Messenger RNA

Matrix ribonukleinsyra ( mRNA , synonym - budbärar-RNA, mRNA ) - RNA som innehåller information om den primära strukturen (aminosyrasekvensen) hos proteiner [1] . mRNA syntetiseras från DNA under transkription , varefter det i sin tur används under translation som en mall för proteinsyntes. Således spelar mRNA en viktig roll i "manifestation" ( uttryck ) av gener .

Ett typiskt moget mRNA är flera hundra till flera tusen nukleotider långt . De längsta mRNA:n har noterats i (+)ss RNA- virus , såsom picornavirus  - man bör dock komma ihåg att i dessa virus bildar mRNA hela deras genom .

DNA jämförs ofta med ritningar – och samtidigt instruktioner – för att göra proteiner. Genom att utveckla denna konstruktions-produktionsanalogi kan vi säga att om DNA är "en komplett uppsättning ritningar-instruktioner för tillverkning av proteiner, lagrade i fabrikschefens kassaskåp", så är mRNA "en tillfällig arbetskopia av ritningsinstruktionerna för en enda del, utfärdad i Assembly shop". Det bör noteras att DNA inte innehåller en detaljerad bild av en vuxen organism, utan är mer som ett "recept" för dess tillverkning, som tillämpas beroende på de rådande nuvarande förhållandena under genuttryck - några av den fullständiga uppsättningen instruktioner är används, och vissa är det inte.

Upptäcktshistorik

Vid mitten av 1900-talet hade man samlat på sig vetenskapliga data som gjorde det möjligt att dra slutsatsen att strukturen hos proteiner kodas av DNA-sektioner - gener [2] . Den faktiska kodningsmekanismen har dock inte fastställts.

J. Brachets (1944) och T. Kasperssons (1947) arbete visade att celler som aktivt syntetiserar protein innehåller en stor mängd RNA i cytoplasman . Därefter visade det sig att detta främst gäller ribosomalt RNA och inte mRNA, vars mängd är relativt liten i cellen. Men denna observation kopplade DNA, RNA och protein och spelade förmodligen en roll för att antyda den möjliga rollen av RNA som en mellanhand som kan överföra information från DNA i kärnan till proteinbiosyntesapparaten i cytoplasman [3] .

Samtidigt upptäcktes ribosomer  – ribonukleoproteinpartiklar som syntetiserar protein. Det har föreslagits att gener transkriberas till RNA-ribosomer, som fungerar som mallar för proteinsyntes [4] . Men 1956-1958 visade A. Belozersky och A. Spirin , efter att ha utfört en jämförande analys av nukleotidsammansättningen av DNA och RNA hos ett antal mikroorganismer, att med stora variationer i sammansättningen av DNA, RNA av olika arter var ganska lika [5] . Detta indikerade att huvuddelen av cellulärt RNA (rRNA) inte återspeglar nukleotidsammansättningen av DNA från en given organism och inte kan fungera som en mall för proteinsyntes. Samtidigt kunde författarna observera en svag positiv korrelation mellan sammansättningen av DNA och RNA, med stora skillnader mellan arter. Detta gjorde det möjligt för dem att föreslå att det förutom rRNA finns en annan liten del av RNA i cellen, som kan mediera genuttryck.

Oberoende kom E. Volkin och L. Astrachan till liknande slutsatser: de fann att när bakterieceller infekteras med T2- bakteriofag byter de helt och hållet till syntesen av virala proteiner. Medan det mesta av värdcellens RNA förblir oförändrat, efter infektion, syntetiseras en liten mängd kortlivat RNA, liknande i nukleotidsammansättning som fag-DNA [6] [7] .

År 1961 bevisade flera grupper av forskare direkt existensen av en kortlivad RNA-budbärare, liknande i strukturen till generna i DNA, som fungerar som en mall för proteinsyntes genom att binda till ribosomer [8] [9] .

