Aptornis

†  Aptornis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderKlass:FåglarUnderklass:fansvansfåglarInfraklass:Ny smakSkatt:NeoavesTrupp:KranarFamilj:†  Aptornithidae Bonaparte, 1856Släkte:†  Aptornis
Internationellt vetenskapligt namn
Aptornis Mantell , 1848

Aptornis [1] ( lat.  Aptornis ) är ett släkte av utdöda fåglar av den tranliknande ordningen . Stora landfåglar med en höjd på cirka 80 cm och en vikt på upp till 25 kg levde på öarna i Nya Zeeland från tidigt miocen till 1200-talet.

Släktet beskrevs av Gideon Mantell 1848. På 1800-talet inkluderade den två arter, Aptornis defossor från Sydön och Aptornis otidiformis från Nordön, Aptornis proasciarostratus beskrevs också på 2000-talet .

Upptäckt

Aptornis beskrevs första gången av den engelske paleontologen Richard Owen 1843 från en tibiotarsus och ett lårben som hittades på Nordöns östkust . Owen föreslog att fyndet var en annan art av moa och gav den namnet Dinornis otidiformis . Med upptäckten av fler fossiler, inklusive fragment av mellanfoten och skallen , reviderades taxonomin och arten separerades i ett separat släkte Aptornis [2] .

År 1849, i en kalkstensgrotta nära staden Te Kuiti i nordvästra Nordön, 30 km från kusten, upptäcktes ett komplett och nästan komplett skelett av Aptornis. År 1871, på sydöns norra kust, hade Owen hittat 105 ben som tillhörde åtminstone åtta individer och beskrev en ny art , A. defossor , som han tilldelade ett nästan komplett skelett som hittades 1849 [2] .

År 1888, nära byn Alburi på Sydön , upptäcktes en skalle av en fågel som liknar Aptornis, men större. Owen kallade dessa kvarlevor Aptornis bulleri , men gav ingen formell beskrivning. Detta taxon förblir ett nomen nudum , och vissa forskare tror att skillnaden i storlek beror på sexuell dimorfism [2] .

Senare fynd av aptornis är förknippade med forskningen av den australiensiske paleozoologen Trevor Worthy . År 2011, i Saint Butans-regionen på Sydön, beskrev Worthy et al. en tredje Aptornis-art, A. proasciarostratus , baserad på två bröstkotor . Fragment av ett lårben, en falanx, en kota och, möjligen, en tibiotarsus som hittades i samma utgrävningsplats [2] tillskrevs denna art .

Beskrivning

Aptornis var cirka 80 cm höga [2] [3] . Den mindre A. otidiformis vägde upp till 16 kg , medan den större A. defossor vägde  cirka 19 kg [2] [3] ; vissa forskare föreslår att deras massa kan nå 25 kg [3] . Den minsta aptornis var A. proasciarostratus , en solitär art på Sydön [2] .

Forskare tror att Aptornis var landlevande fåglar som inte kunde flyga [3] [2] . De hade väldigt små vingar, en massiv skalle och en näbb. Deras starka nackkotor indikerar välutvecklad muskulatur, och tjocka ben och tassar användes med största sannolikhet tillsammans med en näbb för att gräva eller fixa byten [3] .

Förutom sin ringa storlek skiljer sig A. proasciarostratus från andra Aptornis i sin ökade pneumaticitet i skelettet och vissa egenskaper ( eng.  processus spinosus ) och ( eng.  processus transversus ) [2] .

Distribution

Aptornis bebodde Nya Zeelands norra och södra öar från tidigt miocen till 1200-talet. Forskare tillskriver fåglarna på Sydön till arten Aptornis defossor , fåglarna på Nordön - Aptornis otidiformis [2] . A. proasciarostratus , som beskrivs 2011, bodde i regionen Central Otago County på Sydön. Dess lämningar går också tillbaka till tidig miocen [2] [3] (19-16 miljoner år sedan [3] ) och är de äldsta kända Aptornis [2] .

