Pupa ( lat. pūpa ) - utvecklingsstadiet för insekter med fullständig omvandling (Metabola, eller Oligoneoptera), motsvarande stadiet för nymfen (nymfen) hos andra insekter. Det skiljer sig från de tidigare larverna genom närvaron av protopteroner (orörliga vingrudiment), såväl som andra egenskaper av likhet med en vuxen insekt - en liknande struktur av kroppen, benen, antennerna, orala bihang, etc., och i denna respekt liknar nymfer (det vill säga äldre larver). ) hos andra insekter. Från nymfer från andra insekter skiljer sig puppan av insekter med fullständig metamorfos i ett inaktivt sätt att leva, oförmåga att mata, en karakteristisk hållning av benen (fast böjda vid knäna) och fasta antenner. Till skillnad från andra insekter, som har flera nymfastadier, har helt omvandlade insekter alltid bara en puppstadium. Denna typ av utveckling, karakteristisk för Metabola, kallas fullständig transformation , eller holometabolism.
Enligt morfologiska egenskaper motsvarar Metabola-puppan den senaste ålderns nymf (larv) hos andra insekter: den har en mer eller mindre liknande struktur av kroppen, ögon, antenner, ben och maximalt utvecklade protopteroner (vingprekursorer) till imaginära. Samtidigt skiljer den sig kraftigt från larven, där åtminstone strukturen på ögonen, antennerna och benen skiljer sig fundamentalt från den pupp-imaginala, och protopteroner är frånvarande. Puppstadiet består alltid av en instar, som är den näst sista instaren i insektens ontogenes: under den näst sista molten övergår insekten från larvstadiet till puppstadiet och under det sista moltet från puppstadiet till vuxenstadiet. I detta avseende skiljer sig Metabola-puppan från de vilande nymferna av trips och koccider, som har 2 eller 3 instars. Puppan är alltid oförmögen att äta; dess underkäkar kan vara rörliga eller orörliga (se nedan), andra orala bihang (maxiller och underläpp) är orörliga. Antenner är alltid orörliga tills molten på imago; samtidigt liknar antennernas struktur den imaginära och skiljer sig kraftigt från den larvera. Benen är orörligt böjda vid knäna så att underbenet pressas mot låret; benen är oförmögna att böja sig och fungera åtminstone till tillståndet av farata imago; i tillståndet för farata imago, förblir benen antingen orörliga tills det smälter på imago, eller förvärvar förmågan att böja upp knäna och röra sig (se nedan). Protopteronerna är alltid apex riktade ventralt bakåt och sticker ut ventralt mot kroppen. Det finns följande skillnad i positionen för bihangen av mesothorax och metathorax, som inte är relaterad till deras imaginära eller larvspecialiseringar: på mesothorax är benen riktade med knäna framåt, och protopteronerna avviks bakåt, förbigående basen av benen bakifrån; på metathorax böjs benens knän bakåt, och protopteronerna böjs framåt, så att de antingen går förbi basen på benen framför eller lutar sig mot dem. Som ett resultat, på vardera sidan av kroppen, överlappar spetsen av den främre protopteronen brett spetsen av den bakre protopteronen, och knäna på fram- och bakbenen sticker ut framför protopteronerna. Vanligtvis är puppans fram- och mittben placerade på samma sätt: deras lårben är riktade nästan framåt parallellt med varandra, och underbenen och tarsi är riktade bakåt, i motsats till bakbenen, där lårbenen är riktade i vinkel mot lårbenet på fram- och mittbenen. Genom positionen av protopteronerna och benen skiljer sig Metabola-puppan från de vilande nymferna av trips och koccider.
Hos vissa puppor förändras benens hållning något. Hos puppor hos de flesta skalbaggar (Coleoptera), som, liksom vuxna, har en förlängd kropp, är knäna på fram- och mittbenen riktade inte framåt, utan åt sidorna, men deras höfter förblir parallella med varandra och inte parallella med höfter på bakbenen; hos vissa skalbaggar (särskilt passalidae) har frambenen tappat denna position och vänds med benen framåt. Hos vissa vinglösa insekter (särskilt loppor och arbetsmyror ) , på grund av förlusten av protopteroner, fick puppans bakben en position parallellt med fram- och mittbenen.
