grönhuvad myra | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||
vetenskaplig klassificering | ||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:HymenopteridaTrupp:HymenopteraUnderordning:stjälkad mageInfrasquad:StickandeSuperfamilj:FormicoideaFamilj:MyrorUnderfamilj:EctatomminaeSläkte:RhytidoponeraSe:grönhuvad myra | ||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||
Rhytidoponera metallica ( Smith , 1858) | ||||||||||
Synonymer | ||||||||||
enligt AntCats webbplats [1] :
|
||||||||||
område | ||||||||||
|
Grönhuvad myra [2] ( lat. Rhytidoponera metallica ) är en art av små tropiska myror av släktet Rhytidoponera från underfamiljen Ectatomminae . Trots sin storlek (kroppslängd från 5 till 7 mm ) har de ett starkt stick , vars gift kan orsaka anafylaktisk chock hos människor . Insektens namn är förknippat med en ovanlig metallisk glänsande blågrön färg med nyanser från grönaktig till bronsviolett, liknande getingarnas . Kan fungera som ett biologiskt skadedjursbekämpningsverktyg och dödar skadedjur i jordbruket. Endemisk till Australien , introducerad till Nya Zeeland .
Myrstackar byggs i jorden och under stenar i många livsmiljöer , inklusive skogar, skogsmarker, öknar, öppna gräsmarker och urbana gräsmattor och trädgårdar. Dagliga rovdjur som är aktiva under dagsljuset. De jagar insekter och andra leddjur , samlar kadaver och söta sekret av bladlöss och mjöllöss . De spelar en viktig roll vid spridning av frön ( myrmecochory ) och vid förstörelsen av skadedjur ( baggar , termiter , larver ). Greenhead myror arbetare är gamergate och kan para sig med hanar, riktiga drottning myror är sällsynta. Bröllopsflykt äger rum på våren, grunden för nya familjer är antingen genom knoppning eller halvoberoende: honor bildar självständigt en ny familj, men kan gå ut för att söka föda.
Finns i Australien [3] . En av de mest utbredda endemierna på denna kontinent [4] . Det observeras nästan överallt i delstaterna Victoria , New South Wales , Australian Capital Territory och South Australia [5] . Finns även i västra Australien , men mindre vanligt i norr; finns i den södra delen av Northern Territory och östra Queensland . Dessa myror är frånvarande från ön Tasmanien [5] , även om det finns en mycket gammal indikation i en källa från 1887 [6] .
Introducerades till Nya Zeelands norra ö , där de först upptäcktes 1959 [7] [8] . Förmodligen fördes de tillsammans med en timmerlast; åtminstone andra arter av Rhytidoponera har introducerats på detta sätt [4] . Etablerade myrpopulationer har registrerats i staden Napier , där dessa myror samlades in mellan 2001 och 2003. Tidigare hittades deras bon i Penrose nära Auckland och i staden Mount Maunganui , men nyligen har de inte hittats där [7] .
Myror med en kroppslängd på 5 till 7 mm . Bröstet är konvext i profilen. De har en metallisk glänsande blågrön färg med grönaktiga till bronsvioletta nyanser, liknande getingarnas . De har ett starkt stick och gift som kan orsaka anafylaktisk chock hos särskilt känsliga personer. Den inferolaterala vinkeln på prothorax (framför de främre coxae) har en vass tand som pekar nedåt. Antenner för arbetare 12-segmenterade (13-segmenterade hos män). Arbetarnas underkäkspalper består av tre segment, underkäkspalperna är tvåsegmenterade. Mandibler med många små tänder (12-30). Bröstet på arbetare är, på grund av deras brist på vingmuskler, smalare och lateralt komprimerat än honornas; dessutom är arbetare något mindre än kvinnor, men i allmänhet är de svåra att urskilja [9] [3] [10] . Hanar är ännu mindre än arbetare och honor (deras kroppslängd är cirka 5 mm ), och brunsvart kroppsfärg råder hos dem. Tarsi är brunaktiga, underkäken fårade [11] . Hanar, till skillnad från arbetare och kvinnor, har ett mycket kort antennskap , ytlig rugositet är tätare på huvudet och bröstet, och antalet mikrogropar är mindre än i andra kaster på postpetiole . Det första segmentet av buken är tvärgående fårat, och benens pubescens är mindre tät [12] . De manliga könsorganen liknar i allmänhet de hos andra närbesläktade myrarter, bestående av yttre, mellersta och inre par av klaffar , de sista segmenten av buken ( tergites IX och X och sternites VIII och IX ) [13] .
Den dominerande, metalliska färgen på myror är grön, men denna kan variera efter region, från metallisk grön till lila [3] . I Flinders Ranges i södra Australien och nära Alice Springs i Northern Territory ändras färgen på myror från typiskt grönt till mörklila. I områden med hög nederbörd, såsom högländerna i New South Wales och de viktorianska savannerna , är myror mestadels gröna med lila nyanser på sidorna av mesosomen [3] . I de norra regionerna i New South Wales och Queensland är överkroppen rödlila, bleknar till gyllene runt den nedre lungsäcken. Den gröna färgen i detta fall är antingen begränsad eller helt frånvarande. De flesta populationer har en klar grön färg på buken, med undantag för de som lever i öknen. I vissa områden nära Brisbane har två olika färgade former hittats inom samma koloni. Det har föreslagits att de två färgformerna kan representera två tvillingarter, men detta kan inte bekräftas på grund av brist på bevis [3] . Längst i norr i Queensland ser myrpopulationerna mattgröna ut och skiljer sig från de ljusare längre söderut. Huruvida populationerna längst i norr faktiskt är en annan art är inte känt. Förutom färgvariationer finns det morfologiska skillnader mellan populationer. Till exempel kan storleken och formen på huvudet och bladskaftet, längden på benen och andra skulpturala detaljer på kroppen variera [3] .
Larverna är upp till 4,4 mm stora och liknar de hos Rhytidoponera cristata [14] . De kan särskiljas på deras mindre svullna mage och kortare kroppshår, i storlek från 0,096 till 0,2 mm . På bröst- och buksektionerna är de störst och når 0,2 mm . På flagellerna och de ventrala delarna av buken varierar de i storlek från 0,075 till 0,15 mm . Håren på huvudet har korta tänder, och antennerna har apikala sensilla , var och en med en något svullen ryggrad [14] . Unga larver är mycket mindre än mogna larver och är 1,5 mm långa . De ser likadana ut som mogna larver, men deras diameter skiljer sig och minskar gradvis från den femte kroppssektionen till den främre änden. Håren är från 0,02 till 0,18 mm i storlek , och de längsta av dem finns på flagellära utsprång och på vissa delar av kroppen; där blir dock hårstråna glesa. Spetsarna på hårstråna på huvudet är enkla, och den totala längden på hårstråna på huvudet sträcker sig från 0,02 till 0,076 mm [14] . Båda antennerna har en subkonisk struktur och tre ryggradsliknande apikala sensilla. Underkäken subtriangulär till formen med en krökt spets. De apikala och subapikala tänderna är vassa och korta, medan den proximala är trubbig. Till skillnad från mogna larver är deras proximala tand inte uppdelad i två delar [14] .
De häckar i jorden och under stenar. I Australien finns de i många livsmiljöer, inklusive skogar, skogsmarker, öknar, öppna gräsmarker, gräsmattor och stadsträdgårdar. Dagliga rovdjur som jagar leddjur och samlar söta sekret från bladlöss och mjöllöss. De spelar en viktig roll vid spridning av frön ( myrmecochory ) och vid förstörelsen av skadedjur (baggar, termiter, larver). Grönhuvudmyrarbetare är gamergate och kan para sig med hanar, riktiga honor är sällsynta. Bröllopsflykt äger rum på våren, grunden för nya familjer är antingen genom knoppning eller halvoberoende: honor bildar självständigt en ny familj, men kan ge sig ut för att söka föda [3] [7] .
Grönhövdade myror är en dagaktiv art som är aktiv under dagsljuset och snabbt söker föda antingen på marken eller på vegetation. Rhytidoponera metallica är asätare , rovdjur och frösamlare, vanligtvis med en bred diet av animaliskt material, insekter, små leddjur, frö och insektshonungsdagg . Arbetare jagar vanligtvis skalbaggar, fjärilar och termiter och använder sina stickers för att döda dem genom att injicera gift [15] [10] [4] [16] . Att ta bort capitula ( en struktur som liknar de saftiga elaiosomerna av frön) från äggen från stickinsekten Eurycnema goliath minskar chanserna att de samlas in av Rhytidoponera metallica- myror , som bär dem till sina bon [17] . I områden som domineras av köttmyran ( Iridomyrmex purpureus ) påverkas inte myran Rhytidoponera metallica av dess närvaro och hittar fortfarande framgångsrikt matkällor [18] . Eftersom Rhytidoponera metallica myror är primitiva vanliga rovdjur, till skillnad från mer avancerade arter (som söker föda i grupper och alltid kommunicerar via spårferomoner ), kan de inte skydda matkällor från dominerande myror. De är starkt beroende av någon matkälla, och oförmågan att framgångsrikt försvara den från andra myror kan ha lett till att de i fred samexisterar med dominerande arter, inklusive köttmyror [18] .
