Xenoturbella

Xenoturbella
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskSorts:XenacoelomorphaUndertyp:Xenoturbellida (Xenoturbellida Bourlat et al. , 2006 )Familj:Xenoturbellidae Westblad, 1949Släkte:Xenoturbella
Internationellt vetenskapligt namn
Xenoturbella Westblad, 1949
Typer
Xenoturbella bocki Westblad, 1949 Xenoturbella churro Rouse et al. , 2016 Xenoturbella hollandorum Rouse et al. , 2016 Xenoturbella japonica Nakano, 2017 Xenoturbella monstrosa Rouse et al. , 2016 Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016 Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   1038014 NCBI   110815

Xenoturbella  (lat.)  är ett släkte av marina maskliknande djur som tilldelats den monotypiska familjen Xenoturbellidae och subtypen av xenoturbellids [1] (Xenoturbellida) från phylum Xenacoelomorpha . Inkluderar 6  arter som finns i vattnet i Atlanten och Stilla havet . Xenoturbella kännetecknasav sin extremt enkla struktur: de saknar ett centralt nervsystem , anus , njurar och ett cirkulationssystem . Det evolutionära ursprunget för släktet Xenoturbella är oklart, och det finns flera hypoteser om detta.

Studiens historia

De första exemplaren av Xenoturbella upptäcktes i de svenska vattnen i Nordsjön 1915 av den svenska biologen Sixten Bock (1884-1946), men den beskrevs först 1949 av Einar Westblad under namnet Xenoturbella bocki och tilldelas den Acoelomorpha (då i sammansättningen av plattmaskar) [2] .

Dessa två forskares gamla samlingar visade sig omfatta en mindre andra art, som först 1999 beskrevs under namnet Xenoturbella westbladi av den svenske zoologen Olle Israelsson [3] .

Beskrivning

Xenoturbella  är mycket enkelt arrangerade bilateralt symmetriska djur 1-3 cm långa (eller till och med 10 cm, beroende på art), som lever i marina bentos . Färgen är brunaktig till ljusgul, med vitaktiga framsidor, och många exemplar har svarta fläckar. Ungefär i mitten fångas kroppen av en fåra, dessutom finns det laterala fåror. Kroppen har två lager av epitelvävnad: den cilierade yttre epidermis och den cilierade inre gastrodermis, som kantar den enkla säckliknande tarmen . Överhudens flimmerhår används för förflyttning. Munöppningen är belägen på den ventrala sidan, något framför den centrala sulcusen. Det finns ingen anus [3] och osmälta matrester kastas ut genom munnen [4] . Under basalmembranet som ligger under det yttre epitelet ligger två lager av muskler : utanför lagret av cirkulära muskler, inuti lagret av längsgående muskler [5] .

Nervsystemet representeras av ett nätverk av nervceller under epidermis, utan några ansamlingar som bildar ganglier och nervstammar [6] , även om det nära laterala fårorna och nära statocysten är nervnätverket något komprimerat. De laterala sulci kan spela en sensorisk roll, men detta är inte känt med säkerhet [5] . Synapser är dåligt utvecklade, men parakrin signalering är vanlig [7] .

Xenoturbella saknar också andnings- , cirkulations- och utsöndringssystem . Utöver tarmen finns det inga bildade organ i kroppen , med undantag för statocysten , bildad av ciliärceller [3] . Morfologiskt har Xenoturbella statocyster ingenting gemensamt med statocyster från andra marina ryggradslösa djur. Det är inte känt om det exakt utför rollen som en balanserande, som i andra organismer; det har föreslagits att det har endokrina funktioner [5] .

Reproduktion och utveckling

Detaljerna om gametogenes och den årliga cykeln för Xenoturbella är inte kända, även om den ursprungliga studien från 1949 rapporterade att populationen från Gullmarsfjord häckar företrädesvis på vintern. Detta faktum har nyligen bekräftats, men det är fortfarande okänt vad som stimulerar reproduktion i kallt mörkt vatten [5] .