Tidigare trodde en del författare att när en larv förvandlas till en puppa kan den utvändigt täckas med något slags speciellt skal, som sveper om lemmarna och gör puppan orörlig; i samband med detta urskiljdes en speciell typ av puppor - "täckta". Faktum är att alla insektspuppor, som alla andra leddjur i alla utvecklingsstadier, endast täcks av nagelband som produceras av celler i det integumentära epitelet (hypoderm), så att nagelbandet täcker hela kroppen och vart och ett av dess bihang från alla sidor. Ett nytt hölje kan inte bildas utanför en redan befintlig insektsnagelband; en ny nagelband bildas endast under smältningsprocessen ; den bildas alltid direkt ovanpå cellerna i hypodermis, det vill säga insidan av den gamla nagelbanden, och visar sig vara utanför först när den gamla nagelbandet fälls. På liknande sätt bildas puppens nagelband under larvens nagelband. Hos vissa insekter (fjärilar, myggor etc.), efter att ha fällt larvnagelbandet och rätat ut puppbihangen (ben, protopteroner, antenner, snabel), limmas puppbihangen på kroppen, vilket skapar en illusion av att de är täckta med något (se nedan, limmade puppor).
I vissa källor finns det ett uttalande om att alla levande vävnader löses upp i puppen och sedan återkommer. I verkligheten kan detta inte vara så, eftersom i en levande organism alla celler bara bildas av celler. Enligt en annan version finns några odifferentierade vävnadsrudiment bevarade i puppan - "imaginära skivor", från vilka hela organismen sedan förmodas omformas, det vill säga något som en andra embryogenes inträffar. Faktum är att hos insekter med fullständig metamorfos fortskrider differentieringen av vävnader och organ under ontogenesen på samma sätt som hos andra leddjur: i ett tidigt skede av embryogenesen (hos insekter, i ägget), differentierar ektodermen, endodermen och mesodermen. , hela kroppen är uppdelad i segment, och på vissa segment läggs på ett par lemmar; i den vidare utvecklingsprocessen bevaras alla dessa delar av kroppen, men kan ändra form och storlek; förändringar i den yttre strukturen som uppstår i postembryonal utveckling uppträder endast under smältning. Ursprungligen imaginära skivor (Imaginalscheiben.) kallades speciella formationer som fanns i fluglarvernas tredje (sista) ålder (Weismann 1864 [1] ). Dessa formationer är ovanligt modifierade premolting veck av hypodermis, som visas före molt av larven till puppan; de finns endast hos rundstampade flugor ( Cyclorapha Brauer 1863, eller Discota Weismann 1866), men saknas hos några andra insekter. Senare började vissa författare (Pratt 1899 [2] och andra) att kalla "imaginal discs" alla vävnadsområden som inte är föremål för lysis; i denna mening är "imaginala skivor" närvarande i alla flercelliga djur. Som med all annan smältning av leddjur, under smältning från larv till puppa hos insekter med fullständig omvandling, bildas alla vävnader, kroppssegment och lemmar av puppan endast från motsvarande delar av larven. Hos en del insekter med fullständig metamorfos (särskilt hos rundhalsade flugor) inträffar under larvens molt till puppan en särskilt storskalig upplösning och efterföljande tillväxt av många delar av kroppen; detta är dock inte ett kännetecken för insekter med fullständig metamorfos som helhet, eftersom i andra representanter för denna taxon (särskilt i klockvingar, kameler, myggor, etc.), inte fler vävnader upplöses än i vissa andra leddjursmolter . Ett kännetecken för larv-puppmolten av alla insekter med fullständig transformation är inte skalan av lys, utan speciella sätt att transformera benen och antennerna (se nedan) [3] .
