Barrträd

Barrträd

Illustration från Ernst Haeckels Kunstformen der Natur , 1904
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:VäxterUnderrike:gröna växterSkatt:högre växterSkatt:kärlväxterSkatt:fröväxterSuperavdelning:GymnospermerAvdelning:Barrträd
Internationellt vetenskapligt namn
Pinophyta Cronquist , Takht. & Zimmerm. ex Reveal , 1996
Synonymer
enda klass
Pinopsida Burnett , 1835

Barrträd ( lat.  Pinófhyta eller Coníferae ) är en av de 13-14 avdelningarna i växtriket , som inkluderar kärlväxter vars frön utvecklas i kottar . Alla moderna arter  är vedartade växter, de allra flesta är träd , även om det också finns buskar . Typiska representanter är ceder , cypress , gran , enbär , lärk , gran , tall , sequoia , idegran , kauri och araucaria . En särskilt anmärkningsvärd art, den enda parasiten av andra växter bland barrträden, är den lilla växten Parasitaxus . Barrväxter växer vilt i nästan alla delar av världen. De dominerar ofta andra växter, till exempel i biomer som taigan . Barrträd är av ovärderlig ekonomisk betydelse, främst som timmer och som råvara för papperstillverkning . Barrträ tillhör typen av så kallade barrträd.

Taxonomi och namn

Namnet på avdelningen  - Pinophyta  - överensstämmer med reglerna för ICBN , enligt artikel 16.1 vars namn på en taxon av växter med en rang över familjen bildas från namnet på typfamiljen (i detta fall Pinaceae ) eller är beskrivande (i detta fall - Coniferae , från lat.  conus  - cone och ferro  - wear, carry) [1] . Äldre och nu oanvända namn är Coniferophyta och Coniferales.

På ryska kommer avdelningens namn - Barrträd - från ordet " nålar ", även om inte alla representanter har nålformade löv. Dessutom var det äldre namnet, spårpapper från Coniferae , "konbärande" inte helt korrekt - eftersom inte alla barrväxter har kottar.

I en allmän mening är barrträd likvärdiga med gymnospermer , särskilt i de tempererade regioner där vanligtvis bara de kan hittas från gymnosperms. Det är dock två distinkta grupper. Barrträd är de mest utbredda och ekonomiskt viktiga representanterna för gymnospermerna, men de representerar bara en av de fyra taxa som ingår i gruppen gymnospermer.

Barrträdsavdelningen består av endast en klass  - Pinopsida , som omfattar både utdöda och befintliga taxa. Tidigare var Pinopsida- klassen oftast uppdelad i två ordnar - idegran ( Taxales ) och egentliga barrträd ( Pinales ), men nyare studier av DNA-sekvenser har visat att en sådan uppdelning gör Pinales- ordningen parafyletisk ; därför ingick ordningen idegran i Pinales . Det skulle vara tydligare att dela in klassen i tre ordnar: Pinales , som endast omfattar barrträdsfamiljen ( Pinaceae ); Araucariales , inklusive Araucariaceae ( Araucariaceae ) och Podocarps ( Podocarpaceae ); Cupressales , som inkluderar alla andra familjer, inklusive idegran ( Taxaceae ). Det finns dock ingen bra anledning till en sådan uppdelning, eftersom de flesta forskare föredrar att hålla alla familjer inom den enda Pinales- ordningen .

För närvarande, i klassen av barrträd, anses från 6 till 8 familjer med ett totalt antal släkten på 65–70 och 600–650 arter. De sju mest distinkta familjerna är länkade i tabellen uppe till höger. I andra tolkningar kan idegranen ( Cephalotaxaceae ) inkluderas inom idegranen ( Taxaceae ), och i vissa verk skiljer sig Phyllocladaceae ytterligare som en distinkt familj från podocarparna. Familjen Taxodiaceae ingår här i Cypressfamiljen ( Cupressaceae ), även om den fortfarande ofta förekommer i många källor som en separat familj.

Biokemiska studier spelar en viss roll i konstruktionen av barrträdens fylogenetiska träd. Således är sammansättningen av eteriska barroljor som helhet ganska nära ( terpener och en liten mängd oxiderade terpenoider ), men förhållandet mellan komponenter skiljer sig avsevärt i olika representanter för klassen, och i vissa arter, till och med utseendet eller försvinnandet av vissa markörämnen (till exempel carenes ) är möjliga.