Bildade gonader saknas, könsceller bildas och ligger på olika ställen inuti kroppen. Spermieproducerande vuxna är sällsynta, till skillnad från ägg och embryon [8] . Det har dock fastställts att Xenoturbella spermier liknar de från andra primitiva Bilateria och består av ett sammansmält huvud, inte uppdelat i sektioner, och ett flagellum med en typisk eukaryotisk struktur på 9x2 + 2. Denna typ av spermier finns i en mängd olika av ryggradslösa djur som har extern befruktning . Ägg når 0,2 mm i diameter, ogenomskinliga, ljusorange till färgen. Larverna som kläckts från äggen är täckta med flimmerhår, simmar fritt och tenderar att hålla sig nära vattenytan. De har ingen mun och tarmar och lever bara på gulan [8] , men de har nervceller som ligger i den basala delen av epitelet och muskelceller [9] som ännu inte är organiserade i längsgående och cirkulära muskler, som i vuxna. Larverna har en grumlig gulaktig färg, vilket motsvarar deras lecitotrofi (äggulans matning). Således, i Xenoturbella , är larverna lecithotrofa [ 10] och matningslarvstadiet saknas. Huruvida Xenoturbella är kapabel till asexuell reproduktion via fragmentering eller knoppning är inte känt [5] . Utvecklingen av Xenoturbella har många likheter med Acoelomorpha [11] .

Distribution och ekologi

Xenoturbellids lever i vattnet i Atlanten och Stilla havet . Två arter ( Xenoturbella bocki och X. westbladi ) finns i Nordsjön utanför Norges , Sveriges och Skottlands kust och i Adriatiska havet utanför Kroatiens kust . Andra arter finns utanför Stillahavskusten i Mexiko (i Kaliforniens golf ) och USA (i Monterey Bay ) [3] [12] [13] .

Lite är känt om Xenoturbellas ekologi. Man tror att dessa maskar lever på ytan av bottenslam eller gräver ner sig i det inte för djupt. Analyser med kväveisotoper visade att Xenoturbella har en hög trofisk nivå och mest sannolikt livnär sig på andra djur. Även om många andra ryggradslösa djur lever nära dessa maskar, har endast tvåskaligt DNA hittats inuti dem , så det är möjligt att xenoturbellider uteslutande livnär sig på musslor . Eftersom de inte har specialiserade organ för att öppna blötdjursskal, antas det att Xenoturbella livnär sig på de tidiga stadierna av musslans utveckling (ägg, spermier, larver och ungdjur), såväl som döda blötdjur, blötdjursslem och deras exkrementer. Denna hypotes stöds av upptäckten av en trochoforliknande tvåskalig larv inuti en vuxen xenoturbellid. Samtidigt, under experimentella förhållanden, kunde dessa maskar svälta i månader och vägra den erbjudna maten som ingår i listan ovan. Kanske äter de mycket sällan och kan överleva under svältförhållanden i upp till ett år, eller kanske absorberar de löst organiskt material genom epidermis [5] .

Två typer av endosymbiotiska bakterier har identifierats i Xenoturbella : klamydialiknande bakterier finns i överflöd i tarmen , liksom gamma-proteobakterien Candidatus Endoxenoturbella lovénii [14] . De har också hittats i spermatidaggregationer , vilket betyder att endosymbiotiska bakterier i xenoturbellider kan överföras vertikalt, d.v.s. från föräldrar till avkomma. Det har föreslagits att bakterier ger förmågan att svälta xenoturbellids, och kan också vara ansvariga för förlusten av ett antal organ under evolutionens gång [5] .

Fylogeni och evolution

Den systematiska positionen för denna grupp har varit gåtfull sedan den upptäcktes. Till en början identifierades djuren som hittades som frilevande plattmaskar . Senare fördes de samman med blötdjur [15] , men det visade sig att Xenoturbella -DNA var kontaminerat med DNA från blötdjur, som Xenoturbella tydligen livnär sig på [8] [16] . 2003 visade Xenoturbella DNA-analys positionen för denna taxon som en av de mest primitiva representanterna för deuterostomes . 2006 föreslogs det också att separera dem i en separat typ Xenoturbellida, syster till kladen Ambulacraria ( inklusive två typer: tagghudingar + hemichordates ) [17] [18] [19] .

Men när det gäller dess morfologiska egenskaper (såsom strukturen av ciliära epitel), är släktet Xenoturbella mycket nära Acoelomorpha  , en annan föga studerad grupp av maskliknande organismer. Molekylära data indikerar att Xenoturbella och Acoelomorpha bildar en monofyletisk grupp, så de är för närvarande grupperade i Xenacoelomorpha phylum [11] [20] (den inkluderar även Nemertodermatida- gruppen [21] ). Trots den bekräftade monofylin av Xenacoelomorpha har deras exakta systematiska position - som en basal grupp av bilateralt symmetriska djur eller en basal grupp av deuterostomes - ännu inte fastställts. Analys av transkriptomet av Xenoturbella profunda visade att Xenoturbella  är systergruppen till Acoelomorpha inom Xenacoelomorpha, och Xenacoelomorpha är i sin tur systergruppen till Nephrozoa , som inkluderar protostomer och deuterostomes ; därför, enligt denna analys, är Xenacoelomorpha en basal grupp av bilateralt symmetriska djur ( Bilateria ) [13] .

Xenoturbellids evolutionära historia kan rekonstrueras på olika sätt beroende på vad deras verkliga ursprung är. Om de är en tidig gren av Bilateria, så ärvdes troligen den förenklade kroppsplanen utan centrala nervsystemet och anus av dem från den sista gemensamma förfadern till bilateralt symmetriska djur. Dessutom är de enhetligt cilierade larverna av svampar , cnidarians och Xenoturbella , som kanske inte äter, symplesomorphy [ Metazoa . Om Xenoturbella och Acoelomorpha bildar en typ av Xenacoelomorpha, syster till Ambulacraria i sammansättningen av deuterostomes, så går i Xenacoelomorpha sekundärt sådana organ som anus, metanefridi och gälar förlorade , vilka antas ha funnits i deuterostomes gemensamma förfader. Orsakerna till den sekundära förenklingen i Xenoturbella är dock oklara, eftersom dessa maskar inte är fastsittande, parasitära eller mikroskopiska organismer [5] .

Klassificering

Släktet Xenoturbella innehåller 6 arter [12] :

• Xenoturbella bocki Westblad, 1949
• Xenoturbella churro Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella hollandorum Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella japonica Nakano, 2017 [22]
• Xenoturbella monstrosa Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella profunda Rouse et al. , 2016
• Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999

Baserat på DNA- analys 2016 undersöktes de fylogenetiska förhållandena mellan tidigare kända arter och det visade sig att taxa av X. monstrosa , tillsammans med X. profunda och X. churro , bildar en gemensam kladd av djuphavsarter (de når en längd av 10 cm eller mer och lever på djup upp till 1700 till 3700 m ), och arterna X. bocki och X. hollandorum (upp till 4 cm långa , lever på djup upp till 650 m ) utgör en kläde av grunt- vattenarter [13] . Tabellen nedan ger en sammanfattning av kända xenoturbellid-arter.

Anteckningar

1. ↑ Biologisk encyklopedisk ordbok  / Ch. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 300. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
2. ↑ Westblad E.  Xenoturbella bocki ng, n.sp., en egendomlig, primitiv turbellisk typ // Arkiv för Zoologi. - Stockholm , 1949. - Vol. 1. - S. 3-29.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Israelsson O. Nytt ljus över den gåtfulla Xenoturbella (fylum osäker): ontogeni och fylogeni  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 1999. - 22 april ( vol. 266 , nr 1421 ). - S. 835-841 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1999.0713 .
4. ↑ McCafferty G.   Deep-sea "lila strumpa" ger ledtrådar till tidigt liv . // CNN (4 februari 2016). Hämtad 6 maj 2016. Arkiverad från originalet 7 maj 2016. (obestämd)
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nakano H. Vad är Xenoturbella?  (engelska)  // Zoologiska bokstäver. - 2015. - Vol. 1. - P. 22. - doi : 10.1186/s40851-015-0018-z . — PMID 26605067 .
6. ↑ Perea-Atienza E. , Gavilán B. , Chiodin M. , Abril JF , Hoff KJ , Poustka AJ , Martinez P.  The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective  //The Journal of Experimental Biology. - 2015. - Vol. 218, Pt. 4. - P. 618-628. - doi : 10.1242/jeb.110379 . — PMID 25696825 .
7. ↑ Raikova Olga I. , Reuter M. , Jondelius Ulf , Gustafsson Margaretha KS An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)  // Zoomorphology. - 2000. - 23 oktober ( vol. 120 , nr 2 ). - S. 107-118 . — ISSN 0720-213X . - doi : 10.1007/s004350000028 .
8. ↑ 1 2 3 Israelsson O. , Budd GE  Ägg och embryon i Xenoturbella (fylum osäker) är inte intagna byten  // Development Genes and Evolution. - 2005. - Vol. 215, nr. 7. - s. 358-363. - doi : 10.1007/s00427-005-0485-x . — PMID 15818482 .
9. ↑ Evolutionär utvecklingsbiologi av ryggradslösa djur. Vol. 1. Inledning, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. av A. Wanninger. - Wien: Springer Verlag, 2015. - P. 204. - vii + 251 s. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
10. ↑ Utveckling av Xenoturbellida . Hämtad 13 december 2021. Arkiverad från originalet 13 december 2021. (obestämd)
11. ↑ 1 2 Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki uppvisar direkt utveckling med likheter med Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Vol. 4. - P. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
12. ↑ 1 2 Genus Xenoturbella  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 24 juli 2016) .
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Nya djuphavsarter av Xenoturbella och positionen för Xenacoelomorpha  // Nature . - 2016. - Vol. 530, nr. 7588. - S. 94-97. - doi : 10.1038/nature16545 . — PMID 26842060 .
14. ↑ Kjeldsen KU , Obst M. , Nakano H. , Funch P. , Schramm A. Två typer av endosymbiotiska bakterier i den gåtfulla marina masken Xenoturbella bocki.  (engelska)  // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2010. - Vol. 76, nr. 8 . - P. 2657-2662. - doi : 10.1128/AEM.01092-09 . — PMID 20139320 .
15. ↑ Norén M., Jondelius U.  Xenoturbellas blötdjurssläktingar  // Nature . - 1997. - Vol. 390, nr. 6655. - S. 31-32. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/36242 .
16. ↑ Bourlat SJ , Nielsen C. , Lockyer AE , Littlewood DTJ , Telford MJ   Xenoturbella är en deuterostom som äter blötdjur  // Nature . - 2003. - Vol. 424, nr. 6951. - P. 925-928. - doi : 10.1038/nature01851 . — PMID 12931184 .
17. ↑ Bourlat S. J., Juliusdottir Thorhildur, Lowe C. J., Freeman R., Aronowicz J., Kirschner M., Lander E. S., Thorndyke M., Nakano H., Kohn A. B., Heyland A., Moroz L. L., Copley R. R., Telenuteryome  M. avslöjar monofyletiska kordater och den nya filumen Xenoturbellida  // Nature . - 2006. - Vol. 444, nr. 7115. - S. 85-88. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature05241 .
18. ↑ Perseke M. , Hankeln T. , Weich B. , Fritzsch G. , Stadler PF , Israelsson O. , Bernhard D. , Schlegel M.  The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki : genomic architecture and phylogenetic analysis  // Theory in Biosciences = Theorie i den Biowissenschaften. - 2007. - Vol. 126, nr. 1. - S. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Bourlat SJ , Rota-Stabelli O. , Lanfear R. , Telford MJ  Den mitokondriella genomstrukturen hos Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) är uråldrig inom deuterostomes  // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Vol. 9. - P. 107. - doi : 10.1186/1471-2148-9-107 . — PMID 19450249 .
20. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Att bedöma roten av bilaterala djur med skalbara fylogenomiska metoder  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologiska vetenskaper. - 2009. - Vol. 276, nr. 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .
21. ↑ Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha är systergruppen till Nephrozoa.  (engelska)  // Nature. - 2016. - 4 februari ( vol. 530 , nr 7588 ). - S. 89-93 . - doi : 10.1038/nature16520 . — PMID 26842059 .
22. ↑ Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori. En ny art av Xenoturbella från västra Stilla havet och utvecklingen av Xenoturbella  //  BioMed Central : journal. - 2017. - Vol. 17 , nr. 1 . — S. 245 . - doi : 10.1186/s12862-017-1080-2 . — PMID 29249199 .

Länkar

• En PCR-undersökning av Xenoturbella bocki Hox-gener .  (obestämd) (Engelsk)
• Film av vuxna Xenoturbella bocki .  (obestämd) (Engelsk)
• Xenoturbellider visade sig vara nära förfäderna till bilateralt symmetriska djur . (obestämd)