Fotosyntes

Fotosyntes (från andra grekiska φῶς - "ljus" och σύνθεσις - "förbindelse", "vikning", "bindning", " syntes ") är en komplex kemisk process för att omvandla energin från synligt ljus (i vissa fall infraröd strålning) till energin av kemiska bindningar av organiska ämnen med deltagande av fotosyntetiska pigment ( klorofyll i växter , bakterioklorofyll i bakterier och bakteriodopsin i arkéer ).

Inom växtfysiologi förstås fotosyntes oftare som en fotoautotrofisk funktion - en uppsättning processer för absorption, omvandling och användning av ljuskvanternas energi i olika endergoniska reaktioner , inklusive omvandlingen av koldioxid till organiska ämnen .

Klassificering

I levande organismer har man hittat två typer av pigment som kan utföra funktionen av fotosyntetiska mottagare (antenner). Dessa pigment absorberar synligt ljus och ger ytterligare lagring av strålningsenergi i form av energin från den elektrokemiska gradienten av H + -joner (protoner) på biologiska membran . I de allra flesta organismer spelar klorofyll rollen som antenner ; mindre vanligt är fallet där ett derivat av vitamin A, retinal , fungerar som en antenn . I enlighet med detta särskiljs klorofyll och klorofyllfri fotosyntes.

Klorofyllfri fotosyntes

Systemet med klorofyllfri fotosyntes kännetecknas av sin avsevärda enkelhet i organisationen, och därför antas det vara den evolutionärt primära mekanismen för att lagra energin från elektromagnetisk strålning. Effektiviteten av klorofyllfri fotosyntes som mekanism för energiomvandling är relativt låg (endast en H + överförs per absorberat kvantum ).

Upptäckt i halofila archaea

Dieter Oesterhelt (Dieter Oesterhelt) och Walther Stoeckenius (Walther Stoeckenius) identifierade i de "lila membranen" av representanten för halofil archaea Halobacterium salinarium (tidigare namn H. halobium ) ett protein som senare fick namnet bacteriorhodopsin . Därefter ackumulerades bevis som tyder på att bakteriohodopsin är en ljusberoende protongradientgenerator . Speciellt påvisades fotofosforylering på artificiella vesiklar innehållande bakteriohodopsin och mitokondriellt ATP-syntas, fotofosforylering i intakta H. salinarium -celler , ljusinducerat pH -fall och andningsundertryckning, vilka alla korrelerade med absorptionsspektrumet för bakterorodopsin. Således erhölls obestridliga bevis för förekomsten av klorofyllfri fotosyntes.

Mekanism

Fotosyntesapparaten för extrema halobakterier är den mest primitiva av de för närvarande kända; den saknar en elektrontransportkedja . Det cytoplasmatiska membranet av halobakterier är ett konjugerande membran som innehåller två huvudkomponenter: en ljusberoende protonpump ( bakteriorodopsin ) och ATP-syntas . Driften av en sådan fotosyntetisk apparat är baserad på följande energiomvandlingar:

Bakteriorodopsin-kromoforen retinal absorberar ljuskvanta, vilket leder till konformationsförändringar i bakteriohodopsinstrukturen och protontransport från cytoplasman till det periplasmatiska utrymmet. Sålunda, som ett resultat av bakteriohodopsins arbete, omvandlas energin från solstrålning till energin från den elektrokemiska gradienten av protoner på membranet.
Under arbetet med ATP-syntas omvandlas energin från transmembrangradienten till energin från ATP:s kemiska bindningar. På detta sätt utförs kemiosmotisk konjugation .

I den klorofyllfria typen av fotosyntes (som vid implementering av cykliska flöden i elektrontransportkedjor) finns det ingen bildning av reducerande ekvivalenter (reducerat ferredoxin eller NAD(P)H ) som är nödvändigt för assimilering av koldioxid. Under klorofyllfri fotosyntes sker därför ingen koldioxidassimilering utan solenergi lagras uteslutande i form av ATP ( fotofosforylering ).

Betydelse

Det huvudsakliga sättet att erhålla energi för halobakterier är aerob oxidation av organiska föreningar (vid odling av stammar används kolhydrater och aminosyror). Vid syrebrist, förutom klorofyllfri fotosyntes, kan anaerob nitratandning eller fermentering av arginin och citrullin fungera som energikällor för halobakterier . Experimentet visade dock att klorofyllfri fotosyntes också kan fungera som den enda energikällan under anaeroba förhållanden när anaerob andning och jäsning undertrycks, förutsatt att retinal införs i mediet, för syntesen av vilket syre behövs.

Klorofyllfotosyntes

Klorofyllfotosyntesen skiljer sig från bakteriohodopsin i en mycket större effektivitet av energilagring. För varje effektivt absorberat strålningskvantum överförs minst en H + mot gradienten och i vissa fall lagras energi i form av reducerade föreningar (ferredoxin, NADP).

Oxygenisk

Oxygenisk (eller anoxisk) fotosyntes fortskrider utan frigöring av syre. Lila och gröna bakterier , såväl som heliobakterier , är kapabla till anoxygen fotosyntes .

