hjälp av myocyter. Tack vare dessa mekanismer kan svampar tillfälligt stoppa vattenflödet genom sitt akvifersystem, till exempel när mängden suspenderat material i vattnet ökar [71] . Vuxna svampar av alla fyra klasser kan driva ut partiklar av substratet från sig själva genom sammandragning [72] .

Det visas att förändringar i kroppens volym och form också kan vara endogena och ha en daglig rytm. Det är inte känt exakt vad som är ansvarigt för signalöverföring mellan celler i frånvaro av ett nervsystem : cellulär ledning, kemisk diffusion eller elektrisk ledning. Uppenbarligen kan vilket som helst av alternativen äga rum, eftersom bioelektriska cellulära potentialer och neurotransmittorer har identifierats i svampar . Dessutom innehåller deras genom gener som är ortologa till generna som är involverade i funktionen av det eumetazoaniska neurosensoriska systemet [73] . Men på grund av bristen på specialiserade intercellulära kontakter, fortplantar sig signalen i svampkroppen mycket långsamt. Undantaget är glassvampar, som har en syncytial struktur. Till exempel, i Rhabdocalyptus dawsoni , fortplantar sig aktionspotentialer snabbt längs syncytialsträngarna, vilket resulterar i upphörande av flagellartad slag och flödet av vatten genom kroppen [74] .

Mat

De flesta svampar filtrerar bort små matpartiklar från vattnet som rinner genom deras kroppar. Partikelstorlekar är vanligtvis i intervallet 50 till 1 µm, men kan vara ännu mindre. Dessa gränser inkluderar encelliga planktoniska organismer, såsom dinoflagellater och bakterier, virus , små organiskt detritus och möjligen även organiska föreningar lösta i vatten [75] .

Svampar har inte en population av celler som är specialiserade för matsmältningsfunktionen. Nästan alla integumentära celler och många celler i svampens inre utrymme deltar i infångningen av matpartiklar. Choanocyter, arkeocyter, exopinacocyter, endopinacocyter och basopinacocyter har visat sig ha fagocytisk och matsmältningsaktivitet. Födoinfångning kan också ske i prosopile- och adduktorkanalerna [36] . Fagocytisk aktivitet detekterades i myocyter, sekretoriska globulära celler, sklerocyter, lofocyter. Små partiklar kan tränga in i mesochylen mellan exopinacocyter, men mekanismen för denna rörelse är oklar. Vissa mesochylceller kan amöbiskt förlänga sina processer in i håligheten i adduktorkanalerna mellan pinacocyter och utföra fagocytos. Men i de flesta fall fångas bakterier och annat pikoplankton av pseudopodiala utväxter av choanocytes [36] .

Choanocyter kan fånga upp matpartiklar både i basaldelen och i den apikala delen (i krageområdet). Choanocyter och pinacocyter som har fagocyterade matpartiklar överför dem antingen till arkeocyter eller utsöndrar dem till mesochylen genom exocytos . Arkeocyter och choanocyter smälter mat i matsmältningsvakuoler , och arkeocyter verkar också kunna lagra näringsämnen (glykogen och lipider ). Särskilt stora partiklar som deponeras i kanalerna absorberas av endopinacocyter och arkeocyter, som penetrerar kanalerna genom lagret av pinacocyter eller genom porocyter. Enzymerna amylas , lipas , proteas och esteras är involverade i nedbrytningen av mat i svampar [76] [77] .

Bland svamparna är också köttätande arter kända - vanliga svampar från familjerna Cladorhizidae , såväl som några arter av familjerna Guitarridae och Esperiopsidae. Endast 137 arter av rovsvampar är kända [78] . Representanter för Cladorhizidae livnär sig på kräftdjur och andra smådjur som håller sig till långa klibbiga filament av cellstrukturen som sprids ut av svampen. När bytet fastnar förkortas tråden, vilket drar bytet mot svampens kropp. Därefter omsluter svampen långsamt offret och smälter det, troligen med hjälp av arkeocyter. Det finns inga bevis för att svampen använder gift eller gifter . Vissa rovsvampar använder krokformade spicules för att fånga byten [79] . Rovsvampar saknar choanocyter och ett akvifärsystem [80] [77] , även om svampar av släktet Chondrocladia använder sitt modifierade akvifärsystem för att suga in byten i kroppen. De flesta rovsvampar är invånare på stora djup (upp till 8840 m) [79] [81] .

Osmälta matrester, såväl som oorganiska partiklar som har kommit in i svampen med en vattenström, måste avlägsnas från svampens kropp. De senare måste tas bort: de kan täppa till de ledande kanalerna och störa deras arbete. Partikeln som sitter fast i den afferenta kanalen fagocyteras av arkeocyten och transporteras sedan närmare utloppet av akvifären, utsöndras genom exocytos i utflödeskanalen. I svampar som använder främmande partiklar för att bygga sitt skelett, kan den fångade partikeln överföras till platsen för syntes av skelettelement [82] .

Intern transport, gasutbyte och utsöndring

Flödet av gaser och metaboliska produkter (främst ammoniak ) från kroppen till vattnet som strömmar genom akvifersystemet ger en enkel diffusion . Det kan också spela en roll i fördelningen av näringsämnen i svampens kropp, även om detta huvudsakligen görs av arkeocyter. Arter av släktet Aplysina har speciella inre fibrer längs vilka, liksom på skenor, arkeocyter fyllda med näringsämnen rör sig [83] .

I glassvampar sker transport inom syncytium. Efter att matpartiklarna har fångats upp av kragkropparna och laddats in i vakuolerna, flyttas vakuolerna genom syncytium längs mikrotubulierna av motorproteinet dynein . Vesikler rör sig på samma sätt i pseudopodierna hos foraminifer och i neuronernas axoner hos vissa högre djur [83] .

Eftersom det praktiskt taget inte finns några intercellulära kontakter i pinacoderm och choanoderm, bildar dessa cellskikt inte en pålitlig barriär som separerar mesochyl och vatten; därför kommer vatten ständigt in i svampkroppen. Cellerna i sötvattensvampar har vanligtvis kontraktila vakuoler som utför osmoreglering på nivån för enskilda celler, men inte hela djurets kropp [84] .

Reglering av vattenflödet

Svampar har olika anordningar för att reglera flödet av vatten genom ett akvifersystem. I glassvampar slutar flagellerna att slå om partiklar av bottensediment kommer in i svampen eller om dess vävnad skadas. I detta fall fortplantar sig aktionspotentialen genom syncytialvävnaden , och flagellerna återupptar att slå när deras membranpotential når ett normalt värde. Det är möjligt att aktionspotentialen gör att kalcium kommer in i kragekropparna, och flagellslag återställs när kalcium pumpas ut ur cellen [36] .

I svampar med en cellulär struktur av vävnader kan aktionspotentialen, så vitt man vet, inte spridas i hela kroppen. Men som svar på dålig vattenkvalitet, fysisk eller kemisk irritation, eller till och med i en spontan rytm, kan sådana svampar långsamt dra ihop kanalerna i deras akvifersystem, stänga ostia och osculum, vilket resulterar i att vattenflödet är mycket saktade ner eller stannar helt. Samtidigt slutar inte choanocyternas flageller att slå och fungerar oavbrutet, även om flagellerna i vissa choanocyter slår långsammare än i andra. Slagningen av flagellerna sker längs en sinusform och i ett plan, och inom samma choanocytkammare slår flagellerna för varje choanocyt i sitt eget plan; Men som svar på en skadlig effekt (sprängning av svampen, brist på syre) saktar vissa flageller ned slagningen och kan till och med stanna i flera timmar. För närvarande tror man att endast glassvampar är kapabla att omedelbart stoppa slag av flageller på grund av deras syncytialstruktur. Glassvampen Oopsacas minuta kan dra ihop sin kropp mycket långsamt, och sammandragningarna orsakas av vågor av kalcium som passerar genom syncytium. När svampens kropp drar ihop sig dras även choanocytkamrarna och individuella choanocyter ihop [36] .

Immunförsvaret

Svampar har ett effektivt medfött immunsystem som gör att svampar kan skilja mellan patogena prokaryoter, endosymbiont-prokaryoter och matprokaryoter. Det har visat sig att när de förs in i svampen producerar endosymbiontbakterier specifika substanser, såsom N-acylhomoserinlaktoner i fallet med svampen Suberites domuncula , som undertrycker immunsvaret och apoptos . Som svar på dessa molekyler börjar svampen syntetisera rikligt med endocytosproteiner , förmodligen för att kontrollera bakteriepopulationen. Flera membranproteiner av Poribacteria har eukaryota domäner som är ansvariga för protein-protein-interaktioner med den eukaryota extracellulära matrisen och intercellulär adhesion , vilket sannolikt spelar en roll i igenkänningen. Patogena Gram-positiva och Gram-negativa bakterier bär patogenassocierade molekylära mönster (PAMP) som känns igen av svampceller. Till exempel, lipopolysackarider (LPS), som är PAMPs av gramnegativa bakterier, känns igen i svampar, som i andra Metazoa , av Toll-liknande receptorer som utlöser ett immunsvar [85] .

Svampar avvisar transplantationer från andra arter, men accepterar transplantationer från medlemmar av deras egen art. I vissa marina svampar spelar grå celler en nyckelroll i avstötningen av främmande material. När ett främmande fragment introduceras frigör grå celler kemikalier som hämmar rörelsen av celler i det drabbade området så att cellerna i det främmande fragmentet inte kan använda svampens transportsystem. De grå cellerna samlas sedan och frigör gifter som dödar alla celler i det drabbade området. Detta aktiverade tillstånd av immunsystemet kan vara upp till tre veckor [86] .

Reproduktion

Svampar har både sexuell och asexuell reproduktion. Svampar kan vara ovoviviparösa eller viviparösa . Oviparösa svampar är vanligtvis tvåbo, och i det andra fallet är de ofta hermafroditer [87] . Det finns dock ett känt fall av en svamp som byter kön under året [88] .

Sexuell reproduktion

Svampar har inga könskörtlar, och bildningen av könsceller är inte begränsad till ett specifikt område av mesohylen, så könscellerna är jämnt fördelade över det, men samtidigt är de alltid på ett avstånd som täcks av diffusion från kanalen eller kammare [89] . Könsceller bildas genom direkt transformation från somatiska celler : nukleolära amöbocyter och choanocyter, men huvudstadierna av könscellers utveckling i svampar liknar de hos andra djur [87] .

Under bildandet av manliga gameter ( spermatogenes ) i glas och vanliga svampar, såväl som Homoscleromorpha , bildas tillfälliga sfäriska formationer, omgivna av tillplattade somatiska celler  - spermatocyster, i vilka spermatogenes sker. Kalksvampar bildar inte spermatocyster. Inom spermatocysten utvecklas manliga könsceller synkront, men hos Homoscleromorpha observeras en mognadsgradient för spermatozoer inom spermatocysten, vilket också för denna grupp svampar närmare eumetazoer. De flesta svampar har primitiva spermier och har en stor volym cytoplasma med flera mitokondrier ; akrosomer saknas vanligtvis. Men med hjälp av elektronmikroskopi fann man att spermier av alla Homoscleromorpha och vissa vanliga svampar har akrosomer. Kalksvampar har atypiska spermier, de är sfäriska till formen och saknar flagellum [90] .

Utvecklande kvinnliga könsceller finns diffust eller i små grupper i choanosomen. I de flesta svampar sker inte typisk äggulabildning under oogenesen ; istället domineras den av olika former av överföring till oocyter från hjälpceller av näringsmaterialet som den sekundära äggulan bildas av. I detta fall kan fagocytos av hela celler eller deras fragment som kommer in i fagolysosomer uppstå. Ägget och stödcellerna är ibland inneslutna i en speciell follikel, som har väggar av en cellstruktur [89] . Hos Homoscleromorpha och oviparous svampar bildas äggulan genom endogen syntes. Ooplasma segregeras inte i oocyter. Ovoviviparösa svampar har inga äggmembran , men oviparösa vanliga svampar utvecklar ett primitivt äggulamembran under oogenesen [91] .

Under reproduktionsperioden förstörs spermatocystens vägg, och spermatozoerna kommer in i utloppskanalerna (mindre ofta, förmaket) och kastas ut genom osculums. Vissa tropiska svampar spyr plötsligt ut mjölkiga moln av spermier från sina osculum . När de utstötta spermatozoerna närmar sig en annan svamp transporteras de tillsammans med vattenströmmar in i akvifärsystemet. Inuti svampen närmar de sig ytan av choanodermis eller flagellära kamrarna, där de fagocyteras, men inte smälts, av choanocyter. Choanocyten som har svalt spermierna tappar flagellum och krage och blir en amöboidcell (bärarcell), som bär spermiekärnan till ägget och antingen passerar kärnan till den eller fagocyteras av ägget [89] . Vissa svampar släpper ut sina ägg, tillsammans med stödjande celler, i vattnet. Ofta släpper svampar ägg och spermier i vattnet i synk; detta kallas "röka" eller "kokande" svampar. I den tropiska revsvampen Neofibularia nolitangere är tidpunkten för frisättning av spermier och ägg mycket exakt, så att den en gång om året, tre dagar långa "rökningen" kan förutsägas i förväg [92] .

Asexuell reproduktion

Asexuell reproduktion har beskrivits i alla klasser av svampar och kan utföras genom fragmentering, gemulogenes och knoppning [93] .

Fragmentering anses vara det mest primitiva sättet för asexuell reproduktion. Det kan uppstå under svåra stormar, på grund av rovdjur (fiskar, sköldpaddor), infektionssjukdomar , bristning eller splittring av substratet, som ett resultat av vilket svampkroppen bryts i fragment. Separerade bitar överlever på grund av svamparnas förmåga att regenerera (se nedan för mer information). De fäster vid underlaget, ordnar om sig själva och förvandlas till en ny svamp [94] . Eftersom fragmentering inte är ett naturligt stadium i svampens utveckling, utan en händelse orsakad av slumpmässiga yttre faktorer, sker inga cytologiska förändringar under fragmenteringen. Fragmentering är mest utmärkande för vanliga svampar [95] .

Knoppning är en ganska sällsynt metod för svampreproduktion: den uppträder som obligatorisk i livscykeln endast hos representanter för två familjer ( Polymastiidae och Tethyidae ), även om den är representerad på oregelbunden basis i många familjer [96] . Samtidigt, i de flesta svampar (med undantag för Homoscleromorpha och Radiospongilla cerebellata ), bildas en tät ansamling av celler på modersvampens kropp - främst arkeocyter. Bildandet av en sådan njure är baserad på migrationen av pluripotenta celler med deras efterföljande differentiering. Denna njure saknar choanocytkammare, kanaler, osculum och är, efter separation från moderssvampen, fäst vid substratet; där börjar den växa och bilda ett akvifersystem. När de sätter sig kan knopparna smälta samman med varandra, vilket resulterar i utvecklingen av större svampar. Hos Clathrina bildas knopparna som svullnader av ändarna av tubuli som representerar svampens kropp. Hos vissa arter av Tethya bildas knoppar på speciella stjälkar, medan de hos Oscarella och Aplysilla är papiller som lossnar från moderorganismen och ger upphov till nya svampar [94] . Hos Homoscleromorpha är mekanismen för bildandet av en ny svamp helt annorlunda: i dessa svampar är njurarna utväxter av modersvampens kropp, och proliferation sker inte under deras bildande , och njurens cellulära sammansättning är identisk till den cellulära sammansättningen av modersvampen [97] .

Gemmulogenes är den mest komplexa typen av asexuell reproduktion i svampar. Dess resultat är bildandet av ädelstenar  - vilande stadier utformade för att överleva ogynnsamma förhållanden, såväl som spridningen av svampar. Gemmules bildar sötvatten och några marina svampar i mängden hundratals och tusentals [94] . Utanför är ädelstenen täckt med ett icke-cellulärt skyddande skal, och inuti det finns en massa pluripotenta celler och tesocyter (inaktiva arkeocyter) fyllda med reservsubstans [98] . Med jämna mellanrum dör svampens kropp av och sönderfaller helt, så att endast ädelstenarna återstår [99] .

Gemmules är extremt motståndskraftiga mot många negativa faktorer och kan gro även efter två månaders hållning vid -80 °C och till och med -100 °C. En fjärdedel av ädelstenarna gror efter fyra månaders uttorkning vid 5°C [100] . Det är inte ovanligt att svampforskare lagrar fuktade ädelstenar i kylskåpet och gror dem för experiment eller observation [101] .

För många arter vars livscykel inkluderar asexuell reproduktion är växlingen av sexuell och asexuell reproduktion karakteristisk. Särskilt inom en svamp börjar inte bildandet av ädelstenar före bildandet av äggula i oocyter på grund av konkurrens om cellulärt material. Detta beror också på minskningen av aktiviteten av sexuell reproduktion under asexuell reproduktion. Hos många sötvattensvampar intensifieras asexuell reproduktion efter sexuell reproduktion och fullbordar den aktiva fasen av livscykeln hos svamppopulationer som lever under instabila förhållanden [102] .