Systematik

Barrdivisionen inkluderar en bevarad och tre utdöda ordnar:

Ursprung

Barrträd är en gammal grupp, deras fossil finns i cirka 300 miljoner år, med början från den sena karbonperioden av paleozoikum . Blad av Swillingtonia denticulata , som finns på Englands territorium [2] , anses vara de äldsta makroresterna av barrträd . Nyare släkten förekommer i fossila fyndigheter 60–120 Ma gamla. Andra representanter för de nu utdöda klasserna och orden finns i fossil form från sen paleozoikum och mesozoikum . Fossila barrväxter var ganska olika, den största skillnaden från moderna representanter för denna ordning var i vissa örtartade barrträdarter som inte har träfibrer. De flesta av de fossila ordningarna av barr- och barrväxter tillhör Cordaite ( Cordaitales ) , Vojnovsky ( Vojnovskyales ), Voltsian ( Voltziales ) och ordningen Czekanowskie ( Czekanowskiales , dock snarare släkt med avdelningen Ginkgophyta ).

Morfologi

Alla moderna barrträd är vedartade växter, de flesta är träd, mestadels med en rak stam med sidogrenar och en framträdande toppdominans. Storleken på ett mogen träd varierar från mindre än en meter till över 100 meter i höjd. Det högsta trädet, det tjockaste, det största och det äldsta är alla representanter för barrväxter. Det högsta trädet är den vintergröna Sequoia ( Sequoia sempervirens ) med en höjd på 115,2 meter. Den största är Jätte Sequoiadendron ( Sequoiadendron giganteum ), med en volym på 1486,9 m³. Det tjockaste trädet med störst stamdiameter är mexikanskt Taxodium ( Taxodium mucronatum ), 11,42 meter i diameter. Det äldsta trädet är Longevity Pine ( Pinus longaeva ), 4700 år gammalt.

Root

Många barrträd kännetecknas av bevarandet av den primära roten för livet , som utvecklas i form av en kraftfull kranrot, från vilken de laterala sträcker sig. Ibland (till exempel i vissa tallar) är den primära roten underutvecklad.

Förutom långa rötter (huvud- eller laterala) har barrträd korta, små och ofta mycket grenade rötter, de är växtens huvudsakliga absorberande organ. Dessa korta rötter innehåller ofta mykorrhiza .

Växter av familjen Podocarp ( Podocarpaceae ) har rotknölar med bakterier som liknar baljväxter , medan sådana rötter, med sällsynta undantag, är försedda med rothår.

Rothår i barrträd är begränsade till en så smal zon av spetsen och faller av så lätt när roten tvättas att de ofta inte märks. Protoxylemgrupper bildas alltid exarkiskt i rötterna. Rötterna utvecklar en flerskiktad pericykel och en tydligt uttryckt enkelskiktad endoderm [3] .

Lövverk

Bladen på många barrträd är långa tunna nålar; andra, inklusive cypresser och vissa podocarper, har platta, fjällande blad. Vissa, särskilt Agatis från Araucariaceae och Nageia från Podocarps, har breda, platta, randiga blad. Hos de flesta barrträd är bladen ordnade i en spiral, med undantag för de flesta cypresser och ett släkte av podocarps, där bladen har en motsatt uppställning. Hos många arter med spiralarrangemang är bladen vridna vid basen, vilket ger dem maximal belysning. Bladens storlek är från 2 mm hos många fjällbladiga arter till 400 mm långa i barrarna på vissa tallar (till exempel Engelmanns tall Pinus engelmannii ). Bladens färg är ofta mörkgrön, vilket hjälper till att tillgodogöra sig den maximala ljusenergin från svagt solljus på höga breddgrader eller i skuggan av andra träd. Bladen på barrträd från varmare områden med höga nivåer av solljus (till exempel turkisk tall Pinus brutia ) har ofta en gulgrön nyans, medan andra (till exempel Blue Spruce Picea pungens ) har en mycket stark mattvaxbeläggning som skyddar dem från ultraviolett .