Med anoxygen fotosyntes är det möjligt att utföra:

Ljusberoende cyklisk elektrontransport, som inte åtföljs av bildandet av reducerande ekvivalenter och leder uteslutande till lagring av ljusenergi i form av ATP . Med cyklisk ljusberoende elektrontransport finns det inget behov av exogena elektrondonatorer. Behovet av reducerande ekvivalenter tillhandahålls av icke-fotokemiska medel, som regel, på grund av exogena organiska föreningar.
Ljusberoende icke-cyklisk elektrontransport, åtföljd av både bildning av reducerande ekvivalenter och syntes av ADP. Detta ökar behovet av exogena elektrondonatorer , som är nödvändiga för att fylla elektronvakansen i reaktionscentret. Både organiska och oorganiska reduktionsmedel kan användas som exogena elektrondonatorer. Bland oorganiska föreningar är olika reducerade former av svavel vanligast ( vätesulfid , molekylärt svavel , sulfiter , tiosulfater , tetrationater , tioglykolater ), och molekylärt väte kan också användas .

Oxygenic

Oxygenisk (eller syre) fotosyntes åtföljs av frisättning av syre som en biprodukt. I oxygenisk fotosyntes sker icke-cyklisk elektrontransport, även om under vissa fysiologiska förhållanden endast cyklisk elektrontransport inträffar. En extremt svag elektrondonator , vatten , används som elektrondonator i ett icke-cykliskt flöde .

Oxygenisk fotosyntes är mycket mer utbredd. Utmärkande för högre växter , alger , många protister och cyanobakterier .

Stadier

Fotosyntes är en process med en extremt komplex spatio-temporal organisation.

Spridningen av de karakteristiska tiderna för olika stadier av fotosyntes är 19 storleksordningar: hastigheten för ljuskvantaabsorption och energimigration mäts i femtosekundsintervallet ( 10–15 s), elektrontransporthastigheten har karakteristiska tider på 10–10 –10–2 s , och processerna i samband med tillväxtväxterna mäts i dagar (10 5 -10 7 s).

En stor spridning av storlekar är också karakteristisk för strukturerna som säkerställer flödet av fotosyntes: från molekylnivån (10 −27 m 3 ) till nivån av fytocenoser (10 5 m 3 ).

I fotosyntesen kan separata stadier särskiljas, som skiljer sig i natur och karakteristiska processhastigheter:

fotofysiska;
fotokemiska;
kemisk:
- elektrontransportreaktioner;
- "mörka" reaktioner eller kolcykler under fotosyntes.

I det första skedet, absorptionen av ljuskvanta av pigment , deras övergång till ett exciterat tillstånd och överföringen av energi till andra molekyler i fotosystemet ( plastokinon ) [1] .

I det andra steget sker laddningsseparationen i reaktionscentrumet. En vattenmolekyl förlorar en elektron under påverkan av en radikalkatjon bildad av en klorofyllmolekyl efter att ha förlorat sin elektron till den och överfört den till plastokinon i det första steget: . Sedan omvandlas de bildade hydroxylradikalerna under påverkan av positivt laddade manganjoner till syre och vatten: [1] . Samtidigt med denna process överförs elektroner längs den fotosyntetiska elektrontransportkedjan, som slutar med syntesen av ATP och NADPH [1] . De två första stadierna kallas gemensamt för det ljusberoende stadiet av fotosyntes . ${\ce {H2O\ -\ e^{-}->H^{+}{}+{\dot {O}}H}}$ ${\ce {4{\dot {O}}H->O2{}+2H2O}}$

Det tredje steget består i absorptionen av ett lätt kvantum av den andra klorofyllmolekylen och dess överföring av en elektron till ferredoxin . Sedan tar klorofyll emot en elektron efter en kedja av dess rörelser i det första och andra steget. Ferredoxin minskar det universella reduktionsmedlet NADP [1] .

Det fjärde steget sker redan utan obligatoriskt deltagande av ljus och inkluderar biokemiska reaktioner av syntesen av organiska ämnen med hjälp av den energi som ackumulerats i det ljusberoende stadiet. Oftast betraktas Calvincykeln och glukoneogenesen , bildningen av sockerarter och stärkelse från koldioxid i luften , som sådana reaktioner [1] .

Rumslig lokalisering

Blad

Växtfotosyntes utförs i kloroplaster - halvautonoma tvåmembransorganeller som tillhör klassen plastider . Kloroplaster kan hittas i celler av stjälkar , frukter , foderblad , men fotosyntesens huvudsakliga organ är bladet . Den är anatomiskt anpassad för att absorbera ljusenergi och assimilera koldioxid . Den platta formen på arket, som ger ett stort yta-till-volymförhållande, tillåter mer full användning av solljusets energi. Vatten, nödvändigt för att upprätthålla turgor och fotosyntes, levereras till bladen från rotsystemet genom xylem , en av växtens ledande vävnader. Förlusten av vatten genom avdunstning genom stomata och i mindre utsträckning genom nagelbandet ( transpiration ) fungerar som drivkraften för vaskulär transport. Överdriven transpiration är dock oönskad, och växter har utvecklat olika anpassningar för att minska vattenförlusten. Utflödet av assimilater , som är nödvändigt för Calvin-cykelns funktion , sker genom floemet . Med intensiv fotosyntes kan kolhydrater polymerisera, och samtidigt bildas stärkelsekorn i kloroplaster. Gasutbyte (intag av koldioxid och frigöring av syre) sker genom diffusion genom stomata (vissa av gaserna rör sig genom nagelbandet).