När det gäller deras förmåga att regenerera är svampar överlägsna alla andra Metazoa. När svampens kropp är skadad förvandlas de flesta arkeocyterna till pinacocyter och choanocyter, vilket återställer pinacoderm och choanoderm; hela processen tar flera dagar. Förmågan att regenerera används aktivt i vattenbruket av toalettsvampen, när svampen skärs i bitar och om några månader utvecklas fullvärdiga svampar från bitarna. Dessutom används svamparnas höga regenerativa förmåga av forskare som studerar deras fysiologi. En bit svamp läggs på ett täckglas som svampen fäster på och sedan täcks en del av svampen med ett andra täckglas. Som ett resultat bildas ett mycket tunt lager av levande materia, vilket är bekvämt att studera under ett mikroskop. Vid studiet av svampens individuella celler dissekeras den i individuella celler på fysisk eller kemisk väg. Om en av dessa celler placeras i ett kärl, kommer en ung svamp att utvecklas i botten av kärlet [103] . Intressant nog kan svampceller återaggregera för att bilda en normal svamp efter att ett fragment av svampen separerats i individuella celler. Ett mellanstadium av denna process är bildandet av primmorfer - kluster av odifferentierade celler täckta med exopinacoderma. Vidare genomgår cellerna transdifferentiering med bildandet av en normal svamp, och cellens öde under transdifferentiering bestäms av dess position i det flercelliga aggregatet [30] .

Utveckling

Oviparösa svampar för zygoter in i den yttre miljön, där de utvecklas. Många svampar kännetecknas av levande födsel, där zygoterna förblir inuti moderns kropp och lämnar den som redan bildade larver . I viviparösa svampar utvecklas embryon i speciella yngelkammare som bildas av tillplattade celler av choanocyt- eller amoebocyt-ursprung, såväl som endopinacocyter. I slutet av utvecklingen deltar väggarna i yngelkammaren i bildandet av akvifersystemets kanaler [104] . Svamparnas embryon och larver är lecitotrofa, det vill säga de livnär sig på äggulan [105] . Svampar visar en mängd olika varianter av embryogenes och larvstruktur, men deras utveckling, trots yttre skillnader, är mycket lik på molekylär nivå (mönster för genuttryck, cellrörelser och död, etc.) [19] .

Krossning

Svampzygoten genomgår fullständig och enhetlig klyvning, men blastomerernas relativa position varierar i olika representanter [106] . I detta avseende särskiljer svampar fyra huvudsakliga metoder för krossning :

• oordnad (kaotisk), karakteristisk för Homoscleromorpha och de flesta viviparösa vanliga svamparna;
• krossning med egenskaper av radialitet, beskrivna i oviparösa vanliga svampar, såväl som glassvampar;
• polyaxial, beskriven i Halisarcidae (vanliga svampar) och Calcinea (kalksvampar);
• inkurvativ klyvning som är inneboende i Calcaronea (kalksvampar) [107] [108] .

På grund av den svaga specialiseringen av ägget i alla svampar (utom Calcaronea), kännetecknas klyvningen som regel inte av stabiliteten i det rumsliga arrangemanget av blastomerer . Synkronicitet av divisioner är antingen helt frånvarande eller förloras tidigt. I de tidiga stadierna av embryogenes hos många svampar tränger endosymbiotiska bakterier in i embryot från mesohylen. I vissa fall introduceras somatiska celler av moderns ursprung i embryot [109] .

Hos oviparösa vanliga svampar av släktena Tetilla och Stylocordyla är utvecklingen direkt: efter klyvning börjar fasen av celldifferentiering omedelbart och utvecklingen av en ung svamp [109] .

Embryonal morfogenes

Under bildandet av flercelliga embryon (larver) i svampar beskrivs nästan alla typer av cellulära rörelser som är karakteristiska för eumetazoaner: moruldelaminering , cellulär delaminering, invagination och multipolär immigration. Svampar har emellertid också unik morfogenes som inte finns i andra flercelliga djur, såsom excurvation, pseudoblastulabildning på grund av invasionen av moderceller i det krossande embryot, polariserad delaminering, unipolär proliferation och multipolär emigration [110] .

Den embryonala utvecklingen av svampar skiljer sig fundamentalt från den hos eumetazoer. Under embryogenesen av svampar sker inte bildandet av groddlager , det vill säga det finns ingen gastrulation och gastrula , även om intensiv morfogenes och differentiering av celler inträffar efter krossning [108] . I de senare stadierna av klyvningen, som vanligtvis kallas blastula eller morula, börjar differentieringen av larvceller i svampar. Ödet för de specialiserade larvcellerna från svampar (integumentära, skelett och andra) är inte homologt med ödet för eumetazoernas groddlager, eftersom svampar inte har kroppsdelar, organ och vävnader som är homologa med de hos eumetazoaner. Svampar har alltså inte och kan inte ha ektoderm och endoderm [111] .

Larver och metamorfos

Åtta typer av larver har beskrivits i svampar: coeloblastula, calciblastula, zinctoblastula, amphiblastula, dysferula, hoplitemella, parenchymula och trichimella [112] .

De enklaste larverna är coeloblastula och calciblastula, som har en enkelrad flagellär täckning och en omfattande inre hålighet (blastocoel) fylld med strukturlös vätska, individuella somatiska celler av moderns ursprung och symbiotiska bakterier. Medan coeloblastula är plankton, förlorar vissa flagellära celler sina flageller och vandrar in i blastocoel, så att den ihåliga coeloblastula så småningom blir en hålighetslös sterroblastula [113] . En coeloblastula har beskrivits i några oviparösa vanliga svampar, medan en calciblastula har hittats i de kalkhaltiga svamparna av underklassen Calcinea. I calciblastula kan det yttre lagret av celler innehålla individuella icke-flagellerade celler [112] .

En annan enkelskiktad larv är amfiblastula, som också är en ihålig boll. Den främre halvklotet av amfiblastelen bildas av små flagellerade celler, medan den bakre hemisfären bildas av icke-flagellerade stora celler med granulär cytoplasma. Det finns fyra celler i "korset" i ekvatorialområdet. I en liten inre hålighet finns olika moderceller och symbiotiska bakterier. När amfiblastelen befinner sig i modersvampens mesochyl förvandlas alla dess flageller till blastocoel, men snart bildas ett hål genom vilket larven vänder sig utåt med flageller (inversion). Efter det kommer larven ut. Inversion sker i de svampar där ägg bildas från choanocyter [113] . Amphiblastulae är karakteristiska för kalksvampar av underklassen Calcaronea [112] .

Dysferula är en av larverna i Halisarcagruppen av vanliga svampar . Inuti larven finns ett slutet lager av flagellära celler, som bildats som ett resultat av invagination (invagination) av ytan flagellära locket [114] .

Hoplitomella är en unik planktonisk larv av de tråkiga svamparna Alectona och Thoosa . Den saknar integumentära flagellära celler. Inuti hoplitemella finns choanocytkammare, olika celler, kollagenfibrer och spikler av diskotrientyp, som saknas i vuxna svampar [115] .

Parenkymala larver är de mest komplexa, deras organisation kan variera även inom samma släkte. Parenkymala larver är karakteristiska för de allra flesta vanliga svampar. Parenchymula är täckt på utsidan med ett enkel- eller flerrads lager av enkelflagerade celler, i strukturen motsvarar den den hypotetiska fagocytella av I. I. Mechnikov [116] . Inuti larven finns sklerocyter, arkeocyter, sekretoriska celler, collencites, liksom larvskelettet, om det är karakteristiskt för en vuxen svamp. I detta avseende kan parenkymulen i viss mån betraktas som en "nästan färdig" ung svamp [113] . Parenkymuler som kommer in i den yttre miljön kännetecknas av olika grader av differentiering av larvceller, och ibland definitiva (det vill säga inneboende i en vuxen svamp) [115] .

Trihimella är karakteristiskt för många glassvampar [113] . De grundläggande skillnaderna mellan trichimella och parenchymula är att trichimella har celler i mitten av bältet som bär upp till 50 cilier . Hela larven, inklusive ciliarcellerna, är täckt med ett syncytiallager av pinacoderm, och cilia kommer fram genom hål i syncytium. Inuti trichymella finns flagellära kammare som bildas av icke-nukleära kragkroppar, som skiljer sig från de hos den vuxna svampen eftersom de inte är förbundna med en gemensam cytoplasma. Trichymellae har stauroactin spicules, som saknas i vuxna svampar [117] .

Homoscleromorpha kännetecknas av en zincoblastula-larv, som till utseendet liknar en coeloblastula, eftersom den bildas av ett enda lager av cilierade celler och har en omfattande inre hålighet. Cellerna i det yttre lagret är dock sammanbundna med desmosomer i den apikala delen, och från sidan av kaviteten är de underliggande av basalplattan, så de kan betraktas som epitelceller. I området för larvens bakre pol finns ett bälte av celler med intranukleära parakristallina kroppar. Larvens inre hålighet innehåller moderceller och symbiotiska bakterier [118] .

För larver av alla typer, utom hoplitomella, är anteroposterior polaritet karakteristisk. Det manifesterar sig i kroppens form, arten av ciliarhöljet vid olika poler, i ojämn färg, och även på den histologiska nivån (naturen hos fördelningen av olika typer av celler, orienteringen och placeringen av spikler i fallet med parenchymula, den ojämna fördelningen av symbiotiska bakterier i larvens hålighet i fallet med zincoblastula). Många larvstrukturer dör av under utvecklingen av larverna och bevaras inte hos vuxna. Dessa strukturer inkluderar larvciliarhöljet, som utför rörelse-, fäst- och eventuellt trofiska funktioner, såväl som larvskelettet [118] .

Alla svamplarver är lecitotrofa: de använder gulegranulat och lipidgranulat som inte förbrukas under embryogenesen som energikälla . På grund av lecitotrofi har svamplarver en relativt kort livslängd [113] . Parenkymulen hos vissa vanliga svampar kan dock fagocytera organiska partiklar från den yttre miljön med hjälp av flagellerade celler [118] . Vanligtvis stimuleras uppkomsten av larver av ljus och inträffar som regel vid gryningen [113] . Många larver rör sig i vattenkorkskruven. Drag av svamparnas rörelser, troligen på grund av ciliernas placering, som varierar mycket i olika grupper [92] .

I larven av den vanliga svampen Amphimedon queenslandica , är 3 typer av celler kända som kan utföra en sensorisk funktion. I den bakre änden av larven finns specialiserade fotoreceptorceller som bildar en ring av pigmenterade celler med fotosensoriska membran och långa cilia ; de reglerar fototaxi . Den andra typen av sinnesceller är klotformade celler fyllda med vesiklar ; de uttrycker ett antal postsynaptiska gener. Slutligen, i den främre änden av larven finns en grupp celler utrustade med ett enda cilium. De är kopplade till andra celler genom speciella kontakter, men inga kemiska synapser har hittats [72] .

Svamplarver kan snabbt reagera på miljöstimuli med en rad orienterande beteendeprogram som geotaxi , fototaxi och reotaxi . Dessutom kan de välja substratet som de sedan går ner på [72] .

Efter en viss tid (från flera timmar till flera dagar) lägger sig larverna till botten och börjar leta efter en lämplig plats att fästa [113] . Metamorfosen av svamplarver börjar med att larven fästs vid substratet. Vidare bildas exopinacoderma och basopinacoderma, choanocytic kammare (eller choanoderma i asconoid-representanter) och kanaler som ansluter till dem utvecklas, porer och osculum bildas. Samtidigt sker syntesen av spongin, spicules och huvudämnet i mesohylen. En individ med enkelosculum, som bildas direkt från larven och har ett akvifersystem som skiljer sig från det hos vuxna former, i kalksvampar har en asconoid struktur och kallas olynthus. Olynthus har en enda säckliknande choanocytkammare och ett apikalt osculum. I vanliga svampar och Homoscleromorpha har detta stadium en syconoid eller leuconoid struktur och kallas ragon; den har en osculum och flera choanocyte kammare [108] . I de flesta parenkymala larver, under förloppet av metamorfos, sker förstörelsen av integumentära celler, och nya integument av den unga svampen bildas av inre celler. I amphiblastula-, calciblastula-, coeloblastula-, zinctoblastula- och Halisacra-larverna differentierar endast de yttre cellerna under larvmorfogenesen [119] .

Typer av utveckling

Typen av utveckling förstås som ett komplex av ärvda och förvärvade morfogenetiska processer kopplade till varandra. I svampar är 8 typer av utveckling kända, uppkallade efter karakteristiska larver. De är listade i följande tabell.

• Amfiblast typ av utveckling. 1 - ägg, 2 - inkurvationskrossning, 3 - stomoblastula, 4 - inkurvation, 5 - amfiblastula, 6 - olintus

• Kalciblast typ av utveckling. 1 - ägg, 2, 3 - polyaxiell krossning, 4 - coeloblastula, 5 - calciblastula, 6 - början av metamorfos, 7 - olintus

• Trichimella typ av utveckling. 1 - ägg, 2, 3 - radiell krossning, 4 - blastula, 5 - delaminering, 6 - fusion av makromerer med bildning av trabekulärt syncytium, 7 - differentiering av celltyper, 8 - längsgående sektion av larven, 9 - utseende av trichimella

• direkt utveckling. 1 - zygot, 2 - radiell klyvning, 3 - bildning av exopinacoderm, 4 - ung svamp

• Dysferul typ av utveckling. 1 - ägg, 2, 3 - polyaxiell krossning, 4 - invagination, 5 - dysferula, 6 - ragon

• En av varianterna av parenkymal utveckling. 1 - ägg, 2 - kaotisk fragmentering, 3 - morula, 4 - parenchymula, 5 - metamorfos

• Hela explosionen av utveckling. 1 - ägg, 2 - krossning, 3 - morula, 4, 5 - coeloblastula, 6 - metamorfos

• Zinktoblastär typ av utveckling. 1 - ägg, 2 - krossning, 3 - morula, 4 - coeloblastula, 5 - zincoblastula, 6 - metamorfos

Livslängd

Livslängden för svampar varierar i olika arter från flera veckor och månader till tiotals och hundratals år. På tempererade breddgrader sträcker det sig från ett till flera år, och sötvattenssvamparter lever vanligtvis bara några månader, men i vissa fall kan de skapa fleråriga formationer av ett speciellt slag. Men marina tropiska svampar, såväl som djuphavsarter, lever under mycket lång tid - upp till 200 år eller mer [26] [128] . Rekordhållaren för livslängd bland svampar är troligen Monorhaphis chuni  — åldern på ett exemplar som fångats 1986 i Östkinesiska havet på ett djup av 1110 m uppskattas till 11 (±3) tusen år [129] .

Vissa arter förvärvar förmågan till sexuell reproduktion vid 2-3 veckors ålder, medan andra - först när de når flera års ålder. I allmänhet växer svampar relativt långsamt (den högsta tillväxthastigheten noterades i former med kort livslängd). Svamparnas tillväxt och ålder är också starkt beroende av yttre faktorer, såsom den årliga temperaturskillnaden. Vissa svampar (Sclerospongia) har en mycket långsam tillväxthastighet, med en ökning på cirka 0,2 mm per år, så att åldern på sådana exemplar med en diameter på 1 m kan vara 5000 år [26] [128] . Samtidigt växer vissa arter i en takt av flera decimeter per år. En ung svamp växer relativt snabbt, men med en ökning av kroppsvolymen minskar dess tillväxthastighet [130] .

Molekylärbiologi

Funktionerna hos svampgenom studerades på exemplet med de vanliga svamparna Suberites domuncula och Geodiacydonium . De har relativt stora genom (1670 megabaser, massan av genomiskt DNA är cirka 1,7 pg ). Dessutom har det visat sig att svampgenom huvudsakligen består av sekvenser som finns i genomet endast en gång (utan upprepningar) [131] . Svampgener innehåller få introner , särskilt proteinkodande gener , och deras introner är ganska korta: de flesta av dem är 0,1-2 kilobaser långa, och ingen av de hittade intronerna var längre än 5 kb [132] . Svamparnas kärngenom innehåller ParaHox generna som är en del av homeobox- generna. Situationen med närvaron i svampar av andra viktiga homeobox-gener för metazoer, Hox-generna , är mindre tydlig [133] . Många svampar har mycket små kromosomer , och mikrokromosomer finns i överflöd i karyotyper [20] .

Mitokondrie -DNA (mtDNA) från svampar har introner, även om de flesta Metazoa inte har introner i mtDNA (enda undantagen är koraller och havsanemoner) [134] . I kalksvampar har mtDNA en linjär struktur, snarare än cirkulär, som i de flesta Metazoa. Således, i Clathrina clathrus representeras mitokondriellt DNA av 6 linjära kromosomer. Dessutom, i denna svamp, sker tRNA- modifiering i mitokondrier , och rRNA är fragmenterade [135] . Det bör betonas att det i olika svampar i mitokondrier finns olika skillnader från den vanliga genetiska koden . Så i glassvampar kodar AGR- kodonet inte för arginin utan serin , och i kalksvampar Sycon ciliatum , Sycon coactum och Petrobiona massiliana  kodar det för glycin eller serin. I P. massiliana kodar AUA-kodonet inte heller för isoleucin , utan för metionin . I kalksvampar Clathrina clathrus och Clathrina aurea är UAG-kodonet inte en terminator , utan kodar för tyrosin , och CGN-kodonerna (N är vilken nukleotid som helst ) kodar för glycin istället för arginin . Slutligen, i den kalkhaltiga svampen Leucosolenia complicata , började AGR-kodonen koda för metionin [136] .