"Livscykel"

Livscykeln för en mRNA-molekyl börjar med dess "avläsning" från DNA-mallen (transkription) och slutar med dess nedbrytning till enskilda nukleotider. En mRNA-molekyl kan genomgå olika modifieringar under sin livstid innan proteinsyntes (translation). Eukaryota mRNA-molekyler kräver ofta komplex bearbetning och transport från kärnan, platsen för mRNA-syntes, till ribosomer där translation sker, medan prokaryota mRNA-molekyler inte kräver detta och RNA-syntes är associerad med proteinsyntes [10] .

Transkription

Transkription är processen att kopiera genetisk information från DNA till RNA, särskilt mRNA. Transkription utförs av enzymet RNA-polymeras , som enligt komplementaritetsprincipen bygger en kopia av ett DNA-segment baserat på en av kedjorna i dubbelhelixen. Denna process är organiserad på samma sätt i både eukaryoter och prokaryoter. Huvudskillnaden mellan pro- och eukaryoter är att i eukaryoter är RNA-polymeras associerat med mRNA-bearbetande enzymer under transkription, så mRNA-bearbetning och transkription kan ske samtidigt i dem. Kortlivade råa eller delvis bearbetade transkriptionsprodukter kallas pre-mRNA ; efter fullständig bearbetning - moget mRNA .

Eukaryot mRNA-mognad

Medan mRNA från prokaryoter ( bakterier och archaea ), med sällsynta undantag, är omedelbart redo för translation och inte kräver speciell bearbetning, är eukaryota pre-mRNA föremål för omfattande modifieringar. Så samtidigt med transkriptionen läggs en speciell modifierad nukleotid ( cap ) till 5'-änden av RNA-molekylen, vissa sektioner av RNA avlägsnas ( splitsning ) och adeninnukleotider läggs till 3'-änden (den sålunda -kallad polyadenin, eller poly (A) - , svans) [11] . Typiskt hänvisas dessa post-transkriptionella förändringar i eukaryot mRNA till som mRNA-bearbetning.

Capping är det första steget i mRNA-bearbetning. Det uppstår när det syntetiserade transkriptet når en längd på 25–30 nukleotider [12] . Omedelbart efter att locket är fäst vid 5'-änden av transkriptet, binder det cap-bindande komplexet CBC ( cap binding complex ) till det ,  som förblir bundet till mRNA tills bearbetningen är avslutad och är viktigt för alla efterföljande steg [13 ] . Under splitsningen avlägsnas icke-proteinkodande sekvenser, kallade introner , från pre-mRNA . Polyadenylering är nödvändig för transporten av de flesta mRNA till cytoplasman och skyddar mRNA-molekyler från snabb nedbrytning (ökar deras halveringstid). mRNA-molekyler som saknar ett poly(A)-ställe (till exempel virala) förstörs snabbt i cytoplasman hos eukaryota celler av ribonukleaser .

Efter slutförandet av alla stadier av bearbetningen kontrolleras mRNA för frånvaro av förtida stoppkodon , varefter det blir en fullvärdig mall för translation [14] . I cytoplasman känns locket igen av initieringsfaktorer , proteiner som är ansvariga för att fästa till ribosomens mRNA, polyadeninsvansen binder till det speciella poly(A)-bindande proteinet PABP1.

Splicing

Splicing är en process där icke-proteinkodande regioner som kallas introner tas bort från pre-mRNA ; sekvenserna som finns kvar bär information om proteinets struktur och kallas exoner . Ibland kan pre-mRNA-splitsningsprodukter splitsas på flera sätt, vilket gör att en enda gen kan koda för flera proteiner. Denna process kallas alternativ skarvning . Splitsning utförs vanligtvis av ett RNA-proteinkomplex som kallas spliceosomen , men vissa mRNA-molekyler kan också katalysera splitsning utan inblandning av proteiner (se ribozymer ) [15] .