Av särskilt intresse är stomata från barrträd, som huvudsakligen studeras av paleobotanister . De flesta släkten kännetecknas av karakteristiska egenskaper hos stomatalapparatens struktur, på grund av vilken även ett litet fragment av ett blad i de flesta fall kan bestämma barrträdssläktet ganska exakt.

Hos de allra flesta släkten är växter vintergröna, löv brukar sitta kvar på växten i flera år (från 2 till 40), dock finns det 5 släkten som tappar löv på hösten och vintern nakna: lärk ( Larix ), falsk lärk ( Pseudolarix ), glyptostrobus ( Glyptostrobus ), metasequoia ( Metasequoia ) och taxodium ( Taxodium ).

Groddarna från många barrträd, inklusive de flesta cypresser och släktet Pinus i tallfamiljen, har blad i ett tidigt utvecklingsstadium som ofta skiljer sig väsentligt från de hos vuxna växter.

Reproduktion

Generativa organ

Barrväxternas reproduktionsorgan är strobili ( lat.  strobilus ). Dessa är modifierade förkortade skott, på vilka det finns specialiserade blad - sporofyller som bildar sporangier  - sporbildande organ. I barrväxter är strobili enkönade, det vill säga de innehåller antingen manliga eller kvinnliga generativa organ.

Manliga strobili kallas microstrobili , oftast växer de i kompakta samlingar (ibland används ordet "blomställningar", även om detta ur botanisk synvinkel är felaktigt, eftersom strobili inte är blommor) och bara i vissa primitiva barrträd - en efter en . En enda växande microstrobilus eller kompakt sammansättning kallas ofta för en hankon . Vanligtvis finns grupper av manliga kottar i bladens axlar, mindre ofta - på toppen av sidoskott.

De manliga sporofyllerna ( mikrosporofyllerna ) är kraftigt reducerade och fjällande eller corymbosiga till formen. På varje mikrosporofyll bildas 2-15 mikrosporangier , inuti mikrosporangiet finns sporogen vävnad omgiven av ett tapetum  - ett lager av celler som levererar näringsämnen till det. Mikrosporer bildas från sporogen vävnad . Vanligtvis är antalet mikrosporer mycket högt. En manlig gametofyt utvecklas från varje mikrospor , i vissa växter händer detta även inuti mikrosporangium, i andra - efter att det träffar den kvinnliga strobilusen.

Kvinnliga strobiler kallas megastrobiler , oftare växer de var för sig, mindre ofta i kompakta samlingar (till exempel i idegran ). En enkelväxande megastrobil eller kompakt samling kallas ofta för en kvinnlig kotte . Megastrobils består av en central axel och täckande fjäll på den, i sinus av var och en av täckfjällen finns en fröskala, på vilken i sin tur ägglossningar sitter, som var och en är en nucellus  - megasporangium, omgiven av ett skyddande ämne - integument . Varje kärna innehåller 3-4 megasporer , men bara en av dem utvecklas till en kvinnlig gametofyt -endosperm .

De flesta barrträd är enhudiga , det vill säga det finns både han- och honkottar på samma växt. Tvåbobarrträd är mindre vanliga.

Pollinering

På senvåren - tidig sommar börjar mikrosporangier producera mikrosporer; vinden tar upp dem och för dem till honkottarna. Pollenkornen från tall och podocarps har två luftsäckar  , en specifik egenskap hos barrträd, som saknas i pollen från andra högre växter. En annan unik egenskap är en utväxt i mitten av den distala sidan av pollenkornet av cypress , idegran , capitate , taxodia [4] . I arbetet av den irländska botanikern J. Doyle (1945) identifieras flera varianter av vindpollinering .

Den mest kända metoden är typisk för till exempel tallar. Fröflingorna på honkottarna flyttas isär, droppar av den så kallade "pollineringsvätskan" frigörs, som lätt fuktar pollenkornen som vinden kommer med, varefter droppen snabbt absorberas och levererar säden till kärnan, där det gror och bildar ett pollenrör. Efter pollineringen skiftar fröfjällen tills fröna mognar.

Ett annat sätt observeras, till exempel, i pseudo -hemlock . Istället för en "pollinerande vätska" fångas stora pollenkorn av klibbiga hårstrån, varefter de gror och frigör ett långt pollenrör, som når kärnan. En variant är sättet man ser hos granar och cedrar , där kärnan tvärtom växer i riktning mot pollenkornen.