I svampar har många gener och proteiner identifierats som är ansvariga för organiseringen av deras kroppar. Adhesionsmolekyler som säkerställer interaktionen av celler med varandra, såväl som med den extracellulära matrisen , har identifierats . Den viktigaste molekylen som säkerställer interaktionen mellan två celler är aggregationsfaktorn (AF). Galectin förmedlar AF-bindning till membrancellaggregationsreceptorn (AR). Nyckelproteiner i den extracellulära matrisen - kollagen - och fibronektinliknande proteiner - interagerar med integriner som finns i cellmembranet . I svampar har minst en morfogen  , myotrophin , identifierats, troligen involverad i bildandet av kroppsaxeln. Dessutom förekommer många proteinfamiljer i svampar som är karakteristiska för andra Metazoa: extracellulära matrisproteiner (kollagen, proteiner innehållande FN3- , SRCR , SCR- domäner ); proteiner involverade i signaltransduktion ( tyrosinkinaser ); proteiner av medfödd immunitet ( cytokiner , (2-5)A-syntetas, variabla Ig -liknande domäner) [21] . Således indikerar data från molekylärbiologi att svampar inte är oorganiserade ansamlingar av celler, utan komplext organiserade djur med en specifik kroppsplan [137] .

Svampar har inte riktiga neuroner och ett nervsystem , men de har gener förknippade med neuronal funktion, beteendesvar på yttre stimuli och sensoriska celler involverade i signaluppfattning och uttrycker gener som är karakteristiska för neuroner. Sekvensering av genomet den vanliga svampen Amphimedon queenslandica , såväl som analys av transkriptomerna av svampar av olika klasser, visade att svampar har många gener som är karakteristiska för celler i nervsystemet i cnidarians och bilateralt symmetriska djur. Bland dem är gener associerade med snabb synaptisk överföring: spänningsstyrda jonkanaler , neurosekretoriska proteiner från SNARE -gruppen (syntaxin1, SNAP-25 , synaptobrevin ); gener associerade med den primära bestämningen av neurogena fält (inklusive proteiner från Notch-Delta-signalvägen ); enzymer associerade med syntesen av neurotransmittorer (inklusive aromatisk aminosyradekarboxylas och tryptofanhydroxylas ); de flesta gener av postsynaptiska ändelser ( NOS , citron och jonotropa glutamatreceptorer ) [72] . Samtidigt saknas natriumkanaler i choanoflagellater i svampar [36] .

Distribution

Svampar distribueras över hela världen. De flesta arter lever i havsvatten från polarområden till tropiska områden [26] [86] . Samtidigt når svamparna den största artmångfalden just i de tropiska och subtropiska områdena i världshavet [26] . 219 [138] arter (enligt andra källor, cirka 150 [28] ) lever i sötvattenförekomster.

De flesta arter lever i lugna och klara vatten, eftersom partiklar av silt och sand suspenderade i vatten eller höjda från botten av strömmar kan täppa till porerna i svamparnas kroppar och därigenom försvåra andning och matning [139] . Eftersom svampar leder en fast stillasittande livsstil, behöver de ett fast underlag för sin utveckling och tillväxt. I detta avseende uppstår ansamlingar av svampar på platser där det finns steniga material på botten: stenar, stenblock, småsten, etc. [26] Vissa arter kan dock fixera sig i mjuka sedimentära bottenavlagringar med hjälp av en rot -liknande bas av kroppen [140] [28] .

De flesta svampar lever på grunda djup: upp till 100-500 m. Med ökande djup minskar antalet svamparter. På djup över 1000-1500 m är svampar vanligtvis ganska sällsynta, varför antalet djuphavsarter är litet [26] [28] .

I tempererade vatten är svamparna fler men mindre olika än i tropikerna [26] . Detta beror troligen på att det i tropikerna finns många organismer som livnär sig på svampar [141] . Glassvampar är mest talrika i polära vatten, såväl som på stora djup av tempererade och tropiska hav, eftersom deras porösa kroppsstruktur tillåter dem att extrahera matpartiklar från dessa matfattiga vatten till minimal kostnad. Vanliga svampar och kalksvampar är många och varierande i lugnare icke-polära vatten [27] .

Svampar som lever i tidvattenzoner är väl anpassade för en kortare vistelse i det fria, när de vid lågvatten sticker ut ur vattnet. Samtidigt är deras munnar och porer stängda, vilket förhindrar överdriven förlust av fukt och uttorkning [26] .

Bland endemierna sticker svamparna från Bajkalsjön ut [142] , representerade av den endemiska familjen Lubomirskiidae , som inkluderar 4 släkten och 13 arter [143] .

Skillnader i livsmiljöer för olika klasser av svampar anges i följande tabell [86] :

Svamprev och samhällen

En speciell typ av rev är svamprev [145] . Sådana rev var tidigare utbredda i jordens historia [146] . De tidigaste av dem går tillbaka till mellantrias (245-208 miljoner år sedan), och de nådde sitt största välstånd i slutet av jura (208-146 miljoner år sedan). Vid denna tid korsade ett system av svamprev, huvudsakligen bildat av sexstrålade svampar och med en längd av cirka 7 tusen km, den norra bassängen av det antika Tethys-havet ; det är den största av de kända strukturerna som någonsin skapats av levande organismer. En kraftig minskning av antalet svamprev inträffade i krita mot bakgrund av en ständigt ökande dominans av korallrev [147] .

Svamprev i grunt vatten saknas nu, och alla kända liknande rev är djupt vatten [148] . Moderna svamprev kräver unika levnadsförhållanden som kan förklara deras sällsynthet. De förekommer i dikena på kontinentalsockeln , på platser med optimala förutsättningar för deras utveckling: med en relativt låg sedimentationshastighet, med höga strömhastigheter [146] , höga koncentrationer av kiseldioxid i vattnet och låga syrekoncentrationer, med en stabil havsbotten bestående av stenar, grovt grus och stora stenblock, vid en vattentemperatur på 5,5-7,3 °C [147] . Svamprev är för närvarande kända i västra delen av den kanadensiska kontinentalsockeln [149] , utbredda i Nordatlanten, i kanadensiska Arktis och på kontinentalsockeln i Antarktis [148] . Ett rev bildat av kiselsvampar ( Demospongiae ) finns i Ishavet utanför Axel Heiberg Island [150] . Fyra rev bildade av svampar med sex strålar i Queen Charlotte Bay på ett avstånd av 70-80 km från kusten och på ett djup av 165-240 m, upptar en yta av 700 km² av havsbotten [148] . Vissa svampar av släktet Heterochone i norra Stilla havet kan skapa över 20 m höga rev som sträcker sig flera kilometer. Även längs djuphavskorallrev finns det vanligtvis en zon av korallrester , som domineras av svampar, bland vilka det finns arter som förstör döda koraller [ 151] . I den sydvästra delen av Barents hav finns djuphavssamhällen av svampar och brachiopoder [146] .

Relationer med andra organismer

Symbiotiska föreningar

Svampar kan ingå symbiotiska relationer med representanter för de flesta grupper av organismer [152] : med alger [153] , svampar [154] , prokaryoter [155] etc.

Medlemmar av Porifera phylum ger livsmiljö för många encelliga och flercelliga organismer. Flercelliga organismer fungerar vanligtvis som kommensaler och sätter sig på ytan av svampens kropp och i dess inre håligheter utan att störa dess vitala aktivitet [156] . Bland svamparnas endobionter , har cnidarians , turbellarians , nemertines , sipunculider , polychaetes , blötdjur , kräftdjur , multigenitals , tagghudingar , ascidians och fiskar noterats [157] .

Encelliga symbionter av svampar kan vara dinoflagellater , zoochlorella , röda alger , trådformade grönalger och svampar [156] . Sötvattensvampar finns oftast i symbiotiska relationer med olika alger, som bestämmer deras gröna färg [26] .

Svampar som är värd för fotosyntetiska endosymbioner avger tre gånger mer syre än de tar in och producerar mer organiskt material än de förbrukar. Denna roll av svampar i bildandet av primärproduktion är särskilt viktig i Australiens stora barriärrev , men i Karibiska havet är den inte så stor [158] .

Särskilt viktiga svampsymbionter är dock de obligatoriska artspecifika autotrofa eller icke-autotrofa prokaryoterna (bakterier och archaea ) som tar uppehåll i mesohylen. Interaktionen mellan svampar och dessa mikroorganismer kan ske på olika sätt. Det unika med symbios av svampar med prokaryoter ligger i det faktum att alla svamparter som studerats hittills har symbiotiska associationer med en eller flera arter av bakteriesymbioter [155] [159] [160] [161] .

Prokaryota symbionter är som regel belägna mellan elementen i mesohylen och är fysiskt separerade från vattnet av pinacodermen. Emellertid är svampar kända vars symbionter är intracellulära: de är lokaliserade i speciella celler, bakteriocyter [162] . Biomassan av prokaryota endosymbionter kan vara ganska betydande och uppgå till upp till 40 % (och till och med upp till 60 %) av värdsvampens massa, och koncentrationen av bakteriella symbionter i svampen kan vara 2–3 storleksordningar högre än koncentrationen av prokaryota organismer i den omgivande vattenmiljön [163] . Prokaryoter kan komma in i en svamps kropp på två sätt: från vattnet i miljön, eller genom vertikal överföring från modersvampen till nästa generation genom ägg eller larver; möjligheten till vertikal överföring av prokaryota symbionter indikerar deras exceptionella betydelse för svamparnas liv. Svampar lyckas upprätthålla olika, men samtidigt specifika mikrobiella samhällen inom sig själva, trots att tillsammans med flödet av vatten under filtreringsmatning tränger många marina mikroorganismer in i deras kroppar [164] .

Prokaryoter med den mest olika systematiska positionen, som tillhör cirka 20 bakteriefila , bosätter sig inuti svamparna , och representanter för en filum - Poribacteria - finns uteslutande i svampar. Symbiotiska prokaryoter kan delta i olika fysiologiska processer av svampar, till exempel i cirkulationen av olösliga proteiner och strukturella omarrangemang av det organiska skelettet och extracellulära matrisen. Många symbiotiska prokaryoter syntetiserar antibiotika och stickande lukter som stöter bort rovdjur. De kan också tjäna som en extra näringskälla för svampar, och båda prokaryoterna själva kan absorberas av fagocytos, såväl som deras metaboliska produkter [165] . Man kan säga att värdsvampen och mikroorganismerna som lever i den är metaboliskt länkade och utbyter kväveföreningar, CO 2 -fixeringsprodukter , sekundära metaboliter och organiska föreningar erhållna från vatten [164] . Till exempel lever autotrofa mikroorganismer inuti svampen Lophophysema eversa , som kan oxidera ammonium , nitrit och sulfid och spelar därför en viktig roll i kretsloppet av kol, kväve och svavel i svampens kropp. Dessutom neutraliserar de ammonium, nitrit och sulfid som är giftigt för värdsvampen [166] .

Svampar kommer in i en mängd olika relationer med andra djur. Till exempel kan den ganska stora svampen Lissodendoryx colombiensis , som lever på steniga substrat, också bo i sjögräsbäddar . Samtidigt låter den sig omges och bevuxen med svampar som lever i sjögräs och är farliga för lokala sjöstjärnor ; sålunda ger Lissodendoryx colombiensis sig självt skydd, och svampar av sjögräsbäddar får möjlighet att leva på någon höjd i förhållande till havsbotten [167] .

Relationerna mellan kräftdjur och svampar är särskilt olika [26] . Många arter av små copepoder , isopoder och amfipoder lever tillsammans eller parasiterar svampar. Decapods och räkor använder ofta svampar som skydd mot fiender. Räkor av släktet Synalpheus från familjen Alpheidae bildar kolonier inuti svampar, och varje art av räkor lever bara i en viss typ av svamp; detta gör släktet Synalpheus till ett av de mest talrika släktena av kräftdjur . Arten Synalpheus regalis använder svampar inte bara för mat, utan också för att skydda mot andra räkor och rovdjur. I en svamp kan 16 tusen räkindivider leva som livnär sig på de största partiklarna som kommer in i svampens kropp under filtreringsmatning [168] [169] . I en annan räkafamilj, Spongicolidae , är nästan alla representanter obligatoriska symbionter av djuphavsglassvampar ( frilevande former är  endast kända i släktet Microprosthema ) [170] . I synnerhet hanen och honan från släktet Spongicola bosätter sig i håligheten i glassvampen Euplectella oweni i larvstadiet och i vuxet tillstånd kan de inte lämna svampkroppen [26] .

Svamparnas oattraktivitet för rovdjur används ofta av vissa krabbor (till exempel Dromia personata ), som bär bitar av svampar på sig och stödjer dem med sina bakre lemmar. Med tiden antar svampen formen av ett skal [171] [172] . Den skarpnosade krabban Oregonia gracilis fäster svampar, alger och fastsittande djur på sitt skal, så att ett mikrosamhälle bildas på dess rygg som maskerar krabban [173] . 13 arter av eremitkräftor kan bilda kommensal symbios med korksvamp ( Suberites domuncula ) [174] . Den senare slår sig ner på ett tomt skal av en snäcka blötdjur, och en eremitkräfta slår sig ner i samma skal. Med tiden är hela skalet övervuxet med en svamp; inuti den senare bildas en spiralhåla, i vilken eremitkräftan lever [26] .

Vissa djur använder separata nålar av svampar som skydd, som deponeras i massa efter deras död på botten. Dessa djur bygger sina hus helt eller delvis från spicules och taggar av svampar ( foraminifera , vissa maskar, holothurian Pseudostichopus trachus , etc.) [26] .

Ibland kan fastsittande, fästa djur bosätta sig på svampar, som inkluderar olika havstulpaner (särskilt balanus ). Havstulpaner finns ofta på rottuften av nålar av ett antal arter av glassvampar , och koloniala koraller (Palythoa) kan också bosätta sig . Vissa svampar ( Axinella ) är permanent bebodda av kräftdjursanemon ( Parazoanthus axinellae ) [26] .

Naturliga fiender och försvar mot dem

Många svampar har spicules som skyddar dem från att ätas av tagghudingar och andra rovdjur [158] . Havssköldpaddor livnär sig dock lätt på svampar, och kiselstenar kan utgöra upp till 95 % av deras avföring. Svampar är typiska passivt giftiga djur som använder sina giftiga metaboliter [176] inklusive naturliga haloalkaloider [177] för att skydda sig mot fiender . Det första toxinet som isolerades från svampar ( Suberites domuncula ) var ett ämne som kallas suberitin [176] . Bromfakelingrupptoxiner isolerades först från svampen Phakellia flabelata ; ett toxin liknande dibromysophakelin i strukturen hittades i svampen Acanthella carteri [177] . Pyrrolalkaloider finns i stor utsträckning bland svampar, särskilt representanter för familjen Agelasidae [177] . 9 av 16 antarktiska svampar och 27 av 36 karibiska svampar har visat sig vara giftiga för fisk . Samtidigt finns det bland fiskarter som är specialiserade på att äta svamp ( morisk idol , ängelfisk av släktet Apolemichthys [178] , fjärilsfisk av släktet Corradion [179] etc.) [86 ] . Nudibranch blötdjur av Doridacea-gruppen visar en smal specialisering, livnär sig endast på vissa typer av svampar.

Toxiner som frigörs av svampar kan också riktas mot andra fastsittande organismer (till exempel mossor och ascidier ) så att de inte sätter sig på svampar och i deras omedelbara närhet, så att svampar framgångsrikt kan erövra nya områden för livet. Exempel på sådana toxiner är ageliferin och dibromagelaspongin, syntetiserade av svampar från släktet Agelas . Den karibiska svampen Chondrilla nucula släpper ut gifter som dödar korallpolyper , och svampen växer på deras skelett. Organiska föreningar som i struktur liknar hymenialdisiner , liksom 2-bromaldizin, som kännetecknas av en måttlig antimikrobiell effekt, har hittats i olika typer av svampar [177] .

Många svampar har en stark lukt, som till exempel "vitlöks" svampen Lissodendoryx isodictyalis . Vissa arter kan orsaka dermatit hos människor genom direkt kontakt [176] . Till exempel kan beröring av den karibiska "eld"-svampen Tedania ignis orsaka allvarlig hudirritation [180] .

Glassvampar syntetiserar inte gifter eftersom det finns få rovdjur på de stora djupen där de lever [139] .