Enligt de platser där kvarlevorna hittades, föreslog forskare att Aptornis bodde vid öarnas kust. På 1800-talet hittades A. defossor vid Te på Nordön och i många grottor på Takaka Hill på Sydöns norra kust, samt i grottor 20-25 km från Oamaru . Trots det stora antalet välbevarade lämningar ansåg Owen Aptornis "sällsynt" ( eng. rare ). Hundra år senare förtydligade Worthy att Aptornis-fossilen till övervägande del är holocen , medan äldre lämningar är extremt sällsynta och endast innehåller några få fragment. Förmodligen föredrog fåglarna under holocen sydöns östra kust. Worthy et al hittade rester av fyra A. defossor nära Takaka; mycket fler lämningar i åldern 13-100 tusen år hittades i Opararaflodens dal (utgrävningsplatser nära Sydöns nordvästra kust) [2] .  

Worthy och Richard N. Holdaway (2002) föreslog att fåglar föredrog att bosätta sig i buskarna och fälten som täckte Nya Zeelands östkust under holocen. Wood (Wood) och medförfattare 2017, baserat på det faktum att minst 19 individer hittades i Opararaflodens dal på ett lager beläget direkt ovanför lagret av blandad podocarp - bokskog , ansåg att Aptornis föredrog torr podocarp skogar [2] .

Uppenbarligen dog fåglarna ut efter maoriernas ankomst till Nya Zeeland på 1200-talet. Utrotningen av fåglar på öarna sammanföll med förlusten av livsmiljöer och introduktionen av den mindre råttan ( Rattus exulans ) och hundar. När européerna anlände på 1600-talet hade Aptornis redan dött ut [2] . Boast trodde att Aptornis, liksom moa, dog ut omkring 1500 [3] .

Mat

Särskild uppmärksamhet av forskare lockades av Aptornis kost. Owen, baserat på morfologin hos fåglarnas näbb, antog att kosten inkluderade daggmaskar och larver av Lepidoptera (mal och fjärilar). Han trodde att Aptornis kunde "sticka" en kraftigt långsträckt näbb i marken, samt gräva och skrapa marken med sina tassar, vilket framgår av deras struktur. Två nästan kompletta skelett från Otago Museum Nya Zeeland innehöll 35 stenar som vägde 16 g och 23 stenar som vägde 8 g . Denna lilla storlek på stenarna stöder också den köttätande teorin, eftersom växtätande fåglar har större magstenar. Denna teori stöds också av den högre nivån av 15 N som hittas under isotopanalys i Aptornis-ben jämfört med den växtätande sydliga moan ( Euryapteryx curtus ), Chenonetta finschi och den insektsätande Aegotheles novaezealandiae . Kanske när han grävde i ruttna stockar och hålor, matade Aptornis också på mer komplexa ryggradslösa djur, inklusive musslor och ryggradsdjur som kiwi . Det är möjligt att även marina djur kommit in i maten, detta bevisas av den låga nivån på 13 C [2] .

Boast trodde också att Aptornis var rovdjur, men uteslöt inte att de kunde äta kadaver [3] . Aptornis hittade förmodligen byte på natten med hjälp av sitt luktsinne. Detta indikeras av de stora tårkörtlarna [2] .

Reproduktion

Bland de upptäckta lämningarna relaterade till Aptornis förvaras fragment av äggskal på olika museer [3] .

Systematik

I engelsk litteratur, istället för det latinska Aptornis proasciarostratus , antas namnet Adzebill (adzebill) som ett tecken på respekt för det namn som ges i W. Parkers verk: han använde det 1866 i förhållande till "en fågel med en näbb". i form av en adze " [4] [5] .

År 1848 beskrev den brittiske paleontologen Gideon Mantell släktet Aptornis [6] [2] för att skilja lämningar från den stora moan ( Dinornis ) och Palapteryx (moderna taxonomer anser att detta släkte är synonymt med Dinornis ) [2] . Hesse 1990 tillämpade felaktigt namnet Apterornis , som tidigare hade använts för att beskriva andra fåglar, inklusive den mauritiska dodo [2] .

Skryt och medförfattare föreslog att uppdelningen i Aptornis defossor och Aptornis otidiformis inträffade i Pleistocene , för omkring 1,1 miljoner år sedan (0,2 - 2,3 miljoner år sedan) [3] .

Forskare särskiljer tre typer av aptornis [6] :

Svårigheter att bestämma den systematiska positionen för aptornis är förknippade med deras stora storlek. Aptornis ansågs av tidiga forskare vara ett basalt taxon för tranorna och var släkt med den utdöda flyglösa fågeln från Nya Kaledonien  , kagu ( Rhynochetos jubatus ) [7] , som senare överfördes till ordningen Eurypygiformes . Bland moderna vetenskapsmän hölls denna synvinkel av Bradley C. Livezey och Richard L. Zusi , som 2007 placerade familjerna Aptornithidae och Rhynochetidae tillsammans med familjen Eurypygidae i underordningen Eurypygae [8] [7] .