Transport

En annan skillnad mellan eukaryoter och prokaryoter är mRNA-transport. Eftersom eukaryot transkription och translation är rumsligt separerade, måste eukaryota mRNA flyttas från kärnan till cytoplasman [16] . Mogna mRNA igenkänns av närvaron av modifieringar och lämnar kärnan genom kärnporer ; i cytoplasman bildar mRNA nukleoproteinkomplex  - informosomer, där det transporteras till ribosomer . Många mRNA innehåller signaler som bestämmer deras lokalisering [17] . I neuroner måste mRNA transporteras från nervcellerna till dendriterna , där translation sker som svar på yttre stimuli [18] .

mRNA-export utförs med deltagande av ett komplex av transportfaktorer Mex67-Mtr2 (i jäst) eller TAP-p15 (i flercelliga organismer) [19] . Detta komplex binder dock inte mRNA direkt, utan genom adapterproteinet Yra1 (i jäst ) eller ALY/REF (i flercelliga organismer), som är en av subenheterna i TREX-proteinkomplexet. I sin tur rekryteras TREX in i komplexet med mRNA på grund av den direkta interaktionen av ALY/REF med CBC80-subenheten i det cap -bindande komplexet [20] . Denna mekanism säkerställer att transportkomplexet fästs nära 5'-änden av mRNA och motsvarande riktning för dess transport, med 5'-änden mot cytoplasman.

Metylering

Eukaryota mRNA genomgår post-transkriptionell metylering . Den vanligaste modifieringen är metyleringen av adenosinrester i position N6 med bildning av N6 - metyladenosin (m6A ). Denna process katalyseras av N6 -adenosinmetyltransferasenzymer, som känner igen adenosinrester i konsensussekvenserna GAC ​​(70 % av fallen) och AAC (30 % av fallen). Motsvarande demetylaser katalyserar den omvända demetyleringsprocessen. Med hänsyn till reversibiliteten och dynamiken i mRNA-metyleringsprocessen, såväl som den ökade koncentrationen av m 6 A i långa exoner och runt stoppkodon , antas det att mRNA-metylering utför en reglerande funktion [21] .

Broadcast

Eftersom prokaryot mRNA inte behöver bearbetas och transporteras, kan translation av ribosomen börja omedelbart efter transkription. Därför kan man säga att translation i prokaryoter är samlokaliserad med transkription och sker co-transkriptionellt .

Eukaryot mRNA måste bearbetas och levereras från kärnan till cytoplasman, och först då kan det översättas av ribosomen. Translation kan ske både på ribosomer som är belägna i cytoplasman i fri form och på ribosomer associerade med väggarna i det endoplasmatiska retikulumet . I eukaryoter är translation inte direkt kopplad till transkription.

Översättningsregler

Eftersom transkription kombineras med translation i prokaryoter kan en prokaryot cell snabbt reagera på förändringar i miljön genom att syntetisera nya proteiner, det vill säga reglering sker huvudsakligen på transkriptionsnivån . Hos eukaryoter, på grund av behovet av mRNA-bearbetning och transport, tar svaret på yttre stimuli längre tid. Därför är deras proteinsyntes intensivt reglerad på post-transkriptionell nivå. Inte varje moget mRNA översätts, eftersom det finns mekanismer i cellen för att reglera proteinuttryck på post-transkriptionell nivå, till exempel RNA-interferens .

Vissa mRNA innehåller faktiskt två tandemterminatorkodon (stoppkodon) – ofta är dessa kodoner av olika typer i slutet av den kodande sekvensen [22] .

Mogen mRNA-struktur

Moget mRNA består av flera regioner som skiljer sig åt i funktion: "5'-cap", 5'-otranslaterad region, kodande (translaterad) region, 3'-otranslaterad region och 3'-polyadenin "svans".

5'-Cap

5'-cap (från engelska  cap  - cap) är en modifierad guanosin- nukleotid som läggs till 5'- ( främre ) änden av det omogna mRNA:t. Denna modifiering är mycket viktig för mRNA-igenkänning under translationsinitiering , såväl som för skydd mot 5'-nukleaser, enzymer som förstör nukleinsyrakedjor med en oskyddad 5'-ände.

Kodningsregioner

De kodande regionerna är uppbyggda av kodoner  , som är sekvenser av tre nukleotider omedelbart efter varandra, som var och en i den genetiska koden motsvarar en viss aminosyra eller till början och slutet av proteinsyntesen. De kodande regionerna börjar med ett startkodon och slutar med ett av de tre stoppkodonen. Avläsningen av kodonsekvensen och sammansättningen på basis av aminosyrasekvensen för den syntetiserade proteinmolekylen utförs av ribosomer med deltagande av transport-RNA i translationsprocessen . Förutom att koda för proteiner kan delar av de kodande regionerna tjäna som kontrollsekvenser. Till exempel bestämmer den sekundära strukturen av RNA i vissa fall resultatet av translation.

Monocistroniskt och polycistroniskt mRNA

Ett mRNA kallas monocistroniskt om det innehåller den information som är nödvändig för översättningen av endast ett protein (en cistron ). Polycistroniskt mRNA kodar för flera proteiner. Gener (cistroner) i sådant mRNA separeras av intergena, icke-kodande sekvenser. Polycistroniska mRNA är karakteristiska för prokaryoter och virus ; i eukaryoter är det mesta av mRNA:t monocistroniskt [23] [24] [25] .

Oöversatta områden

Oöversatta regioner  är regioner av RNA belägna före startkodonet och efter stoppkodonet som inte kodar för ett protein. De kallas den 5'-otranslaterade regionen respektive den 3'-otranslaterade regionen. Dessa regioner transkriberas som en del av samma transkript som den kodande regionen. De otranslaterade regionerna har flera funktioner i mRNA:s livscykel, inklusive reglering av mRNA-stabilitet, mRNA-lokalisering och translationseffektivitet. mRNA-stabilitet kan kontrolleras av 5'- och/eller 3'-regionen på grund av olika känslighet för enzymer som är ansvariga för RNA-nedbrytning - RNaser och regulatoriska proteiner som accelererar eller bromsar nedbrytningen [26] .

3'-polyadeninsvans

Den långa (ofta flera hundra nukleotider) sekvensen av adeninbaser som finns på 3'-svansen av eukaryot mRNA syntetiseras av enzymet polyadenylatpolymeras. I högre eukaryoter läggs en poly(A)-svans till det transkriberade RNA:t, som innehåller en specifik sekvens, AAUAAA. Vikten av denna sekvens kan ses i exemplet med en mutation i den mänskliga 2 -globingenen som ändrar AAUAAA till AAUAAG, vilket resulterar i otillräckligt globin i kroppen [27] .

Sekundär struktur

Förutom den primära strukturen (nukleotidsekvensen) har mRNA en sekundär struktur. Till skillnad från DNA, vars sekundära struktur är baserad på intermolekylära interaktioner (den dubbla helixen av DNA bildas av två linjära molekyler anslutna till varandra längs hela längden med vätebindningar), är den sekundära strukturen av mRNA baserad på intramolekylära interaktioner (den linjära molekylen "veck" och vätebindningar förekommer mellan olika regioner av samma molekyl).

Stam, loop och pseudonot är exempel på sekundär struktur. [28]

Sekundära strukturer i mRNA tjänar till att reglera translation. Till exempel, insättning i proteiner av de ovanliga aminosyrorna , selenometionin och pyrrolysin , beror på en stam-loop belägen i den 3'-otranslaterade regionen. Pseudoknoter tjänar till att programmässigt ändra läsramen för gener. Den sekundära strukturen tjänar också till att bromsa nedbrytningen av vissa mRNA [29] [30]

I virala mRNA, komplexa sekundära strukturer ( IRES ) direkt translation oberoende av cap-igenkänning och translationsinitieringsfaktorer (se " Translationsinitiering ").