Det finns en familj av snörande insekter - Sisiridae (Sisyridae), vars representanter parasiterar sötvattensvampar. Honan lägger sina ägg på växter som hänger över vattnet. Efter kläckningen kommer larverna in i vattnet och letar efter svampar att äta på. Deras långsträckta mundelar är utformade för att tränga igenom svampens integument och suga vätska från dess kropp. Hos vissa arter fäster larverna sig på svampens yta, medan de hos andra sätter sig i kroppens inre håligheter. Den färdigformade larven kommer ut ur vattnet och snurrar en kokong i vilken den förpuppas [181] .

Mestadels äter svampar på gastropoder från familjen Pleurotomaria [182] . Vissa sjöstjärnor är också specialiserade på att äta svampar (till exempel arter av släktet Henricia ) [183 ]

Sjukdomar

De vanligaste sjukdomarna finns bland svamparna i Papua Nya Guinea , Mexiko och Stora barriärrevet . Trots deras enorma ekologiska och ekonomiska betydelse är svampsjukdomar dåligt kända. Det är känt att svampar , virus , bakterier (inklusive stammar av släktena Bacillus och Pseudomonas ) kan fungera som patogener . Sjukdomsepidemier bland svampar har visat sig vara relaterade till miljöförhållanden som klimatförändringar [184] .

Karibiska svampar av släktet Aplysina lider av en speciell sjukdom som kallas "red stripe syndrome". På kropparna av sjuka svampar bildas ett eller flera rostfärgade band, ibland omgivna av band av död vävnad. Svampens kropp kan vara helt omgiven av sådana skador. Sjukdomen verkar vara smittsam och cirka 10 % av Aplysina cauliformis är infekterad på Bahamas rev [185] . Den ljusa färgen på banden beror på cyanobakterier , men det är inte känt om detta är ansvarigt för sjukdomen [185] [186] .

Övrigt

Tråkiga svampar av familjen Clionaidae utsöndrar speciella ämnen som produceras av arkeocyter och låter dem borra i stenar, koraller och skal av döda blötdjur [187] .

Bottlenosedelfiner från Shark Bay i västra Australien använder svampar på ett intressant sätt: de fäster svampar på sin talarstol för att skydda den från skador medan de söker föda i sandbotten [188] . Detta beteende, som kallas sponging, är bara känt från Shark Bay flasknosdelfiner, med honor som oftast uppvisar svamp. Mödrar har visat sig lära ut svamp till sina döttrar, där alla delfiner som visar svamp är nära släktingar till varandra (så att svampen verkar vara ett nyligen förvärvat) [189] [190] .

Evolutionshistoria

Fossiler

Det är känt att vanliga svampar, men inte eumetazoaner, kan syntetisera 24 -isopropylkolesterol  , ett stabilt derivat av 24-isopropylkolesterol . Det har visat sig att choanoflagellater, de närmaste encelliga släktingarna till djur, inte heller är kapabla att syntetisera 24-isopropylkolestan; därför kan närvaron av 24-isopropylkolestan i fossila rester användas för att bedöma förekomsten av svampar vid den tiden [191] . Enligt data från 2005 är de äldsta fynden av 24-isopropylkolestan 1800 miljoner år gamla [192] , men en mer exakt analys visade att denna biomarkör uppträdde bara kort före slutet av den proterozoiska glaciationen , det vill säga för 635 miljoner år sedan [ 193] . Det finns alltså inga bevis för förekomsten av svampar före den proterozoiska glaciationen. Dessutom kan 24-isopropylkolestan, en "svampbiomarkör", också syntetiseras av andra organismer, såsom tång [194] .

Även om molekylära klockor och biomarkörer indikerar att svampar existerade långt före den kambriska explosionen , förekommer kiselstenar som liknar vanliga svampar i de geologiska uppgifterna endast från kambrium [195] . Det finns dock obekräftade uppgifter om fynden av kiselspikler i stenar som är 750 miljoner år gamla [196] . De välbevarade äldsta svampfossilen som finns i Doushantuo-formationen är 580 miljoner år gamla och dateras till Ediacaran-perioden . Dessa fossiler, i vilka spikler, pinacocyter, porocyter, arkeocyter, sklerocyter och inre håligheter är urskiljbara, tilldelades vanliga svampar. Andra möjliga vanliga svampar har hittats i tidiga kambriska avlagringar i Maotianshan-skiffern och har daterats till 525 till 520 Ma [197] . De äldsta fossilerna av glassvampar är 540 miljoner år gamla och har hittats i steniga stenar i Australien, Kina och Mongoliet [198] . I tidiga kambriska svampar från Mexiko som tillhör släktet Kiwetinokia , har sammansmältningen av flera små spicules för att bilda en stor spicule bekräftats [199] . Kalciumkarbonatspiklar, karakteristiska för kalksvampar, har hittats i Australien i tidiga kambriska bergarter i åldern 530 till 523 Ma. Sötvattensvampar dök upp mycket senare. De tidigaste fossilerna från sötvattensvampen går tillbaka till mellaneocen och är 48 till 40 miljoner år gamla [198] . Även om 90 % av moderna svampar är vanliga svampar, är de fossila resterna av representanter för denna grupp sällsynta än de från svampar från andra grupper, eftersom deras skelett bildas av relativt mjuk, dåligt fossiliserad svamp [200] . Uppkomsten av endosymbionter inuti svampar går tillbaka till det tidiga siluriska [201] .

Det finns indikationer på att svampar kunde ha existerat så tidigt som för 890 miljoner år sedan, men denna fråga kräver ytterligare forskning [202] .

Fylogeni

Som redan noterats i avsnittet "Studiens historia" ingick under större delen av 1900-talet svampar (typ Porifera) i Metazoa (äkta djur) och motsatte sig som en Parazoa-grupp till alla deras andra representanter ( Eumetazoa ) [16 ] . Samtidigt ifrågasattes vanligtvis inte Poriferas monophyly [204] , men sådana tvivel uppstod med avseende på Metazoa som helhet. 1970-1980. Ett antal zoologer höll fast vid hypotesen om det oberoende ursprunget för svampar (tillsammans med choanoflagellater ) och Eumetazoa från encelliga förfäder (förmodligen från prasinofytalger ) [205] [206] .

Tillämpningen av metoderna för molekylär fylogenetik satte stopp för tvivel om Metazoas enhet; det visade sig också att choanoflagellater är en systergrupp till Metazoa som helhet [207] . Data från molekylära studier angående svampmonofyl har dock varit motsägelsefulla. Resultaten från ett antal studier som erhållits sedan 2001 visade således att vissa grupper av svampar systematiskt är närmare eumetazoer än andra grupper. Detta betydde Poriferas parafili : det visade sig att den sista gemensamma förfadern till svampar var förfadern till inte bara svampar utan också eumetazoaner. En analys av rRNA-gener 2001 visade att de mest fundamentala skillnaderna inom svampar är mellan glassvampar och alla andra svampar, och eumetazoer är närmast kalkhaltiga svampar [204] . Två analyser från 2007, baserade på skillnader i rRNA-gener respektive spicules, visade att glassvampar och vanliga svampar är mycket närmare besläktade än någon av dessa grupper är till kalkhaltiga svampar, och de senare i sin tur är närmast eumetazoam [198 ] [208] .

Andra anatomiska och biokemiska data pekar på närheten till eumetazoans och Homoscleromorpha, en klass av svampar som länge har betraktats som en del av vanliga svampar. Nukleär DNA-analys utförd 2007, som inte inkluderade glassvampar och ctenoforer , visade att klassen av svampar närmast eumetazoans är klassen Homoscleromorpha, näst närmast är kalksvampar, och vanliga svampar är evolutionära "tanter" för båda grupperna [209 ] . Homoscleromorpha spermatozoer delar ett antal egenskaper med eumetazoan spermatozoer som saknas i alla andra svampar. Hos både Homoscleromorpha och eumetazoans är lager av celler fästa till ett mattliknande basalmembran som huvudsakligen består av kollagenproteinet typ IV, som inte finns i andra svampar. Spongin, som stöder mesochylen hos vanliga svampar, är emellertid nära typ IV-kollagen [210] .

Så, enligt ovanstående data, är svampar de tidigaste utlöparna av kladden av äkta flercelliga djur (Metazoa). Men 2008 genomfördes en analys av 150 gener från 21 biologiska arter (från svampar till människor; svampar i denna analys representerades endast av två arter), som visade att det inte finns svampar vid själva basen av Metazoa-trädet, men ctenoforer. Om hans data är korrekta, så härledde antingen ctenoforer alla sina komplexa strukturer oberoende av Metazoa, eller så hade svamparnas förfäder en mycket mer komplex struktur, och alla moderna svampar är radikalt förenklade former [211] . Senare data stöder versionen att ctenoforer är en systergrupp till andra metazoer [212] [213] [214] [215] . De senaste uppgifterna om morfologi, utvecklingsegenskaper och molekylärbiologi (särskilt analysen av mitokondriellt ribosomalt DNA, såväl som 18S och 28S nukleärt mitokondriellt DNA [216] ) indikerar att svampar fortfarande är en monofyletisk grupp och, tillsammans med cnidarians , verkar som systergrupper i förhållande till bilateralt symmetriska djur [217] .

Inom svampfilumet anses glas och vanliga svampar ligga närmast varandra vad gäller både molekylära och anatomiska och paleontologiska data. Monofilien av glassvampar, kalksvampar och två underklasser av kalksvampar (Calcinea och Calcaronea) har bekräftats. Men fylogenetiska förhållanden inom vanliga svampar har genomgått betydande förändringar. En distinkt monofyletisk Homoscleromorpha-grupp isolerades från vanliga svampar i klass, och de ordnar och familjer som fanns kvar i Demospongiae bildar också en monofyletisk grupp, och de är uppdelade i fyra kluster ovanför ordningen , nu betraktade i rangordningen av underklasser [218] . När det gäller typen Porifera som helhet tillåter de tillgängliga uppgifterna oss inte att dra en entydig slutsats om detta taxon är monofyletisk eller parafyletisk ; i de studier som stöder svamparnas monofyli framträder Homoscleromorpha som en systergrupp till de kalkhaltiga svamparna. I vilket fall som helst, alla fyra klasser av svampar som nu skildes åt skilde sig från varandra för över 600 miljoner år sedan [219] .

Arkeocyater  är en grupp djur vars fossil finns i riklig mängd i tidiga kambriska avlagringar (530 till 520 miljoner år sedan) men helt frånvarande i senkambriska avlagringar. De tillskrevs släktskap med svampar, cnidarians, alger och foraminifer, och det föreslogs att peka ut djur eller till och med ett kungarike (Archaeata eller Inferibionta) som en separat typ (Archaeocyatha). Men sedan 1990-talet har arkeocyater betraktats som en märklig fossil grupp av svampar [220] .

Tidigare inkluderade svampar en grupp kambriska säckliknande organismer som kallas Chancelloriidae . Baserat på likheten mellan skleriterna hos Chancelloriidae och de svampiga fibrerna i vanliga svampar, sammanfördes dessa två grupper [221] , men 2002 visade det sig att Chancelloriidae inte kan betraktas som en del av svampar, eftersom dessa organismer är en mellanprodukt länk mellan svampar och mer välorganiserade djur. Som ett av bevisen för den senare positionen citerades strukturen av integumentet hos Chancelloriidae: de är tjockare och tätare än svamparnas [222] . År 2008 genomfördes en detaljerad analys av skleriterna hos Chancelloriidae, som visade att de i struktur ligger mycket nära skleriterna hos Halkieriidae  — en grupp mobila bilateralt symmetriska djur som till utseende liknar ringbrynjelänkar och är kända från fossila lämningar från tidig- och mellankambrium [223] .

Klassificering

Carl Linnaeus, som tilldelade de flesta fastsittande djuren till ordningen Zoophyta av klassen Vermes, placerade felaktigt det vanliga svampsläktet Spongia i ordningen Alger (alger) till växter [224] . Därefter isolerades svampar under lång tid som ett separat underrike Parazoa i djurriket, vilket kontrasterade dem med eumetazoer, som inkluderar alla andra djur (utom lamellära ) [220] .

För närvarande är cirka 8000 (enligt andra uppskattningar, mer än 15 000 [138] [225] ) kända svamparter, varav 219 [138] (enligt andra källor, 150 [32] ) är sötvatten. Moderna typer av svampar är indelade i fyra klasser [226] .

Klass Lime svampar

Klassen kalksvampar ( lat.  Calcarea ) omfattar 680 arter förenade i 5 ordnar ( Baerida , Leucosolenida , Lithonida , Clathrinida , Murrayonida [227] [228] ), 24 familjer och 577 släkten , som är cirka 8,2 % av alla beskrivna typer av svampar. Klassen är erkänd som monofyletisk. Kalksvampar är uteslutande marina organismer, som bebor alla vattenområden från kusten till bathyalen . Mineralskelettet i dessa svampar består endast av kalciumkarbonat. Spikuler (två-, tre- och fyrstrålade) finns fritt i mesohylen; ibland bildar spicules lödda vid varandra ett tätt skelett. Klassen presenterar alla varianter av akvifärsystemets struktur. Larven är enkelskiktad, med en hålighet inuti (amfiblastula eller calciblastula). Klassen är uppdelad i två monofyletiska underklasser, Calcaronea (amphiblastula larva; första tre ordningarna listade ovan) och Calcinea (calciblastula larva; två återstående ordningar) [226] .

Klass Homoscleromorpha

Svampar av klassen Homoscleromorpha klassificerades tidigare som en del av en underklass av vanliga svampar, men moderna fylogenetiska studier visar att detta är en tydligt definierad grupp av svampar, oberoende av vanliga svampar. Denna klass inkluderar en ordning Homosclerophorida med två familjer och 6 släkten. Representanter för klassen är små släta svampar med en kroppsform från kortikal till knölig, som lever i haven på grunda djup. Akvifärsystemet är sylleybid eller leukonoid. Det kan finnas ett skelett av oorganiskt kisel, representerat av små fyraxlade spikler och deras derivat, och spiklarnas strålar kan förgrena sig och böjas. Den basala delen av cellerna i choanodermis och pinacoderm är underliggande av basalplattan, själva cellerna är förbundna med specialiserade kontakter. Den basala lamina innehåller typ IV kollagen, tenascin och laminin. Denna struktur av choanodermis och pinacoderm motsvarar strukturen av epitelet hos eumetazoaner. Under häckningssäsongen täcker basalplattan spermatocysten och finns i larverna. Exo- och endopinacocyter är utrustade med flageller. En liten mängd celltyper är karakteristisk. Svamparna som ingår i klassen är viviparösa, larven är zincoblastula. Asexuell reproduktion - i form av knoppning och fragmentering [229] .

Klass Vanliga svampar

Klassen av vanliga svampar ( lat.  Demospongiae ) omfattar 83,3 % av alla moderna svampar - cirka 6900 arter (sammanslagna i 12 ordnar: Agelasida , Astrophorida , Chondrosida , Dendroceratida , Dictyoceratida ] , Dictyoceratida [en] , Halichondrida , Haplosclerida , Lithistida , Poecilosclerida , Spirophorida , Verongida [227] [228] ). Havs- och sötvatteninvånare. Skelettet är bara svampigt eller svampigt med kiselhaltiga spikler, som delas in i makrosklera och mikrosklera beroende på deras storlek. Spongin bildar individuella fibrer eller kombinerar spicules. Vissa former saknar helt skelettelement. Kroppsformen är varierad; akvifärsystemet är huvudsakligen leukonoid, men rovsvampar från ordningen Poecilosclerida har helt tappat akvifärsystemet. Larverna är mestadels parenchymula, men vissa grupper har enkelskiktade larver. I olika former förekommer viviparitet, ovoviviparitet och yttre utveckling. Fyra underklasser urskiljs inom Demospongiae: Keratosa (order Dendroceratida och Dictyoceratida), Myxospongiae (eller Verongimorpha : order Chondrosida och Verongida), Haploscleromorpha (ordning Haplosclerida) och Heteroscleromorhas (orden av vanliga spothermorhas) [nl [230] [231] .

Klass glassvampar

Glassvampklassen ( lat.  Hexactinellida, Hyalospongia ) omfattar cirka 600 arter (7,3 % av alla beskrivna Porifera-arter), samlade i 6 ordningar ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [227] [228] ), 26 familjer och 166 släkter. De lever i haven på djup från 5 till 6770 m. Skelettelementen representeras huvudsakligen av sexstrålade spikler och deras derivat. Makrosklera, lödda vid varandra, bildar stela skelettstrukturer. De flesta av cellerna kombineras till syncytium, och individuella celler placerade i fickor eller kapslar av syncytium kan representeras av speciella porkontakter. Akvifärsystemet är sykonoid, sylleybid eller leuconoid. Alla representanter för klassen är viviparösa, trichimellalarver. Det finns 2 underklasser av glassvampar: Amphidiscophora och Hexasterophora [232] . Namnen på underklasserna är associerade med formen på mikroskleran: i representanterna för underklassen Amphidiscophora (innehåller den första av de listade ordningarna), är mikrosklera amfidiskar (tunna stavar, i båda ändar av vilka det finns kronkronor av flera lober ), och i svamparna av underklassen Hexasterophora (5 återstående ordningar) - hexastrar (små sexstrålade nålar, i vilka strålarna ofta bär olika bihang i ändarna) [233] .