Om vi ​​antar att Aptornis inte är Eurypygiformes och inte är nära besläktad med kagu, utan är släkt med herdar (Rallidae) av samma tranliknande ordning, så uppstår frågan vilken av de moderna fåglarna i familjen som ligger närmast denna art [ 3] . 1879 föreslog Owen att den närmaste släktingen till Aptornis är takahe ( Porphyrio hochstetteri ), en flyglös nyzeeländsk fågel med en stor skalle, bred näbb och liten hjärnhåla. W. Parker föreslog 1866 att hänföra Aptornis till släktet Notornis , som vid den tiden tahe tilldelades. Fåglarna jämfördes senare med trumpetare ( Psophia ) och en kladd av "äkta" tranor [7] .

I slutet av 1900-talet dök en annan teori upp, enligt vilken Aptornis kan vara släkt med företrädare för Galloanseres överordning , som inkluderar Anseriformes och Galliformes [7] .

Anslutning till kagu

Under 1900-talet klassades flera fossila fågelfamiljer som hittades på fragment av Gondwana , särskilt i Nya Kaledonien, Nya Zeeland, Madagaskar och Sydamerika, som tranliknande . Det antas att deras gemensamma förfader bodde på fastlandet innan dess separation. Samtidigt ansågs Aptornis vara nära släkt med kagu från Nya Kalendonien, och trodde att Nya Zeeland och Nya Kaledonien i Paleogenen kunde kopplas samman [3] . Livsey et al ansåg 1998 och 2007 en systergrupp inklusive Aptornis och Kaga [8] [7] .

Moderna molekylära studier har avsevärt reviderat den systematiska positionen för taxa inom ordningen Tranor. I synnerhet erkändes kagu som släkt med solhäger ( Eurypyga ) och togs ur ordningen [7] [3] . Således, enligt Grace M. Musser och Joel Cracraft , behöver den morfologiska analysen av Livzy och Zusya revideras, eftersom forskare utgick från tranornas monophyly [9] . Enligt deras forskning, publicerad 2019, har Aptornis ingen likhet med varken Kagu eller medlemmar av Galloanseres superorder [10] .

Släktskap med Sarothruridae

1997 föreslog Houde et al att Aptornis är syster till Pawlegged (Heliornithidae) [7] . Senare upptäcktes släktskap mellan det tassfotade och pälsiga chakrat ( Sarothrura ), vilket resulterade i att de senare isolerades i en separat familj , Sarothruridae [3] . 2019 utförde Boast et al en mer komplett analys baserad på ett nästan komplett genom av Aptornis från Nord- och Sydöarna och fann systerrelationer mellan Aptornis och en ny familj [7] . Enligt mitokondriella DNA-studier publicerade av Boast et al. 2019, skedde separationen av Ralloidea och Gruoidea för cirka 64 miljoner år sedan, uppkomsten av Ralloidea för 54 miljoner år sedan och separationen av Aptornis från Sarothruridae för 39 miljoner år sedan. Sådana uppskattningar antyder att Neoaves spred sig under den sena kritatiden [11] .

Samtidigt visade morfologiska studier av Musser och Cracraft, som också publicerades 2019 och inkluderade mer än hundra olika parametrar, inte ett entydigt samband i någon av Aptornis + M. kioloides , Aptornis + Sarothruridae och Aptornis + Sarothruridae + Heliornithidae grupper [9] .

Kommunikation med trumpetare

Musser och Cracraft accepterade som huvudhypotesen om systerförhållandet mellan aptornis och trumpetare, annars trodde de att aptornis kunde förknippas med "sanna" tranor [9] . Kopplingen av den flyglösa Nya Zeeland Aptornis med de svagt flygande sydamerikanska trumpetarna verkar omöjlig på grund av regionernas stora geografiska avlägsenhet, som är åtskilda av 8-10 tusen km. Liknande släktskap har dock hittats i gruppen Rhynochetos + Eurypyga , där flyglösa kaguar lever i Nya Kaledonien och lättflygande solhäger i Sydamerika [11] .