Eftersom koldioxidbrist avsevärt ökar förlusten av assimilater under fotorespiration , är det nödvändigt att upprätthålla en hög koncentration av koldioxid i det intercellulära utrymmet, vilket är möjligt med öppna stomata . Men att hålla stomata öppna vid höga temperaturer leder till ökad vattenavdunstning, vilket leder till vattenbrist och även minskar produktiviteten av fotosyntesen. Denna konflikt löses i enlighet med principen om adaptiv kompromiss. Dessutom undviker det primära upptaget av koldioxid på natten, vid låga temperaturer, i växter med CAM-fotosyntes höga transpirationsvattenförluster.

I vissa succulenter med degenererade löv (som de flesta kaktusarter ), är den huvudsakliga fotosyntetiska aktiviteten stambunden .

Fotosyntes på vävnadsnivå

På vävnadsnivå tillhandahålls fotosyntes i högre växter av en specialiserad vävnad - klorenkym . Den ligger nära ytan av växtkroppen, där den får tillräckligt med ljusenergi. Vanligtvis finns klorenkym direkt under epidermis . I växter som växer under förhållanden med ökad insolering, mellan epidermis och klorenkym, kan ett eller två lager av transparenta celler (hypoderm) lokaliseras, vilket ger ljusspridning. Hos vissa skuggälskande växter är överhuden också rik på kloroplaster (till exempel oxalis ). Ofta är bladmesofylens klorenkymet differentierat till palisad (pelarformig) och svampig, men den kan också bestå av homogena celler. Vid differentiering är palisadklorenkymet det rikaste på kloroplaster.

Kloroplaster

Kloroplaster separeras från cytoplasman med ett dubbelt membran med selektiv permeabilitet. Kloroplastens inre utrymme är fyllt med färglöst innehåll ( stroma ) och genomsyrat av membran ( lameller ), som när de kombineras med varandra bildar tylakoider , som i sin tur grupperas i staplar som kallas grana . På tylakoidernas membran finns molekyler av klorofyll och andra hjälppigment ( karotenoider ). Därför kallas de fotosyntetiska membran. Det intratylakoida utrymmet är separerat och kommunicerar inte med resten av stroman; det antas också att det inre utrymmet för alla tylakoider kommunicerar med varandra. Fotosyntesens ljusstadier är begränsade till membran, autotrofisk fixering av CO 2 sker i stroma.

Kloroplaster har sitt eget DNA , RNA , ribosomer (med 70 S -typ sedimentering ), proteinsyntes pågår (även om denna process styrs från kärnan). De syntetiseras inte igen, utan bildas genom att dela de föregående. Allt detta gjorde det möjligt att betrakta dem som ättlingar till fria cyanobakterier, som ingick i sammansättningen av den eukaryota cellen i processen med symbiogenes .

Fotosyntetiska membran av prokaryoter

Cyanobakterier är alltså själva en kloroplast, och i deras cell är fotosyntesapparaten inte placerad i en speciell organell. Deras tylakoider bildar inte staplar, utan bildar olika vikta strukturer (den enda cyanobakterien Gloeobacter violaceus har inte tylakoider alls, och hela fotosyntesapparaten är belägen i det cytoplasmatiska membranet , vilket inte bildar invaginationer). De och växterna har också skillnader i ljusskördande komplex (se nedan) och pigmentsammansättning.

Ljus (ljusberoende) steg

Under fotosyntesens ljusstadium bildas högenergiprodukter: ATP, som fungerar som energikälla i cellen, och NADP, som används som reduktionsmedel. Syre frigörs som en biprodukt .

Fotokemisk essens av processen

Klorofyll har två excitationsnivåer (närvaron av två maxima i dess absorptionsspektrum är associerad med detta ): den första är associerad med övergången till en högre energinivå för elektronen i systemet med konjugerade dubbelbindningar, den andra med excitationen av oparade elektroner av kväve och magnesium i porfyrinkärnan . Med ett oförändrat spin av en elektron bildas singlett första och andra exciterade tillstånd, med ett ändrat spin, triplett första och andra.

Det andra exciterade tillståndet är det mest energiska, instabila och klorofyll passerar från det till det första tillståndet på 10–12 s med en förlust på 100 kJ / mol energi endast i form av värme. Från de första singlett- och tripletttillstånden kan en molekyl passera in i grundtillståndet med frigörande av energi i form av ljus ( fluorescens respektive fosforescens ) eller värme med energiöverföring till en annan molekyl, eller eftersom en elektron på hög nivå energinivån är svagt bunden till kärnan, med elektronöverföring till en annan förening.