Hot och säkerhet

Ett antal faktorer kan negativt påverka storleken på svamppopulationer, orsaka deras förtryck och död. För närvarande är det största hotet mot nedgången i antalet av många arter mänsklig ekonomisk aktivitet. I synnerhet utgör trålning ett hot mot svampar , där fångster av svampar kan nå upp till 5-12,5 ton per nautisk mil . Under dess inflytande inträffade i mitten av 1900-talet, på bara några decennier, på många platser i haven en kraftig nedbrytning av svampbosättningar; Många fakta om fullständig förstörelse av svampbiotoper är kända . Som ett resultat av denna typ av fiske i Barents hav har den totala biomassan av svampar (främst Geodia barretti och Thenea muricata ) minskat med två storleksordningar [234] , och i den centrala delen av havet har massbosättningarna av svampar nästan helt försvunnit [235] [236] .

År 2002 infördes ett frivilligt och reglerat förbud mot bottentrålning i områden där djuphavssvamprev är kända. Frivilligt övergivande av fiskare är dock inte en helt effektiv metod [237] .

Föroreningarna av världshaven , särskilt kustvattnen i tätbefolkade regioner, utgör också en fara för svampar . Således ledde en ökning av övergödningen på grund av förorening av kustnära grunda vatten i Svarta havet av avloppsvatten och den efterföljande minskningen av koncentrationen av syre i vattnet till en minskning av överflöd i denna region av svampen Halichondria panicea, som är utbredd. i Arktis och Nordatlanten , som för närvarande är listad som en sårbar art i Svarta havets Röda bok [238] .

Mänskligt bruk

Kalciumkarbonat- eller silikaspiklar gör de flesta svampar för hårda för någon användning, men två svampar – Hippospongia och toalettsvamp ( Spongia ) – har mjuka skelett. I Europa har dessa svampar hittat en mängd olika användningsområden sedan urminnes tider. De användes som hjälmfoder, bärbara drickskärl och som stadsvattenfilter. Före uppfinningen av syntetiska svampar användes de för tvätt, som ett sätt att applicera färg och glasyr . Inom zooteknik och veterinärmedicin har Euspongia- svampar använts för att samla in spermier under artificiell insemination av boskap [239] . Torra krossade svampar fungerade som ett slipmaterial för polering av metall-, trä- och lerprodukter [240] . Men på grund av överfiske, vid mitten av 1900-talet, var svampar och industrin förknippad med dem på randen av att dö ut [241] .

Sedan urminnes tider har svampar använts inom medicin. De mjukaste och tunnaste arterna av släktet Euspongia har använts vid kirurgi för att stoppa blödning och som preventivmedel för att förhindra graviditet [239] . Idag är svampar fortfarande av stor medicinsk betydelse, eftersom både de och endosymbionterna som bor i dem syntetiserar många biologiskt aktiva föreningar med antivirala, antibakteriella, antifungala och till och med antitumöregenskaper [242] [243] . Kanske ligger behovet av syntes av sådana ovanliga föreningar i bristen på tillförlitligt skydd i svampar. Marina svampar är den rikaste källan till farmakologiskt aktiva föreningar av alla marina organismer. Under 2010 isolerades mer än 5300 olika ämnen från själva svamparna eller deras symbionter, och denna lista fylls på årligen med mer än 200 föremål [244] .

Ett exempel på föreningar som syntetiseras av svampar är oxiderade derivat av fettsyror  - oxylipiner , som har anticancer, antibakteriell och antifungal aktivitet. Placoridin A , en oxylipinförening isolerad från svampar, har visat sig vara giftig för lymfomceller hos möss [245] [246] . Svampen Halichondria syntetiserar halichondrin B , vars syntetiska analog, eribulin  , har anticanceregenskaper [ 247] . Flera alkaloider isolerade från svampar har visat sig hjälpa till att skydda njurarna från de cytotoxiska effekterna av cancerläkemedlet cisplatin [248] . Alkaloider från svampen av släktet Agelas ( agelasins B, C, D) dödar vilande former av tuberkulospatogenen Mycobacterium tuberculosis [249] . Samma aktivitet uppvisar nemamfamid B, en cyklisk depsipeptid från svampen Neamphius [250] . Samtidigt undertrycker nemamphamid A syntetiserad av svampen Neamphius huxleyi HIV [251] . Svampen Petromica citrina syntetiserar halistanoltrisulfat, ett bredspektrumantibiotikum som förstör det cytoplasmatiska membranet [252] . Svampen Geodia corticostylifera bildar ämnen med antibakteriell och svampdödande aktivitet [253] . Spongothymidin och spongouridin isolerade från Tethya cripta blev prototypen för syntesen av antivirala medel vidarabin , cytarabin och zidovudin [244] . Mer än 100 substanser isolerade från svampar och som har en antitumöreffekt, såväl som deras syntetiska analoger och derivat, har studerats in vitro på olika tumörcellinjer [244] . Mer än 60 sekundära metaboliter av svampar har antimalariaaktivitet : till exempel blev Axizonitril-1 från svampen Axinella cannabina förfader till isonitril-innehållande läkemedelsderivat och deras analoger [244] .

Mikroorganismer som lever inuti svampar kan fungera som naturliga reservoarer av antibiotikaresistensgener , som i fallet med svampen Petromica citrina [254] .

För närvarande pågår studier om möjligheterna att använda det kitinösa skelettet av marina svampar av familjen Aplysinidae i skapandet av biokonstruerade strukturer av fett- , brosk- och benvävnader baserade på mesenkymala stromaceller [255] [256] .

Pulvertorkade sötvatten badyagi- svampar  är ett traditionellt folkmedel mot blåmärken , blåmärken , reumatism , som användes för att gnugga huden eller som en salva blandad med fett eller vatten. Medicinen från badyagi användes också som ett inre botemedel för behandling av scrofula [257] [258] [259] . För närvarande tillverkas ett läkemedel med samma namn industriellt , som har en lokal irriterande, antiinflammatorisk och smärtstillande effekt. Torkat badyagpulver, trots att det är skadligt vid långvarig användning, har också traditionellt använts som kosmetika och ett billigt substitut för rouge [260] . Sydamerikanska krukmakare tillsatte detta pulver till krukmakarlera för att öka styrkan hos produkter gjorda av det [261] .

Sedan 1907 har svampar använts av forskare för att studera intercellulär vidhäftning, såväl som vidhäftning av celler och den extracellulära matrisen [262] . Svampar kan fungera som praktiska föremål för forskare, som en modell för studier av mer komplexa djur [263] . På grund av deras benliknande porösa struktur, närvaron av spongin, en polymer som mycket liknar animaliskt kollagen och används i stor utsträckning vid vävnadsregenerering, och en mineralkomponent, är svampar väl lämpade för användning i benbyggande experiment [264] .

Svampar i kulturen

Användningen av havssvampar var fast etablerad i kulturen och livet för folken i Medelhavet långt före början av vår tideräkning - först och främst som ett medel för personlig hygien : när man badar och applicerar olivolja och parfym på kroppen ( i denna egenskap används dess skelett befriat från resten av svampens kropp, som består av ett nätverk av kåta fibrer och liknar elastisk filt [265] ). De gamla egyptierna använde en svamp för att balsamera de döda och gnuggade kropparna med aromatiska oljor. Homeros nämner svampar i båda sina dikter: i Iliaden ges en svamp i händerna på Hefaistos , som rengör sina händer, ansikte och bröst med den, och i Odysséen använder Odysseus tjänare den för att rengöra borden i hans hus efter ett besök hos Penelope friare. Romerska soldater satte svampar under sina hjälmar , och läkare använde dem för att rengöra sår [266] [267] .

Dessutom ansågs svampar i antiken vara ett av de verktyg som användes vid häxkonst . Således innehåller Apuleius ' Metamorphoses en berättelse om hur en trollkvinna dödade en man som övergav henne och samtidigt använde en svamp som ett medel för att fördröja dödsögonblicket (för att avvärja misstankar från den sanne mördaren) [268] . En svamp insvept i siden med en tråd bunden till den användes av de gamla judarna som preventivmedel [269] .

Behovet av att leverera svampar till många konsumenter ledde till utvecklingen av svampinsamling som en specialitet för svampdykare De var så starka och atletiska att svampdykning ingick i programmet för de gamla olympiska spelen [267] [270] .

Den gamla traditionen fördes genom århundradena av invånarna på öarna i Egeiska havet . Under 1800- och början av 1900-talet blev Dodekaneserna (främst ön Kalymnos , i vars närhet det fanns stora populationer av svampar) det största centret för utvinning och handel med havssvampar [271] . Den svåra och ofta farliga handeln med dykare har blivit det viktigaste temat för lokal folklore (i synnerhet många sånger ) [272] . Inledningsvis hoppade dykarna i Kalymnos nästan nakna över sidan av båten och höll en 15-kilos platt sten i händerna för ett snabbt dyk; efter att dykdräkten uppfanns 1865 började de använda denna nya utrustning, vilket gjorde det möjligt att öka djupet och varaktigheten av dyken. I slutet av 1900-talet hade dock produktionen och försäljningen av marina svampar minskat avsevärt eftersom syntetiska svampar ersatte dem [267] [273] .

Förutom Grekland har utvinningen av svampar utanför Syriens , Egyptens , Libyens och Tunisiens kust en lång historia , där detta fiske också har blivit en del av det kulturella arvet för folken i dessa länder. Samlingen av svampar tillhörande 5 arter av släktena Spongia och Hippospongia har fått kommersiell betydelse : S. officinalis , S. mollissima (den ingår dock ofta i arten S. officinalis [274] ), S. lamella , S. zimocca , H. communis [269] [275] . År 1841 började utvinningen av havssvampar för export i Karibien  - först på Bahamas , lite senare på Kuba och på Floridas kust ( Key West- regionen ); här, H. gossypina , H. lachne , S. barbara , S. graminea , S. sterea och några andra arter [276] [ 277] .

En av kopiorna av toalettsvampen , kallad den heliga svampen , ingick i antalet kända kristna reliker [278] . Enligt Johannesevangeliet doppade en av de romerska soldaterna som vaktade den korsfäste Kristus , som svar på hans begäran att få dricka, en svamp i vinäger och förde den till Jesu läppar för att släcka hans törst [279] . Den heliga svampen, som blev ett föremål för vördnad, förvarades först i Jerusalem , sedan i Konstantinopel ; för närvarande finns dess fragment i fyra romerska katedraler ( Lateranbasilikan , basilikan Santa Croce i Gerusalemme , Santa Maria Maggiore och Santa Maria in Trastevere ). Ett annat stort fragment av den heliga svampen, tillsammans med flera andra reliker, förvärvades 1239-1241. av den franske kungen Ludvig IX från den latinske kejsaren Baldwin II för en enorm summa och placerad i Sainte-Chapelle [278] [280] som byggdes av honom i Paris . Ett litet fragment av den heliga svampen finns också i Dionysius ark , som förvaras i Kreml i Moskva [281] [282] .

Bilden av den heliga svampen förekommer ofta i konstverk . På fresken " The Last Judgment " av Michelangelo (1537-1541), som ligger på altarväggen i Sixtinska kapellet i Vatikanen , kan man se en bild av en ängel som håller en stång med en helig svamp i slutet [283] [284] . En liknande figur av en ängel med den heliga svampen finns i fresker av Francesco Primaticcio (1541-1544) som dekorerar korvalven i kapellet St. Mary i Chali (kommunen Fontaine-Chali [ i departementet för Oise i norra Frankrike ) Skulpturen av en ängel med en helig svamp i händerna blev det mest kända verket av den italienske skulptören Antonio Giorgetti , en elev till Lorenzo Bernini ; denna skulptör, skulpterad av Giorgetti 1668 eller 1669 på instruktioner från hans lärare, är en av de tio skulpturerna av änglar som installerats på den heliga ängelns bro i Rom (terrakottahuvudet för den framtida skulpturen som Giorgetti gjorde som en skiss är förvaras i Eremitaget [286] ) [287] .

Den heliga svampen (tillsammans med törnkronan borttagen från den korsfäste Kristi huvud ) förekommer också i det nedre högra hörnet av Peter Paul Rubens målning " Descent from the Cross " (1612), som är en av altartavlarna i Vår Fru av Antwerpens katedral [288] .

Skelett av glassvampar , rengjorda från organiskt material, används som dekorationer och souvenirer. Särskilt värderad i detta avseende är svampkorgen av Venus ( Euplectella ), vars skelett har formen av en delikat genombruten cylinder med en så intrikat struktur att den verkar vara snidad av en skicklig hantverkares hand (i den viktorianska eran , ett exemplar av denna svamp köptes för en mycket betydande summa av 5 guineas vid den tiden  - över 500 pund i termer av moderna pengar) [289] [290] . I skelettet av denna svamp har sju hierarkiska strukturella nivåer identifierats, vars ordnade sammansättning gör det möjligt att övervinna glasets naturliga skörhet och ge skelettet betydande mekanisk styrka [291] .

I Japan har det länge varit en sed att ge nygifta en kopia av svampen Euplectella oweni med ett par symbionter inuti  - räkor av arten Spongicola venustus (en hane och en hona som kommer in i svampen som larver, och sedan leva i den hela livet: gå ut de kan inte längre passera genom de fina porerna i en svamp) [170] [292] . En sådan gåva symboliserar obruten kärlek och äktenskaplig trohet, i enlighet med talesättet "Att leva tillsammans, att begravas tillsammans" [293] .

1999 släppte den amerikanska TV-kanalen Nickelodeon den animerade serien Svampbob Fyrkant i regi av S.  Hillenberg ; i serien är huvudpersonerna representanter för den marina faunan, och huvudpersonen är en svampbob som heter "Square Pants" [294] . Under 2004 och 2015 släppte kanalen animerade filmer i full längd (respektive " Svampbob Fyrkant " och " Svampbob Fyrkant: Sponge Out of Water "), som blev fortsättningen på den animerade serien [295] .

Anteckningar

1. ↑ Dogel V. A.  . Zoologi av ryggradslösa djur. 7:e upplagan / Ed. prof. Yu. I. Polyansky . - Ed. 7:e, reviderad. och ytterligare .. - M . : Högre skola , 1981. - 606 sid. — 50 000 exemplar.  - S. 101.
2. ↑ Koltun V. M.  Typ av svamp (Porifera eller Spongia) // Djurliv. Volym 1. Den enklaste. Coelenterates. Worms / ed. Yu. I. Polyansky , Ch. ed. V. E. Sokolov . - 2:a uppl. - M .: Utbildning, 1987. - S. 151. - 448 sid.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Zenkevich L. A. History of the invertebrate system // Guide to Zoology. T. I. Ryggradslösa djur: protozoer, svampar, coelenterater, plattmaskar, nemerteaner, rundmaskar, hjuldjur / Ed. L. A. Zenkevich. — M.; L .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-49. — xii + 795 sid.
4. ↑ Osorio Abarzúa C. G. Sobre agentes infecciosos, zoofitos, animálculos e infusorios  // Revista chilena de infectologia. - 2007. - Vol. 24, nr. 2. - S. 171-174. - doi : 10.4067/S0716-10182007000200016 . — PMID 17453079 .
5. ↑ 1 2 Ellis J. Om svamparnas natur och bildning: I ett brev från John Ellis, Esquire, FRS till Dr. Solander, FRS  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1765. - 1 januari ( vol. 55 ). - S. 280-289 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1765.0032 .
6. ↑ 1 2 3 Hyman L. H. Metazoa of the Cellular Grade of Construction - Phylum Porifera, the Sponges // The Invertebrares. Vol 1. Protozoa genom Ctenophora. - New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. - S. 284-364. - xii + 726p.
7. ↑ Grant R. E. Observationer och experiment om svampens struktur och funktioner  //  Edinburgh Philosophical Journal. - 1825. - Vol. 13. - S. 94-107, 333-346.
8. ↑ 12 Ereskovsky , 2010 , sid. lv.
9. ↑ Richards R. J. Den tragiska livskänslan : Ernst Haeckel och kampen om evolutionär tanke  . - Chicago: University of Chicago Press, 2008. - S. 196-197. - xx + 512p. — ISBN 978-0-226-71214-7 .
10. ↑ Johnston G. En historia av brittiska svampar och litofyter  . - Edinburgh: John Stark, 1842. - S. 62-65. - xii + 264 sid.
11. ↑ Scamardella JM Inte växter eller djur: en kort historia om ursprunget till kungadömena Protozoa, Protista och Protoctista  // Internationell mikrobiologi. - 1999. - Vol. 2, nr. 4. - P. 207-216. — PMID 10943416 .
12. ↑ James-Clarke H. Avslutande bevis på de ciliate svamparnas djur och deras släktskap med Infusoria Flagellata  //  The Annals and Magazine of Natural History. - 1867. - Vol. 19, serie 3. - P. 13-18.
13. ↑ Koltun, 1968 , sid. 182.
14. ↑ Koltun, 1968 , sid. 182-183.
15. ↑ Ereskovsky, 2010 , sid. 235-236, 247.
16. ↑ 1 2 Koltun, 1968 , sid. 183.
17. ↑ Crow W. B. En synopsis av  biologi . — 2:a uppl. - Elsevier, 2013. - P. 222, 740. - xv + 1072 sid. — ISBN 978-1-4832-2532-6 .
18. ↑ Ereskovsky, 2010 , sid. lix.
19. ↑ 12 Wanninger , 2015 , sid. 70.
20. ↑ 1 2 Ishijima J. , Iwabe N. , Masuda Y. , Watanabe Y. , Matsuda Y.  Svampcytogenetik — mitotiska kromosomer av tio arter av sötvattensvamp  // Zoologisk vetenskap. - 2008. - Vol. 25, nr. 5. - s. 480-486. - doi : 10.2108/zsj.25.480 . — PMID 18558800 .
21. ↑ 12 Muller , 2003 , sid. fyra.
22. ↑ 1 2 3 4 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 9-10.
23. ↑ Wagner D., Kelley C. D.  Den största svampen i världen?  // Marin biologisk mångfald. - 2016. - ISSN 1867-1616 . doi : 10.1007 / s12526-016-0508-z .
24. ↑ Austin W. C., Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M. Growth and morphology of a reef-forming glass sponge, Aphrocallistes vastus (Hexactinellida), och implikationer för återhämtning från utbredd trålskada // Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability. - Rio de Janeiro Museu Nacional, 2007. - S. 139-145.
25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 158.
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Djurliv . Volym 1. Protozoer, coelenterates, maskar. - M . : Education , 1987. - 508 sid.  - S. 128-153.
27. ↑ 1 2 Gage G. D., Tyler P. A. Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor . - Cambridge: Cambridge University Press , 1991. - xvi + 504 sid. - ISBN 0-521-33665-1 .  - S. 91-93.
28. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 157-182.
29. ↑ Muller, 2003 , sid. 3.
30. ↑ 1 2 Lavrov AI , Kosevich IA  Svampcellreaggregation: Cellulär struktur och morfogenetiska styrkor hos flercelliga aggregat  // Journal of Experimental Zoology. Del A. Ekologisk genetik och fysiologi. - 2016. - Vol. 325, nr. 2. - S. 158-177. - doi : 10.1002/jez.2006 . — PMID 26863993 .
31. ↑ 1 2 3 Voigt O. , Wülfing E. , Wörheide G.  Molekylär fylogenetisk utvärdering av klassificering och scenarier för karaktärsutveckling i kalkhaltiga svampar (Porifera, Class Calcarea)  // PLoS ONE . - 2012. - Vol. 7, nr. 3. - P. e33417. - doi : 10.1371/journal.pone.0033417 . — PMID 22479395 .
32. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 148.
33. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 11-13.
34. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 13.
35. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 149, 151.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Leys SP , Hill A.  Svampvävnadernas fysiologi och molekylära biologi  // Advances in Marine Biology. - 2012. - Vol. 62. - S. 1-56. - doi : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1 . — PMID 22664120 .
37. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. fjorton.
38. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 152.
39. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 25-26.
40. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 46-47.
41. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 24-25.
42. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 26.
43. ↑ Adams Emily DM , Goss Greg G. , Leys Sally P. Sötvattensvampar har funktionellt tätande epitel med högt transepiteliskt motstånd och negativ transepitelpotential  //  PLoS ONE. - 2010. - 29 november ( vol. 5 , nr 11 ). — P. e15040 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 .
44. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 153.
45. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 26-27.
46. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 27-28.
47. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 28.
48. ↑ Adams ED , Goss GG , Leys SP  Sötvattensvampar har funktionella, tätande epitel med högt transepitelial motstånd och negativ transepitelial potential  // PLoS ONE . - 2010. - Vol. 5, nr. 11. - P. e15040. - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 . — PMID 21124779 .
49. ↑ Leys S. P., Mackie G. O. . Excitabilitet och elektrisk signalering i hexactinellid-svampar // Eightth Deep-Sea Biology Symposium, Monterey, Kalifornien, 1997. Abstracts . - Monterey: Monterey Bay Aquarium Research Institute, 1997. - x + 148 sid.  — S. 73.
50. ↑ Bond C. , Harris A.K.  Svamparnas rörelse och dess fysiska mekanism  // The Journal of Experimental Zoology. - 1988. - Vol. 246, nr. 3. - P. 271-284. - doi : 10.1002/jez.1402460307 . — PMID 3404107 .
51. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 28-29.
52. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 29.
53. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 29-31.
54. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 31.
55. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 31-32.
56. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 10-11, 32-33.
57. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 154.
58. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 33.
59. ↑ Muller, 2003 , sid. 5.
60. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 33-34.
61. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 119.
62. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 116.
63. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 155.
64. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 35.
65. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 35-37.
66. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 37.
67. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 37-39.
68. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 39.
69. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 162-163.
70. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 155-156.
71. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 162.
72. ↑ 1 2 3 4 Ryan JF , Chiodin M.  Var är mitt sinne? Hur svampar och placozoer kan ha förlorat neurala celltyper  // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Serie B. Biologiska vetenskaper. - 2015. - Vol. 370, nr. 1684. - doi : 10.1098/rstb.2015.0059 . — PMID 26554046 .
73. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 53-54.
74. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 166.
75. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 163.
76. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 51.
77. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 164.
78. ↑ 4 nya arter av "mördarsvampar" upptäcktes utanför Stillahavskusten . // CBC News (19 april 2014). Hämtad 4 september 2016. Arkiverad från originalet 19 april 2014. (obestämd)
79. ↑ 1 2 Vacelet J.  Ett nytt släkte av köttätande svampar (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) från djupa NE Stilla havet och anmärkningar om släktet Neocladia  // Zootaxa . - 2008. - Vol. 1752. - S. 57-65.
80. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 53.
81. ↑ 1 2 Vacelet J. , Boury-Esnault N. Köttätande svampar   // Nature . - 1995. - Januari ( vol. 373 , nr 6512 ). - s. 333-335 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/373333a0 .
82. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 164-165.
83. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 165.
84. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 165-166.
85. ↑ Gardères J. , Bedoux G. , Koutsouveli V. , Crequer S. , Desriac F. , Pennec GL  Lipopolysaccharides from Commensal and Opportunistic Bacteria: Karakterisering och svar av immunsystemet hos värdsvampen Suberites domuncula  //. - 2015. - Vol. 13, nr. 8. - P. 4985-5006. - doi : 10.3390/md13084985 . — PMID 26262625 .
86. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R. Porifera // Invertebrate Zoology / Ed. av D. T. Anderson. - Oxford: Oxford University Press, 1998. - ISBN 0-19-551368-1 .  - S. 10-27.
87. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 55.
88. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 120.
89. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 170.
90. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 55-56.
91. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 56.
92. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 121.
93. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 79.
94. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 168.
95. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 79-80.
96. ↑ Hammel Jörg U , Herzen Julia , Beckmann Felix , Nickel Michael. Svampknoppning är en spatiotemporal morfologisk mönstringsprocess: Insikter från synkrotronstrålningsbaserad röntgenmikrotomografi till den asexuella reproduktionen av Tethya wilhelma  //  Frontiers in Zoology. - 2009. - Vol. 6 , nr. 1 . — S. 19 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-19 .
97. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 80.
98. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 81-82.
99. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 122.
100. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 82.
101. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 169.
102. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 83.
103. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 122-123.
104. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 57.
105. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 169-170.
106. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 170-171.
107. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 57-58.
108. ↑ 1 2 3 Lanna E.  Evo-devo of non-bilaterian animals  // Genetics and Molecular Biology. - 2015. - Vol. 38, nr. 3. - S. 284-300. - doi : 10.1590/S1415-475738320150005 . — PMID 26500432 .
109. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 58.
110. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 60.
111. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 61.
112. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 62.
113. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 171.
114. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 62, 64.
115. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 64.
116. ↑ Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologi av ryggradslösa djur. Teori. Uppgifter. Svar. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .  - S. 46.
117. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 64-65.
118. ↑ 1 2 3 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 65.
119. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 67-68.
120. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 69-70.
121. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 70-71.
122. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 71-72.
123. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 73.
124. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 74-75.
125. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 76.
126. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 77-78.
127. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 78-79.
128. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 173.
129. ↑ Jochum Klaus Peter , Wang Xiaohong , Vennemann Torsten W. , Sinha Bärbel , Müller Werner EG Kiselhaltig djuphavssvamp Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals  (engelska)  // Chemical Geology. - 2012. - Mars ( vol. 300-301 ). - S. 143-151 . — ISSN 0009-2541 . - doi : 10.1016/j.chemgeo.2012.01.009 .
130. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 123.
131. ↑ Muller, 2003 , sid. 214.
132. ↑ Muller, 2003 , sid. 205.
133. ↑ 1 2 Ferrier DE  Ursprunget till Hox/ParaHox-generna, Ghost Locus-hypotesen och komplexiteten hos det första djuret  // Briefings in Functional Genomics. - 2016. - Vol. 15, nr. 5. - P. 333-341. - doi : 10.1093/bfgp/elv056 . — PMID 26637506 .
134. ↑ Rot C. , Goldfarb I. , Ilan M. , Huchon D.  Förmodad horisontell genöverföring över riket i svampmitokondrier (Porifera)  // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 6. - P. 71. - doi : 10.1186/1471-2148-6-71 . — PMID 16972986 .
135. ↑ Lavrov DV , Pett W. , Voigt O. , Wörheide G. , Forget L. , Lang BF , Kayal E.  Mitochondrial DNA of Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): sex linjära kromosomer, fragmenterade rRNA, tRNA-redigering, och en genetisk kod  // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30, nej. 4. - P. 865-880. - doi : 10.1093/molbev/mss274 . — PMID 23223758 .
136. ↑ Lavrov DV , Pett W.  Animal mitokondrie-DNA som vi inte känner till det: mt-genomorganisation och evolution i icke-bilateriska linjer  // Genome Biology and Evolution. - 2016. - doi : 10.1093/gbe/evw195 . — PMID 27557826 .
137. ↑ Muller, 2003 , sid. ett.
138. ↑ 1 2 3 Manconi R. , Pronzato R. Global mångfald av svampar (Porifera: Spongillina) i sötvatten  //  Hydrobiologia. - 2007. - 18 december ( vol. 595 , nr 1 ). - S. 27-33 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/s10750-007-9000-x .
139. ↑ 1 2 Krautter M. Kiselhaltiga svampars ekologi: Tillämpning på miljötolkningen av svampfacies från övre jura (Oxfordian) från Spanien  // Cuadernos de Geología Ibérica. - 1998. - Vol. 24. - S. 223-239.
140. ↑ Weaver JC , Aizenberg J. , Fantner GE , Kisailus D. , Woesz A. , Allen P. , Fields K. , Porter MJ , Zok FW , Hansma PK , Fratzl P. , Morse DE  Hierarkisk sammansättning av det kiselhaltiga skelettgittret hexactinellid-svampen Euplectella aspergillum  // Journal of Structural Biology. - 2007. - Vol. 158, nr. 1. - S. 93-106. - doi : 10.1016/j.jsb.2006.10.027 . — PMID 17175169 .
141. ↑ Ruzicka R. , Gleason DF  Latitudinell variation i svampätande fiskar och effektiviteten av svampens kemiska försvar  // Oecologia. - 2008. - Vol. 154, nr. 4. - s. 785-794. - doi : 10.1007/s00442-007-0874-0 . — PMID 17960425 .
142. ↑ Baikal. Natur och människor: encyklopedisk uppslagsbok / Ed. ed. A.K. Tulokhonov . - Ulan-Ude: Publishing House för Baikal Institute of Nature Management SB RAS, 2009. - 606 sid. - ISBN 978-5-7925-0306-9 .  - S. 94-95.
143. ↑ Kommenterad lista över Bajkalsjöns fauna och dess dräneringsbassäng. T. 1. Bajkalsjön. Bok. 1 / Resp. ed. O.A. Timoshkin. - Novosibirsk: Nauka, 2001. - 832 sid. — (Handböcker och guider om Bajkalsjöns fauna och flora). — ISBN 5-02-031936-8 .
144. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 174.
145. ↑ Naumov D.V., Propp M.V., Rybakov S.N. Coral world. — M .: Gidrometeoizdat , 1985. — 360 sid.
146. ↑ 1 2 3 Zhirkov I. A. Livet på botten. Bentos bioekologi och biogeografi. - M. : KMK, 2010. - 453 sid. - ISBN 978-5-87317-613-7 .
147. ↑ 1 2 Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M. Upptäckt av en "levande dinosaurie": globalt unika moderna hexactinellid-svamprev utanför British Columbia, Kanada // Facies. - 2001. - Vol. 44. - S. 265-282.
148. ↑ 1 2 3 Whitney Frank , Conway Kim , Thomson Richard , Barrie Vaughn , Krautter Manfred , Mungov George. Oceanografiska livsmiljöer för svamprev på västra kanadensiska kontinentalsockeln  //  Kontinentalsockelforskning. - 2005. - Januari ( vol. 25 , nr 2 ). - S. 211-226 . — ISSN 0278-4343 . - doi : 10.1016/j.csr.2004.09.003 .
149. ↑ Conway Kim W. , Barrie J. Vaughn , Krautter Manfred. Geomorfologi för unika rev på den västra kanadensiska hyllan: svamprev kartlade med multibeam -batymetri  //  Geo-Marine Letters. - 2005. - 18 februari ( vol. 25 , nr 4 ). - S. 205-213 . — ISSN 0276-0460 . - doi : 10.1007/s00367-004-0204-z .
150. ↑ Eliuk Leslie S. Kiselhaltiga svampsamhällen, biologisk zonering och Nylig havsnivåförändring på den arktiska marginalen: Resultat på isön: Diskussion  //  Canadian Journal of Earth Sciences. - 1991. - Mars ( vol. 28 , nr 3 ). - s. 459-462 . — ISSN 0008-4077 . - doi : 10.1139/e91-040 .
151. ↑ Roberts JM , Wheeler AJ , Freiwald A. Djupets  rev: biologin och geologin för ekosystem för kallvattenkoraller  // Vetenskap . - 2006. - Vol. 312, nr. 5773.-P. 543-547. - doi : 10.1126/science.1119861 . — PMID 16645087 .
152. ↑ Kuternitskaya E. A., Vishnyakov A. E., Ereskovsky A. V. Studie av strukturen hos symbiotiska bakterier i Vita havets svamp och deras möjliga inflytande på bildandet av primmorfer // Bulletin of St. Petersburg University. Serie 3. Biologi. - 2008. - Nr 4 . - S. 10-15 .
153. ↑ Webster NS , Negri AP , Munro MM , Battershill CN  Olika mikrobiella samhällen bebor antarktiska svampar  // Environmental Microbiology. - 2004. - Vol. 6, nr. 3. - S. 288-300. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00570.x . — PMID 14871212 .
154. ↑ Höller Ulrich , Wright Anthony D. , Matthee Gesa F. , Konig Gabrielle M. , Dräger Siegfried , Aust Hans-Jürgen , Schulz Barbara. Svampar från marina svampar: mångfald, biologisk aktivitet och sekundära metaboliter  (engelska)  // Mycological Research. - 2000. - November ( vol. 104 , nr 11 ). - P. 1354-1365 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756200003117 .
155. ↑ 1 2 Taylor MW , Radax R. , Steger D. , Wagner M.  Svampassocierade mikroorganismer: evolution, ekologi och bioteknologisk potential  // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2007. - Vol. 71, nr. 2. - s. 295-347. - doi : 10.1128/MMBR.00040-06 . — PMID 17554047 .
156. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 49.
157. ↑ Duarte Luiz , Nalesso Rosebel. SpongeZygomycale parishii (Bowerbank ) och dess endobiotiska fauna   // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 1996. - Februari ( vol. 42 , nr 2 ). - S. 139-151 . — ISSN 0272-7714 . - doi : 10.1006/ecss.1996.0011 .
158. ↑ 1 2 Bergquist P. R. Porifera (svampar) // Encyclopedia of Life Sciences. - John Wiley & Sons, Ltd., 2001. - doi : 10.1038/npg.els.0001582 . .
159. ↑ Althoff K. , Schütt C. , Steffen R. , Batel R. , Müller WEG Bevis för en symbios mellan bakterier av släktet Rhodobacter och den marina svampen Halichondria panicea : hamn även för förmodat giftiga bakterier?  (engelska)  // Marinbiologi. - 1998. - 9 februari ( vol. 130 , nr 3 ). - s. 529-536 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s002270050273 .
160. ↑ Hentschel U. , Usher KM , Taylor MW  Marina svampar som mikrobiella fermentorer  // FEMS Microbiology Ecology. - 2006. - Vol. 55, nr. 2. - P. 167-177. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x . — PMID 16420625 .
161. ↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbios i svampar: Relevans för epigenes och evolution // Symbios. - 1998. - Vol. 25, nr. 1. - S. 57-70.
162. ↑ Vacelet Jean , Donadey Claude. Elektronmikroskopstudie av sambandet mellan vissa svampar och bakterier  (engelska)  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1977. - Januari ( vol. 30 , nr 3 ). - s. 301-314 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/0022-0981(77)90038-7 .
163. ↑ Thakur NL , Hentschel U , Krasko A , Pabel CT , Anil AC , Müller WEG. Antibakteriell aktivitet hos svampen Suberites domuncula och dess primmorfer: potentiell grund för epibakteriellt kemiskt försvar  (engelska)  // Aquatic Microbial Ecology. - 2003. - Vol. 31 . - S. 77-83 . — ISSN 0948-3055 . - doi : 10.3354/ame031077 .
164. ↑ 1 2 Thomas T. , Moitinho-Silva L. , Lurgi M. , Björk JR , Easson C. , Astudillo-García C. , Olson JB , Erwin PM , López-Legentil S. , Luter H. , Chaves-Fonnegra A. . , Costa R. , Schupp PJ , Steindler L. , Erpenbeck D. , Gilbert J. , Knight R. , Ackermann G. , Victor Lopez J. , Taylor MW , Thacker RW , Montoya JM , Hentschel U. , Webster NS  Diversity , struktur och konvergent utveckling av det globala svampmikrobiomet  // Nature Communications. - 2016. - Vol. 7. - P. 11870. - doi : 10.1038/ncomms11870 . — PMID 27306690 .
165. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 49-50.
166. ↑ Tian Ren-Mao, Sun Jin, Cai Lin, Zhang Wei-Peng, Zhou Guo-Wei, Qiu Jian-Wen, Qian Pei-Yuan.  Djuphavsglassvampen Lophophysema eversa hyser potentiella symbionter som är ansvariga för omvandlingen av näringsämnen av kol, kväve och svavel  // Environmental Microbiology. - 2016. - Vol. 18, nr. 8. - P. 2481-2494. - doi : 10.1111/1462-2920.13161 . — PMID 26637128 .
167. ↑ Wulff Janie L. Samarbete bland svamparter ökar svampens mångfald och överflöd i en sjögräsäng  //  Marine Ecology. - 2008. - Juni ( vol. 29 , nr 2 ). - S. 193-204 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
168. ↑ Duffy J. Emmett. Artgränser, specialisering och strålning från svamplevande alfheidräkor  //  Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - Juli ( vol. 58 , nr 3 ). - s. 307-324 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
169. ↑ Murphy R.C. Korallrev: Städer under havet. - Princeton: Darwin Press, 2002. - 177 sid. — ISBN 0-87850-138-X .  — S. 51.
170. ↑ 1 2 Crustaceaen. Vol. 9, del A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea och Decapoda (partim) / Ed. av F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 s. - (Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology). - ISBN 978-90-04-16441-3 .  - S. 250-251.
171. ↑ Cédric d'Udekem d'Acoz. Dromia personata (Linnaeus, 1758) . // Tromsö Museum (20.02.2003). Hämtad 9 januari 2010. Arkiverad från originalet 25 juni 2007. (obestämd)
172. ↑ Dromia personata // de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S.   Macrobenthos of the North Sea: Crustacea. — Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, 2009.
173. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 167.
174. ↑ Williams Jason D , McDermott John J. Biocoenoser från eremitkrabba: en världsomspännande översyn av mångfalden och naturhistoria för eremitkrabbanhängare  //  Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2004. - Juli ( vol. 305 , nr 1 ). - S. 1-128 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/j.jembe.2004.02.020 .
175. ↑ Michael S.W. Revfiskar. Vol. 1. - Shelburne: TFH Publications, 2001. - 624 sid.
176. ↑ 1 2 3 Orlov B. N., Gelashvili D. B. . Zootoxinologi. Giftiga djur och deras gifter. - M . : Higher School , 1985. - 280 sid.  - S. 32-35.
177. ↑ 1 2 3 4 Dembitsky V. M.  Brom- och jodhaltiga alkaloider av marina mikroorganismer och svampar // Bioorganisk kemi. - 2002. - T. 28 , nr 3 . - S. 102-111 . — ISSN 0132-3423 .
178. ↑ Loh Tse-Lynn, Pawlik JR  Kemiskt försvar och resursavvägningar strukturerar svampsamhällen på karibiska korallrev  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2014. - Vol. 111, nr. 11. - P. 4151-4156. - doi : 10.1073/pnas.1321626111 . — PMID 24567392 .