Förstörelse

Olika mRNA har olika livslängder (stabilitet). I bakterieceller kan en mRNA-molekyl existera från några sekunder till mer än en timme, och i däggdjursceller från flera minuter till flera dagar. Ju större stabilitet ett mRNA har, desto mer protein kan syntetiseras från en given molekyl. Den begränsade livslängden för en cells mRNA tillåter snabba förändringar i proteinsyntesen som svar på förändrade cellbehov. Efter en tid, bestämt av dess nukleotidsekvens, i synnerhet längden av polyadeninregionen vid 3'-änden av molekylen, bryts mRNA:t ned till dess ingående nukleotider med deltagande av RNaser . Hittills är många mekanismer för mRNA-nedbrytning kända, av vilka några beskrivs nedan.

mRNA-nedbrytning i prokaryoter

I prokaryoter är mRNA-stabiliteten mycket mindre än i eukaryoter. mRNA-nedbrytning i prokaryota celler sker under verkan av en kombination av ribonukleaser, inklusive endonukleaser, 3'-exonukleaser och 5'-exonukleaser. I vissa fall kan små RNA-molekyler som sträcker sig i längd från tiotals till hundratals nukleotider stimulera mRNA-nedbrytning genom att para ihop komplementärt med motsvarande sekvenser i mRNA och främja ribonukleaser [31] [32] . 2008 visades det att bakterier har något som liknar en cap, ett trifosfat i 5'-änden [33] . Avlägsnande av de två fosfaterna lämnar ett monofosfat vid 5'-änden, vilket gör att mRNA:t klyvs av RNase E -endonukleaset .

I eukaryoter

Typiskt börjar nedbrytningen med avlägsnande av locket vid 5'-änden, polyadeninsvansen vid 3'-änden, och sedan bryter nukleaser samtidigt ned mRNA:t i 5'-> 3'- och 3'-> 5'-riktningarna. mRNA där signalen för fullbordande av proteinsyntesen, stoppkodonet, ligger i mitten av den kodande sekvensen till följd av ett transkriptionsfel, är föremål för en speciell snabb form av nedbrytning, NMD .

Metoder för bestämning

På senare tid har mycket känsliga metoder utvecklats som gör det möjligt att analysera "transkriptomet" från prover på 50-100 celler i storlek [34] [35] [36] .

Se även

Litteratur

  1. ↑ Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Cellens molekylärbiologi. - 5. - Garland Science, 2008. - 1392 sid. — ISBN 0815341059 .
  2. ↑ Ichas M. Biologisk kod. - Moskva: Mir, 1971.
  3. ↑ Crick FH Den genetiska koden - igår, idag och imorgon  // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol .. - 1966. - T. 31 . - S. 1-9 . — PMID 5237190 .
  4. ↑ Spirin A. S. Kapitel II. Budbärar-RNA och den genetiska koden // Molekylärbiologi. Strukturen av ribosomen och proteinbiosyntesen. - Moskva: Högre skola, 1986. - S. 9-11.
  5. ↑ Belozersky AN, Spirin AS En korrelation mellan sammansättningarna av deoxiribonukleinsyror och ribonukleinsyror   // Nature . - 1958. - Vol. 182 , iss. 4628 . - S. 111-112 . — PMID 13566202 .
  6. ↑ Volkin E., Astrachan L. Intracellulär distribution av märkt ribonukleinsyra efter faginfektion av Escherichia coli // Virology. - 1956. - Vol. 2 , nr. 4 . - S. 433-437 . — PMID 13352773 .
  7. ↑ Volkin E., Astrachan L. Fosforinkorporering i Escherichia coli ribonukleinsyra efter infektion med bakteriofag T2 // Virology. - 1956. - Vol. 2 , nr. 2 . - S. 149-161 . — PMID 13312220 .
  8. ↑ Brenner S., Jacob F., Meselson M. En instabil intermediär som bär information från gener till ribosomer för proteinsyntes   // Nature . - 1961. - Vol. 190 . - s. 576-581 . — PMID 20446365 .
  9. ↑ Gros F., Hiatt H., Gilbert W., Kurland CG, Risebrough RW, Watson JD Instabil ribonukleinsyra avslöjad genom pulsmärkning av Escherichia coli   // Nature . - 1961. - Vol. 190 . - s. 581-585 . — PMID 13708983 .
  10. ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts och Peter Walters. Cellens molekylärbiologi; Fjärde upplagan  (engelska) . — New York och London: Garland Science, 2002.
  11. ↑ Moore MJ, Proudfoot NJ Pre-mRNA-bearbetning når tillbaka till transkription och framåt till translation  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2009. - Vol. 20 . - P. 688-700 . — PMID 19239889 .
  12. ↑ Rasmussen EB, Lis JT. In vivo transkriptionell paus och capsbildning på tre Drosophila värmechockgener  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1993. - Vol. 90 . - P. 7923-7927 . — PMID 8367444 .
  13. ↑ Topisirovic I., Svitkin YV, Sonenberg N., Shatkin AJ Cap- och cap-bindande proteiner vid kontroll av genuttryck  //  Wiley Interdiscip Rev RNA : journal. - 2011. - Vol. 2 , nr. 2 . - s. 277-298 . - doi : 10.1002/wrna.52 . — PMID 21957010 .
  14. ↑ Maquat LE Nonsensmedierad mRNA-sönderfall: splitsning, translation och mRNP-dynamik   // Nat . Varv. Mol. Cell biol.  : journal. - 2004. - Vol. 5 , nej. 2 . - S. 89-99 . - doi : 10.1038/nrm1310 . — PMID 15040442 .
  15. ↑ Johnston W., Unrau P., Lawrence M., Glasner M., Bartel D. RNA-katalyserad RNA-polymerisation: korrekt och allmän RNA-templaterad primerförlängning  //  Science : journal. - 2001. - Vol. 292 , nr. 5520 . - P. 1319-1325 . — PMID 11358999 . Arkiverad från originalet den 27 februari 2012.
  16. ↑ Paquin N., Chartrand P. Lokal reglering av mRNA-översättning: nya insikter från knoppen   // Trender Cell Biol : journal. - 2008. - Vol. 18 . - S. 105-111 .
  17. ↑ Ainger, Kevin; Avossa, Daniela; Diana, Amy S. & Barry, Christopher (1997), Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA , The Journal of Cell Biology vol. 138 (5): 1077–1087, PMID 9281585 , doi : 10.1083/jcb.1377.5 . , < http://www.jcb.org/cgi/content/full/138/5/1077 > Arkiverad 28 november 2007 på Wayback Machine 
  18. ↑ Job, C. & Eberwine, J. (1912), Localization and translation of mRNA in dendrites and axons , Nat Rev Neurosci T. 2001 (12): 889–98, PMID 11733796 , doi : 10.1038/695104 : https: //www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11733796 > Arkiverad 3 oktober 2016 på Wayback Machine 
  19. ↑ Köhler A., ​​​​Hurt E. Exporterar RNA från kärnan till cytoplasman   // Nat . Varv. Mol. Cell biol.  : journal. - 2007. - Vol. 8 , nr. 10 . - s. 761-773 . - doi : 10.1038/nrm2255 . — PMID 17786152 .