För att fastställa gränserna under vilka separationen av Aptornis och trumpetare inträffade, övervägde forskare separationen av Ralloidea och Gruoidea och separationen av trumpetare från tranliknande fåglar. Claramunt och Cracraft 2015 uppskattar att den första hände för 56 miljoner år sedan och den andra för 42 miljoner år sedan. Prum et al uppskattade samma år åldern för dessa händelser till 40 respektive 31 Ma. Liknande uppskattningar gjordes av García-R et al. 2014: separationen av trumpetare, enligt deras åsikt, skedde för 35 miljoner år sedan. Claramunt och Cracraft föreslog också att separationen av kagu och solhäger skedde för 33-32 miljoner år sedan [11] . Forskare tror att separationen av stamgruppen Rhynochetos + Eurypyga från Phaethontiformes skedde för 61-58 miljoner år sedan [11] .

Musser och Cracraft förklarade sådana skillnader i uppskattningarna med skillnader i de använda metoderna ( eng.  slow nuclear, constant-rate gener ) vs. ( eng.  mostly exonic anchored-probe dataset ) eller ( eng.  mitokondriella sekvenser ). I ett försök att tolka dessa data uppskattade Musser och Cracraft utseendeåldern för båda grupperna Aptornis + Psophia och Rhynochetos + Eurypyga till 40–30 Ma. De tror att förfäderna till Rhynochetos + Eurypyga var utbredda i hela Gondwana i de regioner som senare bildade Sydamerika, Antarktis och Australien, inklusive Själland. Genom att härleda förfäderna till de "sanna" tranorna till västra Gondwana (nämligen Sydamerika och motsvarande del av Antarktis), tror forskare att förfäderna till Aptornis + Psophia bodde i samma geografiska region som förfäderna till Rhynochetos + Eurypyga . Samtidigt är det, med hänsyn till taxans ålder, möjligt att fördelningen inte skett på marken, utan över vattenförekomster; uppdelningen av biogeografiska regioner skedde för tiotals miljoner år sedan, medan uppdelningen av taxa skedde för inte så länge sedan. Kanske, för att lösa detta problem, behövs äldre rester av Aptornis och tranor som ännu inte har upptäckts [11] .

Anteckningar

  1. ↑ Dawkins R. Ancestor's Tale. Pilgrimsfärd till livets ursprung. - ACT, 2021. - ISBN 9785457889446 .

    En av de mest spektakulära fåglarna var Aptornis (Aptornis) - en avlägsen släkting till tranor och herdar.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Musser, Cracraft, 2019 , s. 3-5.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Boast AP, Chapman B., Herrera MB, Worthy TH, Scofield RP, Tennyson AJD, Houde P., Bunce M., Cooper A., ​​Mitchell KJ Mitokondriella genom från Nya Zeelands utdöda adzebills (Aves: Aptornithidae: Aptornis ) Stödjer ett syster-taxon-förhållande med den afro-madagaskiska Sarothruridae  (engelska)  // Mångfald. - 2019. - Vol. 11. - doi : 10.3390/d11020024 .
  4. ↑ 1 2 Worthy TH, Tennyson AJD, Scofield RP Fossiler avslöjar en tidig miocen närvaro av den avvikande gruiformen Aves: Aptornithidae i Nya Zeeland  //  Journal of Ornithology. - 2011. - S. 669-680. - doi : 10.1007/s10336-011-0649-6 .
  5. ↑ Parker WK Om strukturen och utvecklingen av skallen i strutsstammen. Arkiverad 17 januari 2022 på Wayback Machine //The Philosophical Transactions of the Royal Society. 1866, 156. S.113–183.
  6. ↑ 1 2 Aptornis  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 17 december 2021)
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Musser, Cracraft, 2019 , s. 5-7.
  8. ↑ 1 2 Livezey BC, Zusi RL Högre ordningsfylogeni hos moderna fåglar (Theropoda, Aves: Neornithes) baserad på jämförande anatomi. II. Analys och diskussion  (engelska)  // Journal of Ornithology. - 2007. - Vol. 149. - S. 1-95. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x .
  9. ↑ 1 2 3 Musser, Cracraft, 2019 , s. 28-29.
  10. ↑ Musser, Cracraft, 2019 , sid. 26.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 Musser, Cracraft, 2019 , s. 26-28.

Länkar