Befruktning

Befruktning sker en tid efter pollineringen. I vissa tallar når denna tid från 12 till 24 månader.

Bildning och distribution av frön

Efter befruktning bildas ett embryo från zygoten på grund av användningen av näringsämnen från endospermen . I slutskedet av utvecklingen består den av en rot, en stjälk, flera hjärtblad (embryonala blad) och en knopp omgiven av endosperm. Det yttre skalet (fröskal) bildas av integumentet. Resten av megastrobilus förvandlas till en pterygoid form för att hjälpa till att sprida frön med vinden ( anemochory ). Frön mognar från 4 månader till 3 år.

Storlekarna på konerna varierar från 2 mm till 600 mm i längd. Tall ( Pinaceae ), Araucariaceae ( Araucariaceae ), Sciadopityaceae ( Sciadopityaceae ) och de flesta cypresser ( Cupressaceae ) har vedartade kottar, fjäll öppnar sig vanligtvis när de är mogna, vilket gör att fröna kan falla fritt och spridas av vinden. Hos vissa (granar och cedrar) bryts kottarna för att frigöra fröna, i andra sprids de nötliknande fröna av fåglar (mest nötknäppare och nötskrika , som öppnar de mjukare kottarna). Mogna knoppar kan stanna kvar på växten en tid innan de faller till marken; vissa brandsäkra tallar kan lagra frön i slutna kottar i 60-80 år. Om elden förstör föräldraträdet öppnas kottarna.

I familjerna Podocarps ( Podocarpaceae ), Capitate idegran ( Cephalotaxaceae ), idegran ( Taxaceae ) och ett släkte av Cypress ( Juniper , Juniperus ), äts de köttiga, mjuka, söta, färgglada vävnaderna runt fröna av fåglar, som sedan skingra fröna med deras avföring ( zoochory ).

Betydelse och tillämpning

Även om det totala antalet barrväxtarter är relativt litet spelar de en mycket viktig ekologisk roll. Barrträd är de dominerande växterna i stora landområden.

Många barrväxter producerar ett harts som är utformat för att skydda trädet från insekter och svampar . Hartset från fossila träd är bärnsten .

I kulturen

Många barrträd har stor betydelse i landskapsplanering och som prydnadsväxter i trädgården. Registreringen av sorter av barrträd utförs av Royal Horticultural Society [5] i London.

Under många decennier har bland specialister på prydnadsbarrträd utvecklats ett system för att klassificera ett omfattande sortsortiment efter storleken på den årliga ökningen. Detta sätt att dela upp ger en god uppfattning om vad växten kommer att bli efter en viss tid. Det finns 5 grupper:

  • Fullvuxen. Tillväxten är mer än 30 cm / år, storleken på 10 år är mer än 3 m.
  • Medelstor och halvdvärg (halvdvärg). Tillväxt - 15-30 cm / år.
  • Dvärg (dvärg). Tillväxt - 8-15 cm / år.
  • Miniatyr (mini). Tillväxt - 3-8 cm / år.
  • Mikroskopisk (mikro). Tillväxten är mindre än 1-3 cm/år [6] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Internationell kod för botanisk nomenklatur (Saint Louis Code) III. 1. NAMN PÅ TAXA ÖVER FAMILJENS  RANK
  2. ↑ Scott AC, Chaloner William Gilbert. Det tidigaste fossila barrträdet från Westphalian B of Yorkshire  (engelska)  // Proceedings of the Royal Society of London. Serie B. Biologiska vetenskaper. — 1983-12-22. — Vol. 220 , iss. 1219 . — S. 163–182 . - doi : 10.1098/rspb.1983.0094 .
  3. ↑ Fedorov (red.), 1978 , sid. 321.
  4. ↑ Fedorov (red.), 1978 , sid. 327.
  5. ↑ Anläggningsregistrering. Barrträd  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Datum för åtkomst: 18 mars 2012. Arkiverad från originalet den 7 juni 2012.
  6. ↑ Tarasov E. Prydnadsbarrväxter i trädgården  // Bulletin of the florist: journal. - Nr 9-10 .

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger