Stelkramp

stelkramp
1:a raden: Allosaurus , Spinosaurus , Torvosaurus ; 2:a raden: gallimimus , tyrannosaurus , compsognathus ; 3:e raden: Alvaressaurus , Alxasaurus , avimim ; 3:e raden: velociraptor , hesperornis , blekfotspetrel
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:ödlorUnderordning:TheropoderSkatt:stelkramp
Internationellt vetenskapligt namn
Tetanurae Gauthier , 1986
Synonymer
av Theropod Database [1] : "Tetanurae"  Gauthier, 1984 Intertheropoda  Paul, 1988 Avipoda  Novas, 1992
Dotter taxa
Basala släkten (se #Systematik ) Orionides  Carrano et al. , 2012 † Spinosaurider (Spinosauridae) † Megalosaurider (Megalosauridae) † Allosauroids (Allosauroidea) † Piatnitzkysauridae (i Allosauroidea?) .. Coelurosaurier ( Coelourosauria )
Geokronologi dök upp 190 miljoner år miljoner år Period Epok Eon 2,588 Ärliga Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Paleogen 145,5 Krita M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kol 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prekambrium ◄Nu för tiden ◄Krita- Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons EOL   4658726 FW   53374

Tetanurae [2] ( lat.  Tetanurae ) är en kladd av theropoddinosaurier i gruppen Averostra som inkluderar fåglar och alla taxa som är närmare släkt med dem än ceratosaurus [3] [4] . Alla stelkramp, med undantag för de basala släktena, är medlemmar av kladen Orionides [5] . Beroende på vilken topologi som accepteras som korrekt, kan Orionides-kläden delas in i carnosaurier (Carnosauria) och coelurosaurier (Coelurosauria) [6] , eller i megalosauroider (Megalosauroidea) och aveteropoder [7] (Avetheropoda, varav den senare). inkluderar i sin tur coelurosaurier och allosauroider [8] (Allosauroidea) [9] [10] .

Den första tetanuran förekommer i fossilregistret i avlagringar från början av mellersta jura , cirka 190 miljoner år gammal, där de endast representeras av knappa lämningar [5] . Gruppen själv kunde ha uppstått något tidigare, i slutet av tidig jura [6] . I mellanjuraen spred sig stelkramp överallt. Under evolutionens gång har stora taxa upprepade gånger uppstått oberoende bland tetanuror ( Copes lag ), inklusive de största teropoderna. Den härstamning som ledde till fåglarna är ett undantag i detta fall, eftersom dess representanter hela tiden minskade i storlek [5] [11] .

Egenskaper

Tetanurae-kladden identifierades formellt av Jacques Gauthier 1986. Namnet på taxonet översätts bokstavligen som "styva svansar" och hänvisar till strukturen av övergångspunkten, det vill säga svansområdet där de laterala processerna slutade och tillsammans med dem antas det, den caudofemorala muskeln [4] . Baserat på platsen för processerna hade icke-fågelstelkramp den längsta svans-lårbensmuskeln bland theropoder ( lat.  musculus caudofemoralis ), vilket stödde svansen och begränsade dess flexibilitet. Ökningen av den caudofemorala muskeln var resultatet av en trend mot en minskning av svansens betydelse som en del av theropod-rörelsemodulen, vilket fick betydande konsekvenser för deras rörelse och, i slutändan, utvecklingen av fågelflygning [12] .

Gauthier (1986) identifierar följande 17 synapomorfier som fanns bland de första stelkramporna och ärvdes av många av deras ättlingar [4] :

• frånvaro av hundtänder i underkäken (ej detekterbar i tandlösa taxa);
• maxillary foramen stora, belägna baktill (frånvarande i fågel -svansar );
• antorbital dentition (ingen i tandlös taxa; konvergens med andra köttätande arkosauromorfer );
• epistrofins spinous process expanderade i slutet ;
• övergångspunkten börjar närmare den proximala halvan av svansen (inte hos fåglar som saknar pygostil );
• scapula smal, men vidgad i ändarna (vanligtvis symmetrisk, men Tyrannosaurus rex har en expansion endast på den distala sidan);
• coracoid långsträckt och pekade bakåt;
• handen når minst 2/3 av axelns längd tillsammans med underarmen ;
• basala halvan av metacarpal I pressas mot metacarpal II;
• basen av metacarpal ben III på handflatans yta är belägen ventralt till resten av benet;
• det fjärde fingret är frånvarande efter att ha passerat genom embryonstadiet (möjlig närvaro av dess rudiment i fågelembryon har rapporterats);
• ischium har en obturatorprocess (möjlig homolog av den nedre processen av ischium hos fåglar);
• på blygdsleden finns en distal "sko";
• lårben med pterygoid liten trochanter;
• den uppåtgående processen av talus är hög och bred, ytligt belägen;
• metatarsal II och IV tar en betydande del i bildandet av fotleden , och mellanfots III är inklämd mellan dem i varierande grad;
• metatarsal I relativt kort.

Senare noterades också pneumatisering av skallen, relativ minskning av fibula jämfört med tibia och närvaron av ett horisontellt spår på kondylen av talus [13] [12] .

Systematik

Enligt den ursprungliga fylogenetiska definitionen av Gauthier (1986) tillhör moderna fåglar (Aves) och alla taxa som är närmare släkt med dem än till ceratosaurus (Ceratosauria) tetanurer [4] . En mer formell version av denna definition används nu allmänt, enligt vilken stelkramp är en klade som omfattar alla taxa som är närmare besläktade med gråsparven ( Passer domesticus ) än till ceratosaurus Ceratosaurus nasicornis [3] [1] [14] . Således är tetanurier och ceratosaurier systertaxa och bildar tillsammans kladden Averostra (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007 [15] ) [9] , eller Neotheropoda sensu Bakker, 1986 [16] [17] .

Alla tetanurer, förutom de basala släktena, tillhör kladen Orionides  Carrano et al. , 2012 . M. T. Carrano och kollegor (2012) definierade det på följande sätt: den minsta kladden, inklusive megalosaurus Megalosaurus bucklandii (megalosaurus), allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroid) och gråsparven (coelurosaurus) [5] . Basala tetanurer som inte ingår i Orionides kan inkludera Chuandongocoelurus , Pandoravenator och Monolophosaurus [1] .

Gautier ansåg två huvudsakliga undergrupper i sammansättningen av stelkramp: karnosaurier (Carnosauria) och coelurosaurier (Coelurosauria) [4] . Karnosaurier i traditionell mening är en polyfyletisk grupp , som inkluderade alla stora teropoder [5] . En liknande synpunkt delades av Gauthier, inklusive tyrannosauroider [4] , som nu anses vara coelurosaurier, som oberoende nådde gigantiska storlekar [9] .

För närvarande omfattar anhängare av karnosauriernas monofyli, förutom enskilda släkten, endast spinosaurider (Spinosauridae), megalosaurider [8] (Megalosauridae) och allosauroider (de två första taxorna kan kombineras till megalosauroidgruppen, som är parafyletisk enl. Rauhut & Pol, 2019), såväl som orolig position för Piatnitzkysauridae (megalosauroider [9] [10] eller allosauroider [6] ). Många författare tror dock att allosauroider är närmare besläktade med coelurosaurier än till megalosauroider; i detta fall visar sig allokeringen av karnosaurier inte ha någon praktisk betydelse [9] . Aveteropods (Avetheropoda  Paul, 1988 [18] ), eller Neotetanurae  Sereno et al. , 1994 [19] (förnamnet har företräde), definieras som den minsta kladden som inkluderar allosaurusen Allosaurus fragilis (allosauroid) och gråsparven (coelurosaurus). Isoleringen av aveteropoder är motiverad endast om allosauroider är närmare coelurosaurier än megalosauroider [20] .

Fylogeni

Tetanurans fylogenetiska position kan återspeglas i följande förenklade kladogram [9] [6] [21] :

En kontroversiell position inom tetanuragruppen intar kladden Megaraptora , som i olika studier tillskrivs allosauroider av familjen Neovenatoridae [22] [5] [10] , till tyrannosauroider [23] [24] eller till basala coelurosaurier [25] ] [26] .

Anteckningar

1. ↑ 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae  . Theropods databas . Hämtad 24 maj 2021. Arkiverad från originalet 24 maj 2021.
2. ↑ Tatarinov, 2009 , sid. 71.
3. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , kap. 4: "Basal Tetanurae" av TR Holtz Jr. , RE Molnar och PJ Currie , sid. 71-110.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 I Padian K. (red.), 1986 , "Saurischian monophyly and the origin of birds" av JA Gauthier , s. 1-55.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (engelska)  // Journal of Systematic Palaeontology  : journal. - 2012. - Vol. 10 , iss. 2 . - S. 211-300 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . Arkiverad 11 november 2021.
6. ↑ 1 2 3 4 5 Rauhut OWM, Pol D. Trolig basal allosauroid från tidig mellersta jura Canadon Asfalto Bildning av Argentina belyser fylogenetisk osäkerhet hos tetanuran theropod dinosaurier  // Scientific Reports  : journal  . - 2019. - Vol. 9 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . Arkiverad från originalet den 15 januari 2021.
7. ↑ Tatarinov, 2009 , sid. 73.
8. ↑ 1 2 Naish och Barrett, 2019 , Megalosaurids, Spinosaurs, and Allosaurids, sid. 47-50.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification  //  PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology: journal. - 2015. - Vol. 12 , iss. 1 . - S. 1-73 . Arkiverad från originalet den 8 november 2021.
10. ↑ 1 2 3 4 Zanno LE, Makovicky PJ Neovenatorid-teropoder är apexpredatorer i Nordamerikas sena krita  // Nature Communications  : journal  . - 2013. - Vol. 4 , iss. 1 . — S. 2827 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms3827 . Arkiverad från originalet den 18 december 2017.
11. ↑ Hone DWE, Keesey TM, Pisani D., Purvis A. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule  //  Journal of Evolutionary Biology  : journal. - 2005. - Vol. 18 , iss. 3 . - s. 587-595 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x .
12. ↑ 1 2 Currie & Padian, 1997 , "Tetanurae" av JR Hutchinson, s. 727-728.
13. ↑ Tatarinov, 2009 , sid. 72.
14. ↑ Sereno PC Tetanurae  . TaxonSearch . Hämtad 24 maj 2021. Arkiverad från originalet 24 maj 2021.
15. ↑ Ezcurra MD , Cuny G. Coelofysoiden Lophostropheus airelensis , gen. nov.: En genomgång av systematiken för "Liliensternus" airelensis från trias-jura-utsprången i Normandie (Frankrike)  (engelska)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - 200. - Vol. 27 , iss. 1 . - S. 73-86 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2 . Arkiverad från originalet den 26 april 2017.
16. ↑ Bakker, 1986 , s. 460-461.
17. ↑ Mortimer M. Neotheropoda  . Theropods databas . Hämtad 24 maj 2021. Arkiverad från originalet 24 maj 2021.
18. ↑ Paul, 1988 , "Birdlike Avetheropods", sid. 296.
19. ↑ Sereno PC , Wilson JA , Larsson HCE, Dutheil DB, Sues H.-D. Dinosaurier från tidiga krita från Sahara  (engelska)  // Science  : journal. - 1994. - Vol. 266 , utg. 5183 . - S. 267-271 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.266.5183.267 . Arkiverad från originalet den 31 augusti 2021.
20. ↑ Mortimer M. Avetheropoda  . Theropods databas . Hämtad 24 maj 2021. Arkiverad från originalet 13 maj 2021.
21. ↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl WR, Lomax DR, Lippincott J. Kompletterande information: En ny paraviansk dinosaurie från Nordamerikas sena jura stöder ett sent förvärv av fågelflyg  //  PeerJ ru  journal . - 2019. - Vol. 7 . — P.e7247 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.7247 .
22. ↑ Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL En ny kladd av arkaiska storkroppade rovdinosaurier (Theropoda: Allosauroidea) som överlevde till den senaste mesozoiska  //  Naturwissenschaften: journal. - 2010. - Vol. 97 , iss. 1 . - S. 71-78 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-009-0614-x . — . — PMID 19826771 . Arkiverad från originalet den 8 september 2021.
23. ↑ Novas FE, Agnolín FL, Ezcurra MD, Canale JI, Porfiri JD Megaraptorans som medlemmar av en oväntad evolutionär utstrålning av tyrannreptiler i Gondwana   Ameghiniana  ru en  journal. - 2012. - Vol. 49 (Suppl) , nr. 4 . — P.R33 . Arkiverad från originalet den 11 mars 2016.
24. ↑ Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolín FL, Ezcurra MD, Cerda IA ​​Juvenile exemplar av Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) belyser tyrannosauroidstrålning  // Kritaforskning  : tidskrift  . - 2014. - Vol. 51 . - S. 35-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . Arkiverad från originalet den 21 september 2021.
25. ↑ Porfiri JD, Juárez Valieri RD, Santos DDD, Lamanna MC En ny megaraptoran theropod dinosaurie från den övre krita Bajo de la Carpa-formationen i nordvästra Patagonien  // Kritaforskning  : tidskrift  . - 2018. - Vol. 89 . - s. 302-319 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2018.03.014 . Arkiverad från originalet den 6 januari 2019.
26. ↑ Delcourt R., Grillo ON Tyrannosauroids från södra halvklotet: Implikationer för biogeografi, evolution och taxonomi  //  Palaeogeography , Palaeoklimatology, Palaeoecology  : journal. - 2018. - Vol. 511 . - s. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . - .

Litteratur

På ryska

• Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. -M. : GEOS, 2009. - S. 71-114. — 377 sid. : sjuk. - (Proceedingsof PIN RAS ; v. 291). -600 exemplar.  -ISBN 978-5-89118-461-9.
• Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 år av dominans på jorden/ vetenskapligt. ed. A. O. Averyanov, doktor i Biol. Vetenskaper. —M.: Alpina facklitteratur, 2019. — 223 sid. -ISBN 978-5-91671-940-6.

På engelska

• Encyclopedia of Dinosaurs  (engelska) / ed. av Currie PJ , Padian K. . - Academic Press , 1997. - 869 sid. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
• The Origin of Birds and the Evolution of Flight  (engelska) / ed. av K. Padian . - San Francisco, CA: California Academy of Sciences , 1986. - Vol. 8.-98p. - (Memoarer från California Academy of Sciences).
• The Dinosauria   (engelska) / D.B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmólska , eds. — 2:a uppl. - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 sid. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
• Paul GS Predatory Dinosaurs of the World: En komplett illustrerad guide. — New York:Simon & Schuster, 1988. — 464 sid. -ISBN 978-0-671-61946-6.
• Bakker RT The Dinosaur Heresies: New Theories Locking the Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction  (engelska) . - New York: William Morrow and Company , 1986. - 481 sid. - ISBN 978-0-688-04287-5 .

Ordböcker och uppslagsverk	Britannica (online)
Taxonomi	EOL Fossilverk