Den första möjligheten realiseras i ljusskördande komplex, den andra - i reaktionscentra, där klorofyll, som övergår i ett exciterat tillstånd, under påverkan av ett ljuskvantum, blir en elektrondonator ( reduktant ) och överför det till primära acceptorer . För att förhindra att elektronen återgår till det positivt laddade klorofyllet donerar den primära acceptorn den till den sekundära. Dessutom är livslängden för de erhållna föreningarna längre än den för den exciterade klorofyllmolekylen. Det finns energistabilisering och laddningsseparation. För ytterligare stabilisering minskar den sekundära elektrondonatorn det positivt laddade klorofyllet, medan den primära donatorn vid syrehaltig fotosyntes är vatten.

Problemet som organismer som bedriver syrehaltig fotosyntes står inför i detta fall är skillnaden i redoxpotentialerna för vatten (för halvreaktionen H 2 O → O 2 ( E 0 \u003d +0,82 V) och NADP + ( E 0 \u003d - 0,32 V I detta fall måste klorofyll ha en potential större än +0,82 V i grundtillståndet för att oxidera vatten, men samtidigt ha en potential som är mindre än -0,32 V i exciterat tillstånd för att återställa NADP + . En klorofyllmolekyl kan inte uppfylla båda kraven. Därför bildades två fotosystem, och två ljuskvanter och två olika typer av klorofyll behövs för att hela processen ska kunna ske.

Ljusskördande komplex

Klorofyll utför två funktioner: absorption och överföring av energi. Mer än 90 % av kloroplasternas totala klorofyll är en del av ljusupptagningskomplexen (LHC), som fungerar som en antenn som överför energi till reaktionscentrumet i fotosystem I eller II. Förutom klorofyll innehåller SSC karotenoider , och i vissa alger och cyanobakterier - fykobiliner , vars roll är att absorbera ljus av de våglängder som klorofyll absorberar relativt svagt.

Energiöverföringen fortskrider på ett resonant sätt ( Förster-mekanismen ) och tar 10−10-10−12 s för ett par molekyler , avståndet över vilket överföringen utförs är cirka 1 nm . Överföringen åtföljs av vissa energiförluster ( 10 % från klorofyll a till klorofyll b, 60 % från karotenoider till klorofyll), varför det endast är möjligt från ett pigment med ett absorptionsmaximum vid en kortare våglängd till ett pigment med en längre ett. Det är i denna ordning som CSC-pigmenten är ömsesidigt lokaliserade, och de längsta våglängdsklorofyllerna finns i reaktionscentra. Den omvända överföringen av energi är omöjlig.

CSC av växter är belägen i tylakoidmembran; i cyanobakterier bärs dess huvuddel utanför membranen till fykobilisomer fästa vid dem - stavformade polypeptider - pigmentkomplex i vilka olika fykobiliner finns: i periferin av fykoerytriner (med maximal absorption vid 495-565 nm ), bakom dem fykocyaniner ( 550-615 nm ) och allofykocyaniner ( 610-670 nm ) som successivt överför energi till klorofyll a ( 680-700 nm ) i reaktionscentret.

Grundläggande komponenter i elektrontransportkedjan

Photosystem II

Fotosystem - en kombination av SSC, fotokemiskt reaktionscentrum och elektronbärare. Light Harvesting Complex II innehåller 200 klorofyll a-molekyler, 100 klorofyll b-molekyler, 50 karotenoider och 2 feofytinmolekyler. Reaktionscentrum för fotosystem II är ett pigment-proteinkomplex beläget i tylakoidmembran och omgivet av CSC. Den innehåller en klorofyll-a-dimer med ett absorptionsmaximum vid 680 nm (P680). I slutändan överförs energin från ett ljuskvantum från SSC till det, som ett resultat av vilket en av elektronerna övergår till ett högre energitillstånd, dess förbindelse med kärnan försvagas och den exciterade P680-molekylen blir ett starkt reduktionsmedel ( kemisk potential E 0 \ u003d -0,7 V ) .

P680 reducerar feofytin , sedan överförs elektronen till kinoner , som är en del av PS II, och sedan till plastokinoner , som transporteras i reducerad form till b6f - komplexet. En plastokinonmolekyl bär 2 elektroner och 2 protoner , som tas från stroma.

Fyllningen av elektronvakansen i P680-molekylen sker på grund av vatten. PS II innehåller ett vattenoxiderande komplex som innehåller 4 manganjoner i det aktiva centret . Det krävs två vattenmolekyler för att bilda en syremolekyl , vilket ger 4 elektroner. Därför utförs processen i 4 cykler, och för dess fullständiga implementering krävs 4 ljuskvanta. Komplexet ligger på sidan av det intratylakoida utrymmet, och de resulterande 4 protonerna kastas ut i det.

Sålunda är det totala resultatet av PS II-arbete oxidation av 2 vattenmolekyler med hjälp av 4 ljuskvanter med bildning av 4 protoner i det intratylakoida utrymmet och 2 reducerade plastokinoner i membranet.

Cytokrom-b 6 /f-komplex

b 6 f-komplex är en pump som pumpar protoner från stroma in i det intratylakoida utrymmet och skapar en gradient av deras koncentration på grund av den energi som frigörs i redoxreaktionerna i elektrontransportkedjan. 2 plastokinoner ger en pumpning av 4 protoner. Därefter används den transmembrana protongradienten ( stromalt pH är cirka 8, intratylakoid utrymme - 5) för syntesen av ATP av det transmembrana enzymet ATP-syntas .

Fotosystem I

Ljusskördande komplex I innehåller cirka 200 klorofyllmolekyler.

Det första fotosystemets reaktionscentrum innehåller en klorofyll a-dimer med ett absorptionsmaximum vid 700 nm ( P 700 ). Efter excitation med ett kvantum av ljus återställer det den primära acceptorn - klorofyll a, som är sekundär ( vitamin K 1 eller fyllokinon ), varefter elektronen överförs till ferredoxin , som återställer NADP med hjälp av enzymet ferredoxin-NADP-reduktas .

Plastocyaninproteinet, reducerat i b 6 f-komplexet, transporteras till reaktionscentrumet för det första fotosystemet från sidan av det intratylakoida utrymmet och överför en elektron till den oxiderade P 700 .

Cyklisk och pseudocyklisk elektrontransport

Förutom den fullständiga icke-cykliska elektronbanan som beskrivs ovan, har cykliska och pseudocykliska banor hittats.

Kärnan i den cykliska vägen är att ferredoxin istället för NADP återställer plastokinon, som överför det tillbaka till b 6 f-komplexet. Resultatet är en större protongradient och mer ATP, men ingen NADPH.

I den pseudocykliska vägen reducerar ferredoxin syre, som omvandlas ytterligare till vatten och kan användas i fotosystem II. Den producerar inte heller NADPH.

Mörk fas

I mörkerstadiet, med deltagande av ATP och NADP , reduceras CO 2 till glukos (C 6 H 12 O 6 ). Även om ljus inte krävs för denna process, är det involverat i dess reglering.

C 3 -fotosyntes, Calvin cykel

Calvincykeln eller reduktiv pentosfosfatcykel består av tre steg:

karboxylering;
återhämtning;
regenerering av CO 2 -acceptorn .

I det första steget tillsätts CO 2 till ribulos-1,5-bisfosfat genom inverkan av enzymet ribulosbisfosfatkarboxylas/oxygenas . Detta protein utgör huvuddelen av kloroplastproteiner och är förmodligen det vanligaste enzymet i naturen. Som ett resultat bildas en mellanliggande instabil förening, som sönderdelas till två molekyler av 3-fosfoglycerinsyra (PGA).

I det andra steget återställs FHA i två steg. Först fosforyleras den av ATP under inverkan av fosfoglycerokinas med bildning av 1,3-bisfosfoglycerinsyra (DFGK), sedan, under inverkan av triosfosfatdehydrogenas och NADPH, defosforyleras acylfosfatgruppen i DFGK och reduceras till en aldehydgrupp och glyceraldehyd-3-fosfat bildas - ett fosforylerat kolhydrat (PHA).

I det tredje steget är 5 PHA-molekyler involverade, som genom bildning av 4-, 5-, 6- och 7-kolföreningar kombineras till 3 5-kol ribulos-1,5-bifosfat, vilket kräver 3 ATP.

Slutligen krävs två PHA för glukossyntes . För bildandet av en av dess molekyler krävs 6 varv av cykeln, 6 CO 2 , 12 NADPH och 18 ATP.

C 4 -fotosyntes

Skillnaden mellan denna fotosyntesmekanism och den vanliga är att fixeringen av koldioxid och dess användning separeras i rymden mellan olika celler i växten [2] .

Vid en låg koncentration av CO 2 löst i stroma katalyserar ribulosbisfosfatkarboxylas oxidationsreaktionen av ribulos-1,5-bisfosfat och dess nedbrytning till 3-fosfoglycerinsyra och fosfoglykolsyra , som tvångsbrukas i processen för fotorespiration .

För att öka CO 2 -koncentrationen har växter av C 4 -typ förändrat bladets anatomi. Calvin-cykeln i dem är lokaliserad i cellerna i höljet av den ledande bunten, i cellerna i mesofyllet , under verkan av PEP-karboxylas, karboxyleras fosfoenolpyruvat för att bilda oxaloättiksyra , som förvandlas till malat eller aspartat och transporteras till cellerna i höljet, där det dekarboxyleras med bildning av pyruvat , återförs till mesofyllceller.

C4 -fotosyntes åtföljs praktiskt taget inte av förluster av ribulos-1,5-bifosfat från Calvin-cykeln, därför är den mer effektiv . Det kräver dock inte 18 utan 30 ATP för syntesen av 1 glukosmolekyl. Detta lönar sig i tropikerna, där det varma klimatet kräver att man håller stomata stängd, förhindrar CO2 från att komma in i bladet, och även i en ruderal livsstrategi.

Fotosyntes längs C 4 -vägen utförs av cirka 7600 växtarter. Alla av dem tillhör blommande växter : många spannmål (61% av arterna, inklusive odlade - majs, sockerrör, sorghum, etc. [3] [4] ), nejlikor (den största andelen i familjerna Marevye - 40% av arter, Amaranths - 25 %), en del starr , Asteraceae , Kål , Euphorbiaceae [5] [6] .

CAM fotosyntes

Under fotosyntes av CAM-typ ( engelska Crassulaceae acid metabolism - acid metabolism of crassulaceae ) separeras assimileringen av CO 2 och Calvin-cykeln inte i rymden, som i C 4 , utan i tiden [2] . På natten ackumuleras malat i cellers vakuoler med en mekanism som liknar den som beskrivs ovan med öppna stomata ; under dagen, med slutna stomata, inträffar Calvin-cykeln. Denna mekanism gör det möjligt att spara vatten så mycket som möjligt, men är sämre i effektivitet än både C 4 och C 3 . Det är motiverat med en stresstolerant livsstrategi.

Betydelse

Fotosyntes är energibasen för allt liv på planeten, förutom kemosyntetiska bakterier .

Fotosyntesen sker i de gröna delarna av landväxter och i alger. På ett år släpper grönalger ut tonvis av syre i jordens atmosfär , vilket är allt syre som produceras i fotosyntesen på jorden. Fotosyntes är den mest massiva biokemiska processen på jorden [7] . $3{,}6\cdot 10^{11}$ $90\%$

Uppkomsten på jorden för mer än 3 miljarder år sedan av mekanismen att splittra en vattenmolekyl genom solljuskvanta med bildandet av O 2 är den viktigaste händelsen i biologisk evolution, som gjorde solens ljus till den huvudsakliga energikällan för biosfär.

Fototrofer tillhandahåller omvandling och lagring av energin från termonukleära reaktioner som sker på solen till energin från organiska molekyler. Solenergi med deltagande av fototrofer omvandlas till energin av kemiska bindningar av organiska ämnen. Förekomsten av heterotrofa organismer är möjlig enbart på grund av den energi som lagras av fototrofer i organiska föreningar. När man använder energin från kemiska bindningar av organiska ämnen släpper heterotrofer den i andnings- och jäsningsprocesserna .

Fotosyntesen är grunden för produktiviteten hos både jordbruksväxter och djurfoder .

Den energi som mänskligheten tar emot från förbränning av biobränslen ( ved , pellets , biogas , biodiesel , etanol , metanol ) och fossila bränslen ( kol , olja , naturgas , torv ) lagras också i fotosyntesprocessen.

Fotosyntesen fungerar som den huvudsakliga inmatningen av oorganiskt kol i det biogeokemiska kretsloppet .

Det mesta av det fria syret i atmosfären är av biogent ursprung och är en biprodukt av fotosyntesen. Bildandet av en oxiderande atmosfär ( syrekatastrof ) förändrade helt tillståndet på jordens yta, möjliggjorde uppkomsten av andning och tillät senare, efter bildandet av ozonskiktet , liv att existera på land.

Studiens historia

De första experimenten med studier av fotosyntes utfördes av Joseph Priestley på 1770-1780 - talet , när han uppmärksammade "förstörelsen" av luft i ett förseglat kärl av ett brinnande ljus (luften upphörde att stödja förbränning, och djuren placeras i det kvävt) och dess "korrigering" av växter . Priestley drog slutsatsen att växter avger syre , vilket är nödvändigt för andning och förbränning, men märkte inte att växter behöver ljus för detta. Detta visades snart av Jan Ingenhaus .

Senare fann man att växter, förutom att frigöra syre, absorberar koldioxid och, med deltagande av vatten, syntetiserar organiskt material i ljuset. År 1842 postulerade Robert Mayer , baserat på lagen om bevarande av energi, att växter omvandlar solljusets energi till energin av kemiska bindningar. 1877 kallade W. Pfeffer denna process för fotosyntes.

Klorofyll isolerades först 1818 av P. J. Pelletier och J. Cavant . MS Tsvet lyckades separera pigmenten och studera dem separat med den kromatografimetod han skapade . Absorptionsspektra för klorofyll studerades av K. A. Timiryazev , som utvecklade Mayers bestämmelser, visade att det är de absorberade strålarna som gör det möjligt att öka systemets energi genom att skapa högenergi C–C istället för svag C– O- och O-H-bindningar (innan man trodde att fotosyntesen använder gula strålar som inte absorberas av bladpigment). Detta gjordes tack vare den metod han skapade för att ta hänsyn till fotosyntes genom absorberad CO 2 : under experimenten med att belysa en växt med ljus av olika våglängder (av olika färger), visade det sig att intensiteten av fotosyntesen sammanfaller med absorptionsspektrum för klorofyll.

A. S. Famintsyn gjorde ett stort bidrag till studiet av fotosyntes . [8] . År 1868, för första gången, bevisade han experimentellt och vetenskapligt underbyggda användningen av artificiell belysning för att odla växter, med fotogenlampor istället för solljus [9] . Famitsyn var den första som systematiskt studerade processerna för stärkelsebildning i växtvävnader under påverkan av ljus, såväl som ljusets effekt på bildandet av klorofyll, dess placering i bladen på växter av olika taxa [10] [11] .

Redoxessensen av fotosyntes (både syrehaltig och syrefri) postulerades av Cornelis van Niel , som också bevisade 1931 att lila bakterier och gröna svavelbakterier utför anoxygen fotosyntes [12] [13] . Fotosyntesens redoxnatur innebar att syre i syrehaltig fotosyntes bildas helt från vatten, vilket experimentellt bekräftades 1941 av A.P. Vinogradov i experiment med en isotopmärkning. 1937 fann Robert Hill att processen med vattenoxidation (och syrefrisättning) och CO 2 -assimilering kan frikopplas. 1954-1958 etablerade D. Arnon mekanismen för fotosyntesens ljusstadier, och kärnan i CO 2 -assimileringsprocessen avslöjades av Melvin Calvin med hjälp av kolisotoper i slutet av 1940-talet, för vilket han tilldelades Nobelpriset 1961 .

1955 isolerades och renades enzymet ribulosbisfosfatkarboxylas/oxygenas . C4 - fotosyntes beskrevs av Yu. S. Karpilov 1960 och av M. D. Hatch och C. R. Slack 1966.

Evolution

Befintliga data tyder på att de äldsta organismerna som lagrar ljusenergi i form av kemisk energi var archaea , som utför klorofyllfri fotosyntes, där det inte finns någon bildning av ett reduktionsmedel ( NADPH ) och koldioxidfixering, och energi är lagras endast i form av ATP .

Något senare (3,7-3,8 miljarder år sedan), oberoende av archaea och många gånger under evolutionen, uppstod organismer ( gröna , lila bakterier och andra grupper av eubakterier) med ett av fotosystemen som tillåter anoxygen fotosyntes, där som elektrondonatorer föreningar med låg redoxpotential används ( väte , sulfider och vätesulfid , svavel , järn(II)föreningar, nitriter ) eller så finns det ett cykliskt flöde av elektroner runt fotosystemet.

Systemet för oxygenisk fotosyntes, där två fotosystem fungerar tillsammans i elektrontransportkedjan, som är karakteristisk för cyanobakterier och kloroplasterna från alger och högre växter som härstammar från dem under endosymbios , uppstod i evolution en gång, enligt olika uppskattningar, från 3,5 till 2,4 miljarder år sedan. Utseendet på fotosystem II gjorde det möjligt att använda vatten som en obegränsad elektrondonator - en förening med hög redoxpotential, det vill säga den är inte benägen att fungera som ett reduktionsmedel i redoxprocesser, men det är extremt vanligt på jorden.

Sedan uppkomsten av syrehaltiga fotosyntetiska organismer börjar en ökning av innehållet av molekylärt syre (ett starkt oxidationsmedel) på jorden, vilket leder till ackumulering av syre i världshavets vatten, till oxidation av stenar, till bildandet av en ozonskärm och i slutändan till ackumuleringen av syre i planetens atmosfär . Sålunda anses uppkomsten av ett syrehaltigt fotosyntessystem vara orsaken till en syrekatastrof och i synnerhet omstruktureringen av jordens antika reducerande atmosfär och bildandet av en modern atmosfär av oxiderande typ. Bildandet av ozonskiktet, som skyddar jordens yta från högenergisk ultraviolett strålning som är farlig för levande organismer, möjliggjorde uppkomsten av liv på land. Samtidigt med de beskrivna omvandlingarna av hydro-, lito- och atmosfären skedde betydande förändringar i biosfären: ackumuleringen av syre ledde till att de dominerande anaeroba samhällena ersattes med aeroba.

Andra fakta

Vissa gastropoder assimilerar kloroplasterna från intagna alger i cellerna i matsmältningskanalen. I havssnigelns kropp Elysia chlorotica kan således kloroplasterna från algen Vaucheria litorea fotosyntetisera i flera månader, vilket gör att den kan leva av glukosen som erhålls till följd av fotosyntesen [14] .
Det antas att fotosyntetiska bakterier i den naturliga miljön kan använda inte bara solens ljus , utan även andra ljuskällor, och därför kan de lokaliseras på platser som inte utsätts för solstrålning [15] . År 2005 hittade Thomas Beatty från University of British Columbia och Robert Blakenship från University of Arizona en bakterioklorofyllinnehållande svavelbakterie GSB1 , liknande Chlorobium och Prosthecochloris , i djuphavsprover tagna i närheten av en djuphavsvärmekälla utanför Costa Ricas kust . De föreslog att sannolikheten för kontaminering av provet är låg och därför använder GSB1 inte solljus för fotosyntes (som inte penetrerar havsdjupet på 2,4 km), utan svagt ljus med lång våglängd (~750 nm) som emitteras av hydrotermiskt ljus. ventiler [15] .
Från och med slutet av 1970-talet var solenergins kraft , bearbetad av markvegetation under fotosyntesen, endast en storleksordning större än kraften hos alla kraftverk i världen [16] . Enligt andra data är fotosyntesens primära effekt 10 14 W [17] . År 2015 producerades 24 × 10 12 kWh el i världen. Vi får medeleffekten för alla kraftverk i världen 2015: W. Detta är cirka 3 % av fotosyntesens primära kraft. $P={\frac {24\times 10^{15}\times 3600}{24\times 365\times 3600}}=2.7\times 10^{12}$
För att bedöma effektiviteten av omvandlingen av strålningsenergi till energin av kemiska bindningar av organiska föreningar, används olika beräknade koefficienter för fotosynteseffektivitet .

Se även

Anteckningar

↑ 1 2 3 4 5 Polishchuk V. R. Hur man ser en molekyl. - M., Kemi, 1979. - Upplaga 70 000 ex. - S. 301-305.
↑ 1 2 Stasevich K. Varför kaktusar inte torkar ut Arkivkopia daterad 8 januari 2017 på Wayback Machine // Science and Life . - 2016. - Nr 12. - S. 70-73. — ISSN 0028-1263.
↑ Sage, Rönn; Russell Monson. 16 // C4 Växtbiologi _ _ _ - 1999. - S. 551-580. — ISBN 0-12-614440-0 .
↑ Botaniker förklarar energieffektiva växter Arkiverad 28 december 2012 på Wayback Machine .
↑ Sage, Rönn; Russell Monson. 7 // C 4 Växtbiologi . _ - 1999. - S. 228-229. — ISBN 0-12-614440-0 .
↑ Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C 4 Photosynthesis // International Journal of Plant Sciences : tidskrift. - 2003. - Vol. 164 , nr. 6 . - P. 959-986 . - doi : 10.1086/378649 .
↑ Nikolaev L. A. Livets kemi. - M., Upplysning, 1977. - S. 214
↑ FAMINTSYN . Stor rysk uppslagsbok - elektronisk version . bigenc.ru. Hämtad 16 februari 2019. Arkiverad från originalet 16 februari 2019. (obestämd)
↑ Koshel P. Fotosyntes . Tidningen "Biologi" nr 43/2004 . bio.1september.ru. Datum för åtkomst: 16 februari 2019. Arkiverad från originalet 17 februari 2019. (obestämd)
↑ Jordbruksbiologi: 1-2010 Manoilenko . www.agrobiology.ru Hämtad 16 februari 2019. Arkiverad från originalet 8 augusti 2018. (obestämd)
↑ Famintsyn . Kemistens handbok 21 . chem21.info. Hämtad 16 februari 2019. Arkiverad från originalet 24 juni 2018. (obestämd)
↑ Kondratyeva E. N. Fototrofiska bakterier // Växtliv : i 6 volymer / kap. ed. Al. A. Fedorov . - M . : Education , 1974. - T. 1: Introduktion. Bakterier och aktinomyceter / red. N. A. Krasilnikova , A. A. Uranova . - S. 323. - 487 sid. — 300 000 exemplar.
↑ van Niel C. B. Om de lila och gröna svavelbakteriernas morfologi och fysiologi // Archiv für Mikrobiologie : journal. - 1932. - Vol. 3 , nr. 1 . - S. 1-112 . - doi : 10.1007/BF00454965 .
↑ Rumpho M. E., Worful J. M., Lee J., et al. Horisontell genöverföring av algkärngenen psbO till den fotosyntetiska havssnigeln Elysia chlorotica (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 2008. - November ( vol. 105 , nr 46 ). - P. 17867-17871 . - doi : 10.1073/pnas.0804968105 . — PMID 19004808 . Arkiverad från originalet den 24 september 2015.
↑ 1 2 Beatty, J. Thomas; Jörg Overmann, Michael T. Lince, Ann K. Manske, Andrew S. Lang, Robert E. Blankenship, Cindy L. Van Dover, Tracey A. Martinson, F. Gerald Plumley. En obligatoriskt fotosyntetisk bakteriell anaerob från en hydrotermisk öppning i djuphavet (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 2005. - Vol. 102 , nr. 26 . - P. 9306-9310 . - doi : 10.1073/pnas.0503674102 . Arkiverad från originalet den 25 mars 2012.
↑ B. M. Smirnov Koldioxid i jordens atmosfär Arkivexemplar daterad 22 oktober 2012 på Wayback Machine // Joint Institute for High Temperatures RAS, 126 (11) (1978), Moskva.
↑ Ponomarev L. I. Under kvantets tecken. - M., Nauka, 1989. - Upplaga 75 000 exemplar. — ISBN 5-02-014049-X . - S. 331-339.

Litteratur

Hall D., Rao K. Fotosyntes: Per. från engelska. — M.: Mir, 1983.
Växtfysiologi / ed. prof. Ermakova I. P. - M .: Akademin, 2007
Molecular biology of the cell / Albertis B., Bray D. et al. I 3 volymer - M .: Mir, 1994
Rubin A.B. Biofysik. I 2 band - M .: Ed. Moskvas universitet och vetenskap, 2004.
Chernavskaya NM, Chernavskiy DS Tunneltransport av elektroner i fotosyntes. M., 1977.
V. Lyubimenko. Inverkan av ljus på assimilering av organiska ämnen av gröna växter // Proceedings of the Imperial Academy of Sciences. VI-serien. - 1907. - Nr 12 . - S. 395-426, med 6 tab .
Medvedev S. S. Plant Physiology - St. Petersburg: St. Petersburg State University, 2006.

Länkar

Animation från Molecular Cell Biology (Lodish et al.) på Freemans webbplats (länk ej tillgänglig)
Handledning för fotosyntes (nybörjare )
Artikel "Photosynthesis" i Physical Encyclopedia
Mekanismen för fotosyntes använder vibronisk kvantkoherens // Populärvetenskaplig artikel på Elementy.ru

Ordböcker och uppslagsverk

I bibliografiska kataloger
BNF : 11933125t GND : 4045936-6 J9U : 987007545903705171 LCCN : sh85101413 NDL : 00566168 NKC : ph120339