Det har föreslagits att puppans vilostadium behövs av insekter för övervintring eller för andra ändamål relaterade till särdragen i deras livsstil. Detta är dock inte fallet, eftersom närvaron eller frånvaron av puppstadiet bestäms unikt av insektens systematiska position och därför inte kan bero på dess livsstil eller livsmiljö. Det är nu allmänt accepterat att Metabola-taxonen, som kännetecknas av närvaron av en puppa, är holofyletisk, det vill säga härstammar från en enda förfader och inkluderar alla ättlingar till den förfadern. Detta betyder att under evolutionens gång inträffade fullständig omvandling med puppstadiet en gång i en gammal art (förmodligen existerande under karbonperioden ), och sedan ärvdes av alla dess ättlingar, oavsett om de behövde det eller inte. Trots förekomsten av ett vilande puppstadium, diapausar de flesta insekter som har anpassat sig till att vänta ut vintern i ett vilande tillstånd av diapaus inte i puppstadiet, utan i ett av de andra stadierna (larver, vuxna eller ägg).
I litteraturen kan man stöta på påståendet att, förutom Metabola, vissa andra insekter har ett puppstadium, nämligen trips (Thysanoptera) och hankoccider (Gallinsecta). Faktum är att dessa insekter, oberoende av Metabola, har utvecklat vilande utvecklingsstadier som har några yttre egenskaper som liknar Metabola-puppan, men som inte är identiska med den. Nyligen har grundläggande skillnader mellan coccidmetamorfos och fullständig transformation avslöjats [4] .
Pupporna är tandade ( pupa decctica ) och icke tandade ( pupa adectica ). Tandade puppor har rörliga aktiva underkäkar , med hjälp av vilka puppan lämnar sitt skydd innan den smälter till vuxna . Sådana tandiga puppor är karakteristiska för reticulate , skorpioner , caddisflies och de mest primitiva fjärilarna .
Hos de flesta andra insekter är pupporna tandlösa, det vill säga att deras underkäkar, liksom alla andra delar av munapparaten, inte kan fungera. Alla tandade puppor är olimmade.
Den tandlösa puppan går att lossa och limma ( pupa conglutinata ).
I en limmad puppa är alla bihang på huvudet och bröstet (antenner, munbihang, ben och protopteroner - från grekiskan πτερόν "vinge") limmade på kroppen och till varandra; deras limning sker under smältningen av larven till puppan omedelbart efter att larvens nagelband tappats. Förr trodde man att en sådan pupp var täckt med något ovanpå nagelbandet , därför kallades den för den "täckta puppan" ( pupa obtecta ). Limmade puppor finns i de flesta Lepidoptera (tillhör taxonet Neolepidoptera ), i Diptera (förutom runda stomar), samt i vissa Coleoptera och vissa Hymenoptera. Limmade puppor av dygnsfjärilar kan ha en gyllene glans, varför de kallas med en speciell term - chrysalis ( latin chrysalis , från grekiska χρυσός - guld).
Pupporna kan inte sträcka ut sina knän och kan därför inte gå på fötter. Detta tillstånd fortsätter tills ett nytt, imaginärt, nagelband bildas under puppnagelbandet, och de imaginala musklerna utvecklas. Puppans tillstånd precis före molten till imago, när det redan finns en imaginär nagelband under pupparnas nagelband, och under den - de imaginala musklerna, kallas farat imago .
puppans rörelser. I den stora majoriteten av Metabola, innan tillståndet farata imago började, är puppan helt oförmögen att röra sina ben; detta gäller lika för olimmade puppor (vars ben är fria) och limmade puppor (vars ben är limmade mot kroppen). Många puppor behåller förmågan att röra sina kroppar. Pupporna hos vissa diptera (Diptera) använder stammens rörlighet för att röra sig. Till exempel är puppor av culicomorphs (blodsugande myggor, klockor, etc.) anpassade för aktiv simning med hjälp av magrörelser, på grund av vilka de kan fly från rovdjur. Pupporna av en del diptera som lever under den lösa barken på döda träd kan röra sig på jakt efter en plats med lämplig fukt. I de flesta Metabola är puppan inte kapabel till aktiv rörelse. Vissa insekters puppor har förlorat sin rörlighet helt och hållet. Ett undantag görs av pylonernas puppor (Meganeuroptera), där benen kan förbli rörliga i artikulation med kroppen; i detta fall, som i alla andra puppor, är knäna alltid böjda och kan inte böjas upp, men i fara kan puppan röra sig något genom att flytta sina böjda ben. Vissa tandpuppor (pupa decctica - se ovan) kan röra underkäken redan innan tillståndet farata imago börjar.
Farat imago rörelser. Hos vissa insekter får farata imago förmågan att röra sig; den lämnar skyddet eller kokongen där puppan levde ett orörligt liv och rör sig på jakt efter en plats som är lämplig att smälta in på imagon. Hos spetsvingar, kameler och vissa andra insekter får farata imago förmågan att böja upp benen och aktivt gå på dem. Hos torskflugor (Trichoptera) (vars puppor ligger under vattnet i slutna pupphus) simmar farat imago, efter att ha gnagt igenom huset med sina underkäkar och lämnat det, i vattnet med hjälp av starka synkrona roddrörelser av mellanbenen utsträckta till sidorna, och tar sig sedan ut på land med hjälp av mitt- och framben.
Pupation kallas molting, där larven förvandlas till en puppa. Detta är den näst sista molten i insektens utvecklingscykel; vid den sista molten förvandlas puppan till en vuxen insekt (imago). Innan den smälter på puppan övergår larven till prepuppens eller pronymfens tillstånd . Eftersom pronymfens utsida är täckt med en larvnagelband som ännu inte har fällts, behåller den utseendet som en larv, men samtidigt bildas en puppstruktur under dess larvnagelband. Som före all smältning av en leddjur exfolierar hypodermis från den gamla (i det här fallet larv) nagelbandet och ändrar sin form och får egenskaperna hos ett nytt stadium (i detta fall, puppa).
Ett kännetecken för smältning från larv till puppa är att benen ändrar sin struktur på ett paradoxalt sätt: trots att larvbenet är mycket mindre än puppbenet, efter att hypodermis lossnar från larvnagelbandet, gör benets hypoderm inte växa, utan först kraftigt minskar; benmusklerna går förlorade; först efter denna minskning börjar benets hypodermis växa, och tillväxten börjar med bildandet av knäböjningen. Som ett resultat av detta är det växande puppbenet inte lokaliserat i larvbenet, utan huvudsakligen i området av larvens kropp, och når sin spets endast något in i den proximala delen av larvbenet (se figurerna Chrysoperla carnea och Rhyacophyla nubila ) . Hittills har dessa processer studerats för flera arter från olika ordningar; samtidigt visades det att sätten att reducera benvävnaden är mycket olika - från enhetlig antiväxt till att kassera den distala delen [3] [5] .
| Daglig påfågelfjäril ( Vanessa io ): pronymf och limmad puppa i naturligt tillstånd och på varandra följande ögonblick av pronymf som fälls på puppan | ||||||||||
Endast i Lepidoptera minskar inte benets hypodermis, utan börjar omedelbart växa, vilket resulterar i att puppbenets vävnader helt fyller larvbenet (se foto Vanessa io ).
Under omvandlingen av larvbenet till puppbenet hos vissa insekter utvecklas varje segment av puppbenet (coxa, trochanter, femur, tibia, tarsus, pretarsus) från motsvarande segment av larvbenet, det vill säga den ontogenetiska homologin av bensegmenten är bevarade; hos vissa insekter är segmentens ontogenetiska homologi bruten, till exempel kan puppfoten utvecklas från larvlårbenet (se figur Chrysoperla carnea ), etc.; i alla fall utvecklas varje ben av puppan alltid endast från motsvarande ben av larven, det vill säga lemmarnas ontogenetiska homologi observeras alltid.
På grund av benmusklernas degeneration kan pronymfen inte röra sig med hjälp av sina ben; i de fall larven använder sina ben för att röra sig, kan pronymfen inte röra sig. Därför, hos många insekter, bygger larven, innan den hamnar i tillståndet av en pronymf, en kokong, vagga eller annan skyddande struktur som ger den relativ säkerhet (se nedan). Efter smältningen av larven till puppan rätas puppans bihang, som tidigare var sammanpressade under larvens nagelband, ut, men benen förblir orörliga böjda vid knäna. Vid denna tidpunkt saknar benen fortfarande muskler, så puppan fortsätter att inte kunna röra sig på sina ben och förblir liggande i samma skyddande struktur som gjordes av larven innan den föll i pronymftillståndet. I processen att smälta larven till chrysalis försvinner benens muskler helt i alla Metabola, förutom Loptera (Meganeuroptera, eller Megaloptera s.str.), som behåller en del av musklerna vid basen av benet [3] . Till skillnad från andra ämnesomsättningar kan änkeflugornas pronymfer och puppor röra sig på fötterna i händelse av fara. Trots detta tillbringar de all sin tid med att ligga orörlig i sin vagga, som pronymfer och puppor från andra ämnesomsättningar. Detta tyder på att rörligheten av benen i pronymferna och pupporna hos Lopflies är sekundär.
Vid smältning från larv till puppa, förutom speciella processer som sker i benen, sker vissa förändringar i antennerna och ögonen.
I alla Metabola utvecklas puppantennen från hela larvantennen, så att larvantennens terminala sensilla är överst på puppen och sedan imaginalantennen; men vid smältning från larv till puppa försvinner all delning av larvantennen, och då återkommer den delning av antennen som är karakteristisk för puppan och imago, så att inte ett enda segment av den pupp-imaginala antennen motsvarar något särskilt segment av larvantenn (det vill säga pupp- och imaginalantennen som är ontogenetiskt homologa med larvantennen som helhet, men enskilda antennsegment har inte sådan ontogenetisk homologi).
När en larv förvandlas till en puppa och vidare till en vuxen, ersätts larvögonen, som var och en vanligen består av 7 eller färre ommatidier, helt och hållet av facetterade imaginala ögon (så att det inte finns någon ontogenetisk homologi mellan larv- och imaginala ögon).
Hos insekter med vingar, när de smälter från larv till puppa, uppstår protopteroner (externa lobformade orörliga utväxter av tergitens kanter, från vilka vuxna vingar utvecklas under nästa molning).
Andra delar av kroppen (orala bihang, integument och kroppsmuskler, inre organ) kan också förändras avsevärt under moltningen från larv till puppa, men dessa förändringar sker olika hos olika insekter och kan vara obetydliga.
Eftersom insekten under en avsevärd tid före och efter molten till puppan inte kan röra sig (se ovan), förser larven sig hos många insekter, innan den faller i pronymfens tillstånd, en tillflykt, som i viss mån skyddar den från attacker från rovdjur och ogynnsamma förändringar i miljöförhållandena. Under evolutionens gång uppstod förmågan att skapa sådana skyddsrum oberoende i olika taxa av insekter; därför är anordningarna för dessa skydd olika. Olika insekter använder kokonger, hus, vaggor eller puparia som skydd.
En kokong är en skyddande formation som larven gör av en sidentråd innan den faller in i pronymftillståndet. Silkets ursprung i olika larver är olika. Larverna av taxonet Panzygothoraca producerar silke med blygdläppkörtlar (som hos de flesta insekter fungerar som spottkörtlar) och utsöndrar det genom en öppning i området av munapparaten mellan underläppen och hypofarynxen. Panzygothoraca inkluderar hymenoptera (Hymenoptera), lepidoptera (Lepidoptera), caddisflugor (Trichoptera), skorpionflugor (Mecoptera), loppor (Aphaniptera) och Diptera (Diptera). Larverna hos många av dem gör silkeskokonger; speciellt täta kokonger finns i många hymenoptera, vissa fjärilar och torfflor. När de bygger en kokong lägger de en sidentråd på den inre ytan av kokongen som byggs och manipulerar sina huvuden för detta (som kan ses på fotografiet av Cimbex sp.). Myrkokonger kallas i folkmun "myrägg".
I motsats till larverna av Panzygothoraca producerar larverna från de tvåsvansade spetsvingarna (Birostrata) silke genom malpighiska kärlen , varifrån det diffunderar genom tarmepitelet in i baktarmens lumen och utsöndras genom anus. Följaktligen, under konstruktionen av kokongen, manipulerar larven inte huvudet, utan den långsträckta flexibla bakre delen av buken, som är speciellt anpassad för detta.
Det finns också kokongbaggar , i synnerhet representanter för släktet Cionus (från familjen vivlar ( Curculionidae )) [6] .
Vissa insekter bygger en kokong inte av rent siden, utan genom att lägga till sandkorn, jordpartiklar eller växtfragment till den. Om det mesta av strukturen består av sådana partiklar som hålls samman med silke, kallas en sådan struktur inte en kokong, utan ett dockskåp . Många caddisflugor (Trichoptera), påsfjärilar (Psychidae) och andra insekter bygger pupphus.
Vissa insekters larver gör en puppvagga ; till skillnad från kokongen består vaggan inte av silke som utsöndras av insekter, utan av partiklar av det omgivande materialet - jord, trä, etc.
Dendrofaga larver av många arter av långhornsbaggar och kvarnar lämnar inte foderträdet före förpuppning , vilket skapar vaggor i speciella kammare i barkens eller vedens tjocklek . En sådan kammare är en fortsättning på larvpassagen igensatt med borrmjöl , från vilken en annan passage leder till stammens yta, genom vilken skalbaggen därefter lämnar vaggan. Hos olika representanter kan denna passage öppnas utåt eller förbli täckt med ett tunt lager bark. Innan den förvandlas till en puppa är insekten placerad i kammaren på ett visst sätt i förhållande till gravitationsfältet: ner eller upp och ner eller liggande horisontellt - på ryggsidan. Några andra dendrofaga skalbaggar (som långhornsbaggar av släktet Prionus ) kommer ut före förpuppning och bygger vaggor av borrmjöl och jord inte långt från sitt matträd [7] [8] .
Hos vissa insekter skyddas puppan inte av en struktur skapad av den, såsom en kokong, ett hus eller en vagga (se ovan), utan av sin egen larvnagelband, som har genomgått vissa förändringar. Ett sådant skal av larvnagelbandet kallas puparium (puparium), det vill säga en behållare för puppan (puppan). I det här fallet, när den smälter från larv till puppa, fälls inte den gamla larvnagelbandet efter att det lossnar från underhuden, utan en ny pupphud bildas ovanpå underhuden. Istället sväller och stelnar larvnagelbandet och bildar ett tätt skyddande hölje runt puppan. Eftersom pupariumet bildas av larvnagelbandet har det samma detaljer i den yttre strukturen som larven, men i proportioner, generell form, färg och hårdhet kan den skilja sig betydligt från larven.
Puparia är karakteristiska för rundstampade flugor (Cyclorhapha), lejonflugor (Stratiomyidae) och vingvingade flugor (Strepsiptera).
Ibland kallas puparium felaktigt för en "chrysalis" och anses vara en av formerna av puppor tillsammans med limmade (så kallade "belagda") och icke-limmade puppor. I själva verket, till skillnad från puppan, under puparia nagelbandet finns det en annan nagelband - nagelbandet på den sanna puppan. I motsats till puparium har puppan i den alla delar av den yttre strukturen som är karakteristisk för puppan - ben, antenner och orala bihang som liknar imaginära, protopteroner, etc.
Ibland kallas "puparium" felaktigt larven från den sista åldern hos vitflugor (Scytinelytra eller Aleyrodina), under vars nagelband den vuxna bildas. Detta är inte sant, eftersom vitflugor inte alls har ett pupp- eller nymfstadium: under vitflugans exfolierade larvnagelband finns inte en puppa, som skulle täckas av en pupp-nagelband, utan en växande vuxen, vars nagelband har ännu inte bildats.
| Stadier av utveckling av insekter | |
|---|---|
| med ofullständig konvertering | ägg → larv ( nymf ) → vuxen |
| med fullständig förvandling | ägg → larv ( larv , coretra , råtta , falsk larv , blodmask , maggot , trådmask ) → puppa ( puparium ) → vuxen |
| med hypermetamorfos | ägg → triungulin → larv → puppa → vuxen |