  20. ↑ Cheng H., Dufu K., Lee CS, Hsu JL, Dias A., Reed R. Humant mRNA-exportmaskineri rekryterat till 5'-änden av mRNA  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 127 , nr. 7 . - P. 1389-1400 . - doi : 10.1016/j.cell.2006.10.044 . — PMID 17190602 .
  21. ↑ Wang X., Lu Z., Gomez A., Hon GC, Yue Y., Han D., Fu Y., Parisien M., Dai Q., ​​​​Jia G., Ren B., Pan T., He C. {{{title}}}  (eng.)  // Nature. - 2014. - Vol. 505 , utg. 7481 . - S. 117-120 . - doi : 10.1038/nature12730 . — PMID 24284625 .
  22. ↑ Ayala F. D. Modern genetik. 1987.
  23. ↑ Poyry, T., Kaminski, A., Jackson R. Vad bestämmer var däggdjursribosomer återupptar skanningen efter översättning av en kort uppströms öppen läsram  // Genes and Development  : journal  . - 2004. - Vol. 18 . - S. 62-75 .
  24. ↑ Kozak, M. (1983), Jämförelse av initiering av proteinsyntes i prokaryoter, eukaryoter och organeller , Microbiological Reviews vol 47 (1): 1–45, PMID 6343825 , < http://www.pubmedcentral.nih. gov/picrender.fcgi?artid=281560&blobtype=pdf > . Hämtad 12 augusti 2006.  
  25. ↑ Niehrs C, Pollet N (1999), Synexpression groups in eukaryotes , Nature T. 402 (6761): 483–7, PMID 10591207 , DOI 10.1038/990025 
  26. ↑ Kozak, M. Jämförelse av initiering av proteinsyntes i prokaryoter, eukaryoter och organeller  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : journal. — American Society for Microbiology, 1983. - Vol. 47 , nr. 1 . - S. 1-45 . — PMID 15680349 .
  27. ↑ Shaw, G. och Kamen, R. En konserverad AU-sekvens från den 3'-otranslaterade regionen av GM-CSF-mRNA förmedlar selektiv mRNA-nedbrytning  // Cell  :  journal. - Cell Press , 1986. - Vol. 46 , nr. 5 . - s. 659-667 . — PMID 15680349 .
  28. ↑ Datoranalys av processer för bildning av nukleinsyrastruktur // Matematisk modellering. - M. , 2013. - T. 25, nr 4. - S. 126–134.
  29. ↑ Shabalina SA, Ogurtsov AY, Spiridonov NA (2006), Ett periodiskt mönster av sekundär mRNA-struktur skapad av den genetiska koden , Nucleic Acids Res. T. 34 (8): 2428–37, PMID 16682450 , DOI 10.1093/nar/gkl287 
  30. ↑ Katz L, Burge CB (2003), Utbredd urval för lokal RNA-sekundär struktur i kodande regioner av bakteriella gener , Genome Res. T. 13 (9): 2042–51, PMID 12952875 , DOI 10.1101/gr.1257503 
  31. ↑ Vogel J., Wagner EG Målidentifiering av små icke-kodande RNA i bakterier   // Curr . Opin. mikrobiol. : journal. - 2007. - Juni ( vol. 10 , nr 3 ). - S. 262-270 . - doi : 10.1016/j.mib.2007.06.001 . — PMID 17574901 .
  32. ↑ Viegas SC, Arraiano CM Reglering av regulatorerna: Hur ribonukleaser dikterar reglerna för kontroll av små icke-kodande RNA  // RNA  Biol : journal. - 2008. - Vol. 5 , nej. 4 . - S. 230-243 . — PMID 18981732 .
  33. ↑ Deana, Atilio; Celesnik, Helena & Belasco, Joel G. (2008), Det bakteriella enzymet RppH utlöser budbärar-RNA-nedbrytning genom 5'-pyrofosfatavlägsnande , Nature T. 451 (7176): 355–8, PMID 18202662 , doi 1048/ , 1048/1071/5 ://www.nature.com/nature/journal/v451/n7176/abs/nature06475.html > Arkiverad 21 januari 2008 på Wayback Machine 
  34. ↑ Bhargava, V., Ko, P., Willems, E., Mercola, M., & Subramaniam, S. (2013) Quantitative Transcriptomics using Designed Primer-based Amplification Arkiverad 27 oktober 2013 på Wayback Machine . Vetenskapliga rapporter, 3, Artikelnummer: 1740 doi:10.1038/srep01740
  35. ↑ Tilgner, H., Raha, D., Habegger, L., Mohiuddin, M., Gerstein, M., & Snyder, M. (2013). Exakt identifiering och analys av humana mRNA-isoformer med hjälp av Deep Long Read-sekvensering. G3: Gener| Genom| Genetics, 3(3), 387-397. doi: 10.1534/g3.112.004812
  36. ↑ Drewe, P., Stegle, O., Hartmann, L., et al. & Ratsch, G. (2013). Exakt detektion av differentiell RNA-bearbetning. Nukleinsyraforskning, 41(10), 5189-5198 doi: 10.1093/nar/gkt211

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger
 Typer av RNA
Proteinbiosyntes
RNA-bearbetning
Reglering av genuttryck
cis-reglerande element
Parasitiska element
Övrig
 Nukleinsyratyper _
Kvävehaltiga baser
Nukleosider
Nukleotider
RNA
DNA
Analoger
Vektortyper _