179. ↑ Motta P. J. . Fjärilsfiskarna: framgång på korallrevet. - Springer Science & Business Media , 1989. - 248 sid. - ISBN 978-94-009-2325-6 .
180. ↑ Nellis D.W. Giftiga växter och djur i Florida och Karibien . - Sarasota: Pineapple Press, Inc., 1997. - xvii + 315 sid. — ISBN 1-56164-111-1 .  — S. 249.
181. ↑ Piper, Ross. . Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. - Greenwood Publishing Group, 2007. - ISBN 978-0-313-33922-6 .
182. ↑ Harasewych MG  Pleurotomarioidean gastropoder  // Framsteg i marinbiologi. - 2002. - Vol. 42. - s. 237-294. — ISSN 0065-2881 . - doi : 10.1016/S0065-2881(02)42015-9 . — PMID 12094724 .
183. ↑ ANDERSON JOHN MAXWELL. HISTOLOGISKA STUDIER OM MATSMÄLTNINGSSYSTEMET HOS EN SJÖSTJÖST, HENRICIA, MED ANMÄRKNINGAR OM TIEDEMANNS PÅSAR I STJÖSTER  //  The Biological Bulletin. - 1960. - December ( vol. 119 , nr 3 ). - s. 371-398 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1539257 .
184. ↑ Webster Nicole S. Svampsjukdom: ett globalt hot?  (engelska)  // Environmental Microbiology. - 2007. - Juni ( vol. 9 , nr 6 ). - P. 1363-1375 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x .
185. ↑ 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B. . Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium / Ed. av D. Steller och L. Lobel. — 2012.
186. ↑ Olson JB , Gochfeld DJ , Slattery M. Aplysina röda bandsyndrom: ett nytt hot mot karibiska svampar.  (engelska)  // Diseases Of Aquatic Organisms. - 2006. - 25 juli ( vol. 71 , nr 2 ). - S. 163-168 . - doi : 10.3354/dao071163 . — PMID 16956064 .
187. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 167-168.
188. ↑ Smolker Rachel , Richards Andrew , Connor Richard , Mann Janet , Berggren Per. Svamp som bärs av delfiner (Delphinidae, Tursiops sp.): En specialisering på födosök som involverar verktygsanvändning?  (engelska)  // Etologi. - 2010. - 26 april ( vol. 103 , nr 6 ). - S. 454-465 . — ISSN 0179-1613 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x .
189. ↑ Krützen M. , Mann J. , Heithaus MR , Connor RC , Bejder L. , Sherwin WB  Kulturell överföring av verktygsanvändning i flasknosdelfiner  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2005. - Vol. 102, nr. 25. - P. 8939-8943. - doi : 10.1073/pnas.0500232102 . — PMID 15947077 .
190. ↑ Mann Janet , Stanton Margaret A. , Patterson Eric M. , Bienenstock Elisa J. , Singh Lisa O. Sociala nätverk avslöjar kulturellt beteende hos delfiner som använder verktyg  //  Nature Communications. - 2012. - Januari ( vol. 3 , nr 1 ). — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1983 .
191. ↑ Kodner RB , Summons RE , Pearson A. , King N. , Knoll AH  Steroler i en encellig släkting till metazoerna  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2008. - Vol. 105, nr. 29. - P. 9897-9902. - doi : 10.1073/pnas.0803975105 . — PMID 18632573 .
192. ↑ Nichols S. , Wörheide G.  Svampar: nya åsikter om gamla djur  // Integrativ och jämförande biologi. - 2005. - Vol. 45, nr. 2. - s. 333-334. - doi : 10.1093/icb/45.2.333 . — PMID 21676777 .
193. ↑ Love GD , Grosjean E. , Stalvies C. , Fike DA , Grotzinger JP  , Bradley AS , Kelly AE , Bhatia M. , Meredith W. , Snape CE , Bowring SA , Condon DJ , Summons RE . under den kryogena perioden  // Naturen . - 2009. - Vol. 457, nr. 7230.-P. 718-721. - doi : 10.1038/nature07673 . — PMID 19194449 .
194. ↑ Antcliffe Jonathan B. Ifrågasätter bevisen för organiska föreningar som kallas svampbiomarkörer   // Palaeontology . - 2013. - Mars. - P. n/a - n/a . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12030 .
195. ↑ Sperling EA , Robinson JM , Pisani D. , Peterson KJ  Var är glaset? Biomarkörer, molekylära klockor och mikroRNA tyder på en 200-Myr saknad prekambrisk fossilpost av kiselhaltiga svampspikler  // Geobiology. - 2010. - Vol. 8, nr. 1. - S. 24-36. - doi : 10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x . — PMID 19929965 .
196. ↑ Reitner J., Wörheide G. . Non-Lithistid Fossil Demospongiae - Ursprunget till deras paleobiodiversitet och höjdpunkter i historien om bevarande // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Ed. av J.N.A. Hooper och R.W.M. Van Soest. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
197. ↑ Li Chiawei, Chen Junyuan, Hua Tzuen.  Prekambriska svampar med cellstrukturer  // Vetenskap . - 1998. - Vol. 279, nr. 5352.-P. 879-882. - doi : 10.1126/science.279.5352.879 . — PMID 9452391 .
198. ↑ 1 2 3 Müller WEG , Schröder HC Det unika skelettet av kiselhaltiga svampar (Porifera; Hexactinellida och Demospongiae) som först utvecklades från Urmetazoa under Proterozoikum: en översikt   // Biogeosciences . - 2007. - 3 maj ( vol. 4 , nr 2 ). - S. 219-232 . — ISSN 1726-4189 . - doi : 10.5194/bg-4-219-2007 .
199. ↑ McMenamin M. A. S.  Tidiga kambriska svampspiklar från Cerro Clemente och Cerro Rajón, Sonora, Mexiko // Geologica Acta. - 2008. - Vol. 6, nr. 4. - s. 363-367.
200. ↑ Demospongia . // University of California Museum of Paleontology. Hämtad 27 november 2008. Arkiverad från originalet 18 oktober 2013. (obestämd)
201. ↑ Vinn Olev , Wilson Mark A. , Toom Ursula , Mõtus Mari-Ann. Tidigast kända rugosan-stromatoporoid symbios från Llandovery i Estland (Baltica)  (engelska)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2015. - Augusti ( vol. 431 ). - S. 1-5 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.04.023 .
202. ↑ Slutsatser om upptäckten av svampar i åldern 890 miljoner år är rimliga, men kräver tungt vägande bevis • Sergey Yastrebov • Vetenskapsnyheter om element • Paleontologi, evolution, zoologi . Hämtad 31 augusti 2021. Arkiverad från originalet 31 augusti 2021. (obestämd)
203. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 85.
204. ↑ 1 2 Borchiellini C. , Manuel M. , Alivon E. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Le Parco Y. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2001. - 8 januari ( vol. 14 , nr 1 ). - S. 171-179 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x .
205. ↑ Seravin L. N. . Makrosystem av flagellater // Principer för att bygga ett makrosystem av encelliga djur / Ed. M. V. Krylova, Ya. I. Starobogatova . - L . : ZIAN USSR , 1980. - 134 sid. - (Proceedings of the Zool. Institute of the Academy of Sciences of the USSR, vol. 94).  - S. 4-22.
206. ↑ Seravin L. N. . Svamparnas natur och ursprung // Systematik för protozoer och deras fylogenetiska relationer med lägre eukaryoter / Ed. M. V. Krylova. - L . : ZIAN USSR , 1986. - 114 sid. - (Proceedings of the Zool. Institute of the Academy of Sciences of the USSR, vol. 144).  - S. 94-112.
207. ↑ GIGA Community of Scientists. The Global Invertebrate Genomics Alliance (GIGA): Utveckla gemenskapsresurser för att studera olika ryggradslösa genomer  //  Journal of Heredity. - 2013. - 11 december ( vol. 105 , nr 1 ). - S. 1-18 . — ISSN 0022-1503 . - doi : 10.1093/jhered/est084 .
208. ↑ Medina M. , Collins AG , Silberman JD , Sogin ML  Utvärdera hypoteser om basal djurfylogeni med hjälp av kompletta sekvenser av stor och liten subenhet rRNA  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2001. - Vol. 98, nr. 17. - P. 9707-9712. - doi : 10.1073/pnas.171316998 . — PMID 11504944 .
209. ↑ Sperling EA , Pisani D. , Peterson KJ Poriferan paraphyly and its implikations for Precambrian paleobiology  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - Vol. 286 , nr. 1 . - s. 355-368 . — ISSN 0305-8719 . - doi : 10.1144/SP286.25 .
210. ↑ Exposito JY , Cluzel C. , Garrone R. , Lethias C.  Evolution of Collagens  // The Anatomical Record. - 2002. - Vol. 268, nr. 3. - s. 302-316. - doi : 10.1002/ar.10162 . — PMID 12382326 .
211. ↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu A. , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G.  Bred fylogenomisk provtagning förbättrar upplösningen av livets  djurträd // Nature . - 2008. - Vol. 452, nr. 7188.-P. 745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
212. ↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD  Homeodomänkomplementet av ctenophore Mnemiopsis leidyi antyder att Ctenophora och Porifera divergerade före ParaHoxozoa  // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, nr. 1. - P. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
213. ↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM  Nukleära receptorer från ctenophore Mnemiopsis leidyi saknar en zinkfinger DNA-bindande domän: härstamningsspecifik förlust eller förfäders tillstånd i emergencen kärnreceptorsuperfamiljen?  //EvoDevo. - 2011. - Vol. 2, nr. 1. - P. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
214. ↑ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ  Genomiska insikter i Wnt-signalering i en tidig divergerande metazoan, ctenophoren Mnemiopsis leidyi  // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, nr. 1. - P. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
215. ↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH  Evolution av natriumkanaler föregår ursprunget av nervsystem hos djur  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2011. - Vol. 108, nr. 22. - P. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
216. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 84.
217. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Sammanbunden analys kastar ljus över tidig metazoanevolution och ger bränsle till en modern "urmetazoon"-hypotes  / / PLoS Biologi . - 2009. - Vol. 7, nr. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
218. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 85-89.
219. ↑ Wanninger, 2015 , sid. 67-68.
220. ↑ 1 2 Rowland S. M., Stephens T.  Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation  // Journal of Paleontology. - 2001. - Vol. 75, nr. 6. - P. 1065-1078. - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2 .
221. ↑ Butterfield NJ , Nicholas CJ Burgess Bevarande av skiffertyp av både icke-mineraliserande och "skalliga" kambriska organismer från Mackenziebergen, nordvästra Kanada  //  Journal of Paleontology. - 1996. - November ( vol. 70 , nr 06 ). - s. 893-899 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000038579 .
222. ↑ Janussen Dorte , Steiner Michael , Maoyan Zhu. Nya välbevarade skleritomer av Chancelloridae från den tidiga kambriska Yuanshan-formationen (Chengjiang, Kina) och den mellersta kambriska Wheeler Shale (Utah, USA) och paleobiologiska implikationer  //  Journal of Paleontology. - 2002. - Juli ( vol. 76 , nr 04 ). - s. 596-606 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000041895 .
223. ↑ PORTER SUSANNAH M. SKELETMIKROSTRUKTUR INDIKERAR CHANCELLORIIDS OCH HALKIERIIDER ÄR NÄRBESläktade   // Palaeontology . - 2008. - Juli ( vol. 51 , nr 4 ). - s. 865-879 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
224. ↑ Spongia Linnaeus, 1759 . // World Register of Marine Species . Hämtad 18 juli 2012. Arkiverad från originalet 27 mars 2016. (obestämd)
225. ↑ Wanninger, 2015 , sid. 66.
226. ↑ 1 2 Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. femton.
227. ↑ 1 2 3 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Levande organismer  (engelska)  // PLOS ONE. - 2015. - 29 april ( vol. 10 , nr 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
228. ↑ 1 2 3 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Rättelse: En klassificering på högre nivå av alla levande   organismer / - 2015. - 11 juni ( vol. 10 , nr 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
229. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 17-19.
230. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 19-21.
231. ↑ Framsteg inom svampvetenskap: Fylogeni, systematik, ekologi / Ed. av M.A. Becerro, M.J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. - L. : Academic Press, 2012. - xviii + 432 sid. - (Advances in Marine Biology, vol. 61). — ISBN 978-0-12-387787-1 .  - S. 20-24.
232. ↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , sid. 21-23.
233. ↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA Global Diversity of Sponges (Porifera ONE  )  / /PLOS ONE. - 2012. - 27 april ( vol. 7 , nr 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
234. ↑ Ereskovsky A. V. . Material till den faunistiska studien av svamparna i Vita och Barentshavet. 5. Kvantitativ distribution // Berliner geowiss. Abh. E16. - Berlin, 1995.  - S. 709-714.
235. ↑ Trålfiskets inverkan på bottenekosystemen i Barents hav och möjligheten att minska nivån av negativa konsekvenser / Ed. S. G. Denisenko och K. A. Zgurovsky. - Murmansk: WWF, 2013. - 55 sid.
236. ↑ Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E.  Kartläggning och övervakning av bentos i Barentshavet och Svalbardvatten: Resultat från det gemensamma ryska - norska bentiska programmet 2006-2008  // IMR-PINRO Joint Report Series. - 2010. - Vol. ett.
237. ↑ Jamieson G. S., Chew L. . Hexactinellid svamprev: Områden av intresse som marina skyddade områden i norra och centrala kustområdena (forskningsdokument 2002/122) . - Canadian Science Advisory Secrenariat, 2002. - 77 sid.
238. ↑ Gomoiu M.-T. , Petranu A. . Halichondria panicea (Pallas, 1766) // Black Sea Red Data Book / Ed. av H. J. Dumont . - N. Y .: United Nations Office for Project Services, 1999. - 413 sid.  - S. 230-231. ( onlineversion Arkiverad 5 mars 2016 på Wayback Machine )
239. ^ 1 2 Big Medical Encyclopedia . 3:e uppl. - M .: Soviet Encyclopedia , 1974-1988. — 150 000 exemplar.
240. ↑ Ponomarenko V.P.  Ekologi för vanliga svampar och deras troliga samband med den kommersiella produktiviteten i marina områden // Fiske. Bioresurser och fiske. - 2006. - Nr 4 . - S. 59-60 .
241. ↑ McClenachan L. . Social konflikt, överfiske och sjukdomar i Floridas svampfiske, 1849–1939 // Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations / Ed. av D. J. Starkey, P. Holm, M. Barnard. — London: Earthscan, 2008. — 250 sid. - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - S. 25-27.
242. ↑ Imhoff J. F., Stöhr R. . Svampassocierade bakterier: Allmän översikt och speciella aspekter av bakterier associerade med Halichondria panicella // Svampar (Porifera) / Ed. av W.E.G. Müller. - Berlin: Springer , 2003. - xviii + 258 s. — ISBN 3-540-00968-X .  - S. 35-58.
243. ↑ Teeyapant R. , Woerdenbag HJ , Kreis P. , Hacker J. , Wray V. , Witte L. , Proksch P.  Antibiotisk och cytotoxisk aktivitet av bromerade föreningar från den marina svampen Verongia aerophoba  // Zeitschrift fur Naturforschung C. A Journal of biovetenskap. - 1993. - Vol. 48, nr. 11-12. - P. 939-945. — PMID 8297426 .
244. ↑ 1 2 3 4 Khotimchenko Yu. S.  Biologiskt aktiva substanser från marina hydrobionter - en källa till nya farmaceutiska substanser och läkemedel // Pacific Medical Journal. - 2012. - Nr 2 (40) . - S. 5-10 .
245. ↑ Takeuchi Shinji , Ishibashi Masami , Kobayashi Junichi. Plakoridine A, en ny tyramininnehållande pyrrolidinalkaloid från Okinawan-marinsvampen Plakortis sp.  (engelska)  // The Journal of Organic Chemistry. - 1994. - Juli ( vol. 59 , nr 13 ). - P. 3712-3713 . — ISSN 0022-3263 . doi : 10.1021 / jo00092a039 .
246. ↑ Etchells Laura L. , Sardarian Ali , Whitehead Roger C. Ett syntetiskt tillvägagångssätt till plakoridinerna som bygger på en biogenetisk teori  //  Tetrahedron Letters. - 2005. - April ( vol. 46 , nr 16 ). - P. 2803-2807 . — ISSN 0040-4039 . - doi : 10.1016/j.tetlet.2005.02.124 .
247. ↑ McBride A. , Butler SK  Eribulinmesylat: en ny halichondrin B-analog för behandling av metastaserad bröstcancer  // American Journal of Health-System Pharmacy. - 2012. - Vol. 69, nr. 9. - s. 745-755. - doi : 10.2146/ajhp110237 . — PMID 22517020 .
248. ↑ Funk F. , Krüger K. , Henninger C. , Wätjen W. , Proksch P. , Thomale J. , Fritz G.  Spongiska alkaloider skyddar råttnjurceller mot cisplatin-inducerad cytotoxicitet  // Anti-cancerläkemedel. - 2014. - Vol. 25, nr. 8. - P. 917-929. - doi : 10.1097/CAD.00000000000000119 . — PMID 24820908 .
249. ↑ Arai M. , Yamano Y. , Setiawan A. , Kobayashi M.  Identifiering av målproteinet för Agelasine D, en marin svamp Diterpenalkaloid, som ett anti-vilande mykobakteriellt ämne  // Chembiochem: a European Journal of Chemical Biology. - 2014. - Vol. 15, nr. 1. - S. 117-123. - doi : 10.1002/cbic.201300470 . — PMID 24243718 .
250. ↑ Yamano Y. , Arai M. , Kobayashi M.  Neamphamide B, ny cyklisk depsipeptid, som en anti-vilande mykobakteriell substans från en japansk marin svamp av Neamphius sp.  // Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters. - 2012. - Vol. 22, nr. 14. - P. 4877-4881. - doi : 10.1016/j.bmcl.2012.05.071 . — PMID 22704240 .
251. ↑ Oku N. , Gustafson KR , Cartner LK , Wilson JA , Shigematsu N. , Hess S. , Pannell LK , Boyd MR , McMahon JB  Neamphamide A, en ny HIV-hämmande depsipeptid från Papua Nya Guinea marinsvampen Neamphius huxley  Neamphius Journal of Natural Products. - 2004. - Vol. 67, nr. 8. - P. 1407-1411. - doi : 10.1021/np040003f . — PMID 15332865 .
252. ↑ Marinho PR , Kato Simas N. , Machado Kuster R. , Silva Duarte R. , Longo Fracalanzza SE , Fernandes Ferreira D. , Villela Romanos MT , Muricy G. , Giambiagi-Demarval M. , Silva Laport MS Analys av  antibakteriell aktivitet och cytotoxicitet av halistanoltrisulfat från marin svamp Petromica citrina  // The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2012. - Vol. 67, nr. 10. - P. 2396-2400. - doi : 10.1093/jac/dks229 . — PMID 22729926 .
253. ↑ Rangel M. , Konno K. , Brunaldi K. , Procopio J. , De Freitas JC  Neurotoxisk aktivitet inducerad av en hemolytisk substans i extraktet av den marina svampen Geodia corticostylifera  // Comparative Biochemistry and Physiology. Del C: Toxikologi och farmakologi. - 2005. - Vol. 141, nr. 2. - S. 207-215. - doi : 10.1016/j.cca.2005.06.004 . — PMID 16023894 .
254. ↑ Silva Laport M. , Marinho Pontes PV , Silva dos Santos D. , de Fátima Santos-Gandelman J. , Muricy G. , Bauwens M. , Giambiagi-deMarval M. , George I.  Antibiotikaresistensgener upptäckts i den marina svampen Petromica citrina från den brasilianska kusten  // Brazilian Journal of Microbiology. - 2016. - Vol. 47, nr. 3. - P. 617-620. - doi : 10.1016/j.bjm.2016.04.016 . — PMID 27287338 .
255. ↑ Pittenger MF , Mackay AM , Beck SC , Jaiswal RK , Douglas R. , Mosca JD , Moorman MA , Simonetti DW , Craig S. , Marshak DR  Multilineage potential av vuxna mänskliga mesenkymala stamceller  // Vetenskap . - 1999. - Vol. 284, nr. 5411. - S. 143-147. - doi : 10.1126/science.284.5411.143 . — PMID 10102814 .
256. ↑ Tekniska material för biomedicinska tillämpningar / Ed. av Teoh Swee Hin. Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd, 2004. - xvii + 352 sid. - (Biomaterials Engineering and Processing Series, vol. 1). - ISBN 981-256-061-0 .
257. ↑ Badyaga Arkiverad 7 april 2014 på Wayback Machine // Encyclopedic Lexicon. T. 4. - S:t Petersburg, 1835. - S. 80.
258. ↑ Medicinalväxter i den västra regionen // Material för studier av naturliga produktionskrafter i den västra regionen. T. 3. - Smolensk, 1933. - S. 22.
259. ↑ Telyatyev V.V. Healing treasures of Eastern Siberia // Irkutsk: East Siberian Book Publishing House, 1976. - S. 354-355.
260. ↑ Badyaga // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
261. ↑ Koltun, 1968 , sid. 218-219.
262. ↑ Muller, 2003 , sid. 6.
263. ↑ Adamska M.  Svampar som modeller för att studera uppkomsten av komplexa djur  // Aktuell åsikt i genetik och utveckling. - 2016. - Vol. 39. - S. 21-28. - doi : 10.1016/j.gde.2016.05.026 . — PMID 27318691 .
264. ↑ Granito RN , Custódio MR , Rennó AC  Naturliga marina svampar för benvävnadsteknik: Konstens ståndpunkt och framtidsperspektiv  // Journal of biomedical material research. Del B, Tillämpade biomaterial. - 2016. - doi : 10.1002/jbm.b.33706 . — PMID 27163295 .
265. ↑ Koltun, 1968 , sid. 218.
266. ↑ Warn, 2000 , sid. 24.
267. ↑ 1 2 3 Havsvampar till och med historia (anknyta otillgänglig) . // Webbplats för Sea Sponge Company. Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 25 november 2016. (obestämd) 
268. ↑ Ivanova-Kazas O. M. . Ryggradslösa djur i mytologi, folklore och konst. - St Petersburg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2006. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .  - S. 10-11.
269. ↑ 1 2 Pronzato Roberto , Manconi Renata. Medelhavet kommersiella svampar: över 5000 år av naturhistoria och kulturarv  (engelska)  // Marine Ecology. - 2008. - Juni ( vol. 29 , nr 2 ). - S. 146-166 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x .
270. ↑ Blattner D. . Fantastiska fakta i vetenskap, årskurs 6-12 . - Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. - iv + 128 sid. - ISBN 978-1-58037-720-1 .  - S. 18-19.
271. ↑ Doumanis N. . Myt och minne i Medelhavet. Att minnas fascismens imperium . - L. : Macmillan Press Ltd., 1997. - viii + 243 sid. — ISBN 0-333-68232-7 .  (otillgänglig länk)  - S. 16.
272. ↑ Warn, 2000 , sid. 72-73.
273. ↑ Warn, 2000 , sid. 32.
274. ↑ Boury-Esnault N., van Soest R. World Porifera databas. Spongia mollissima Schmidt, 1862 . // World Register of Marine Species. Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 11 oktober 2016. (obestämd)
275. ↑ Medelhavet: dess historia och nuvarande utmaningar / Ed. av S. Goffredo och Z. Dubinsky. - Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2014. - xv + 678 sid. - ISBN 978-94-007-6703-4 .  - s. 577-581.
276. ↑ Barnard M., Starkey D. J., Holm P. . Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations . - L. : Earthscan, 2008. - 250 sid. - (Earthscan Research Editions Series). - ISBN 978-1-84407-527-0 .  - S. 27-28.
277. ↑ Smith, Larry. Bahamiska länkar till Tarpon Springs och svamphandelns död . // Webbplats "Bahama Pundit" (17.02.2009). Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 11 september 2016. (obestämd)
278. ↑ 1 2 Nickell J. . Kristi reliker . - Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. - xiii + 215 sid. - ISBN 978-0-8131-2425-4 .  (otillgänglig länk)  - S. 106-107.
279. ↑ In.  19:28-30
280. ↑ Det osannolika heliga föremålet (länk ej tillgänglig) . // Webbplats "Rome Across Europe" (4.04.2015). Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 27 september 2016. (obestämd) 
281. ↑ Sterligova I. A. . The Ark of Dionysius of Suzdal // Annunciation Cathedral of the Moscow Kremlin: Materials and Research / Ed. ed. L. A. Shchennikova. - M . : Stat. historiska och kulturella museum-reservatet "Moskva Kreml", 1999. - 376 s. — ISBN 5-88678-003-3 .  - S. 280-303.
282. ↑ Lyaskovskaya N. V. . Ortodoxa helgedomar i Ryssland . — M .: Rosmen , 2016. — 80 sid. - (Mitt Ryssland). — ISBN 978-5-353-07749-7 .  - S. 76.
283. ↑ Giudizio Universale di Michelangelo . // Sito-webb "Cappella-Sistina.it". Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 6 november 2016. (obestämd)
284. ↑ Zara, Francesco. Arte e Religione Iconografia Cristiana . // Webbplats del Liceo Classico Orsoline. Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 27 september 2016. (obestämd)
285. ↑ Fresques de Primatice . // Webbplats för l'Abbaye royale de Chaalis. Tillträdesdatum: 14 september 2016. (obestämd)
286. ↑ Material Bernini / Ed. av E. Levy och C. Mangone. - N. Y. : Routledge, 2016. - 272 sid. — (Visuell kultur i tidig modernitet). - ISBN 978-1-4724-5922-0 .  — S. 202.
287. ↑ Pimpinella G. . La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant'Angelo . - Roma: Menexa Edizioni, 2009. - 96 sid. - ISBN 978-88-900714-1-6 .  — S. 87.
288. ↑ Viladesau R. . The Pathos of the Cross: The Passion of Christ in Theology and the Arts - The Baroque Era . - Oxford: Oxford University Press , 2014. - xvi + 368 sid. — ISBN 978-0-19-935268-5 .  — S. 60.
289. ↑ Koltun, 1968 , sid. 219.
290. ↑ Bell Pettigrew Natural History Museum. Museets skatter (inte tillgänglig länk) . // Webbplats för University of St. Andrews . Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 27 september 2016. (obestämd) 
291. ↑ Aizenberg J. Skelett av Euplectella sp.: Strukturell hierarki från nanoskalan till makroskalan  //  Vetenskap. - 2005. - 8 juli ( vol. 309 , nr 5732 ). - s. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1112255 .
292. ↑ Koltun, 1968 , sid. 211-212.
293. ↑ Mednikov B. M. . Biologi: livsformer och nivåer. - M . : Education , 1994. - 415 sid. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 138.
294. ↑ Brown, Melinda. Nickelodeon firar popkulturikon Svampbob Fyrkant årtionde . // Webbplats "Media News International" (24 juni 2009). Hämtad 14 september 2016. Arkiverad från originalet 23 oktober 2014. (obestämd)
295. ↑ Lemire, Christy. The SpongeBob Movie: Sponge Out of Water . // Webbplats "RogerEbert.com" (6 februari 2015). Datum för åtkomst: 14 september 2016. Arkiverad från originalet den 8 februari 2015. (obestämd)

Litteratur

• Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. Svampar (Porifera): Lärobok. - M . : Association of Scientific Publications of KMK, 2015. - 99 sid. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Zoologi av ryggradslösa djur. Vol. 1: From Protozoa to Mollusks and Arthropods, Ed. W. Westheide och R. Rieger . - M . : Association of Scientific Publications of KMK, 2008. - 512 sid. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Koltun V. M. Typ av svamp (Porifera eller Spongia) // Djurliv . I 6 volymer / kap. ed. L. A. Zenkevich . — 1:a uppl. - M .  : Education , 1968. - T. 1: Ryggradslösa djur / red. L. A. Zenkevich. - S. 182-220. — 579 sid. : sjuk. — 300 000 exemplar.
• Malakhov VV Mystiska grupper av marina ryggradslösa djur. - M . : Moscow Universitys förlag, 1990. - 144 s. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoologi för ryggradslösa djur: Funktionella och evolutionära aspekter. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolsky och A. I. Granovich . - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - 496 sid. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Yereskovsky AV Jämförande embryologi av svampar ( Porifera ) . - St Petersburg. : St. Petersburg. un-ta, 2005. - 304 sid.
• Ereskovsky A. V. Svamparnas jämförande embriologi . - Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2010. - lix + 392 s. - ISBN 978-90-481-8574-0 .
• Evolutionär utvecklingsbiologi hos ryggradslösa djur. Vol. 1. Inledning, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. av A. Wanninger. - Wien: Springer Verlag, 2015. - vii + 251 s. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
• Svampar (Porifera) / Werner E. G. Muller. - Springer Verlag, 2003. - 293 sid. — ISBN 978-3-642-55519-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-55519-0 .
• Varna F. Bitter Sea: The Real Story of Greek Sponge Diving. - South Woodham Ferrers: Guardian Angel, 2000. - xi + 114 sid. - ISBN 978-0-9538-0880-9 .

Länkar

• World Porifera Database . (obestämd)
• Paleobiologidatabas: Porifera (svamp) . (obestämd)

Ordböcker och uppslagsverk	biblisk Stor katalanska stor kines Stor norsk Stor ryss Brockhaus och Efron Litet Brockhaus och Efron Kroatisk Britannica (online) Treccani Universalis
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiska kataloger BNF : 119403564 GND : 4053694-4 J9U : 987007529440505171 LCCN : sh85126853 LNB : 000317964 NDL : 00564603 NKC : ph114707