Den grönhövdade myran är en fröätande art (liksom skördemyror ) och föredrar frön med lågt mekaniskt försvar. Frön med hårdare skal äts sällan av dem [19] [20] . De är kända för att samla frön utan aryllus och sprida frön från olika arter av akacia: myrten ( Acacia myrtifolia ), gyllene ( Acacia pycnantha ), kustnära ( Acacia sophorae ), söt ( Acacia suaveolens ) och enbär ( Acacia ulicifolia ) [21] . Rhytidoponera metallica - myror flyttar nästan hälften av de frön de tidigare tagit med sig cirka 60-78 cm bort från sina bon, både i oförbrända och eldbrända livsmiljöer [22] . I vissa fall spred sig fröna av Adriana quadripartita mycket längre; Rhytidoponera metallica utgör 93 % av alla myror som samlar dessa frön och kan sprida dem upp till 1,5 meter bort [23] . Det har visat sig att Rhytidoponera metallica , tillsammans med Aphaenogaster longiceps , samlade det största antalet frön jämfört med andra myrarter och kasserade dem högst upp i boet [24] . De flesta frön som sprids av myrorna Rhytidoponera metallica och A. longiceps äts så småningom av myror av släktet Pheidole . Eftersom frön har en högre överlevnadshastighet om de inte skördas av Pheidole , är ovanstående två myrarter mer fördelaktiga för frön än Pheidole [24] . Frön i myrstackar av Rhytidoponera metallica gror sällan [25] .
Fodersökande faktorer, såsom tid utanför boet och sträcka som arbetare tillryggalagt för att föda, är korrelerade med kolonistorlek [26] . Arbetare som bor i små kolonier tenderar att föda mindre och tillbringa mindre tid i territoriet, medan arbetare i större kolonier tillbringar mer tid utanför boet och längre bort från sitt bo. Sådana resultat har också setts hos honungsbiet ( Apis mellifera ), men till skillnad från bin uthärdade arbetsmyror från små och stora kolonier samma arbetsbelastning. Att minska födosökstiden kan minska risken att dödas av stora rovdjur och spara energi [26] . De kortare födosöksperioderna som ses i små kolonier resulterar i att dessa bon sparar energi och i allmänhet mindre energiskt beteende. En gruppsökning sker endast om arbetaren stöter på en annan stamman som är tungt belastad med resurser. Eftersom dessa myror är ensamma födosökare och sällan rekryterar andra boende i boet, ökar sannolikheten för att en arbetare möter andra om de markerar marken med spår av feromoner. Detta beteende kan fungera som en enkel metod för lokaliserad kemisk mobilisering av andra stammän från deras bo [26] . Spårferomonmärkningen förbättras när scoutarbetare stöter på stora bytesobjekt, vilket tyder på att foderälskare med tunga laster medvetet försöker öka sin mötesfrekvens med stammedlemmar. Men när arbetare bär små eller stora syrsor, minskas spårets feromonmärkning av området för att säkerställa transporteffektivitet och minska myrornas återkomsttid [26] . Arbetare kan snabbt omkonfigurera sina födosöksaktiviteter efter kvaliteten på matresursen [27] .
Stora myrkolonier av Rhytidoponera metallica visar ålderskastpolyetism , med yngre arbetare som fungerar som barnskötare och tar hand om avkomman (ägg, larver och puppor), medan äldre arbetare dyker upp från boet och söker föda [28] [29] . I små kolonier förekommer inte ålderskastpolyetism, medan rollen som barnskötare och foderälskare utförs av både unga och äldre arbetare. Dessa resultat indikerar att åldrande inte är den mekanism som stimulerar förlossningen i kolonierna. Uppkomsten av ålderspolyetism i större kolonier är resultatet av arbetarspecialisering. Arbetare i små kolonier tenderar att vara mycket mer benägna att arbeta med larver och andra avkommor än arbetare i större kolonier, men detta beror på den differentierade sociala miljön mellan små och stora samhällen [28] .
Rhytidoponera metallica -hanmyror dyker upp oregelbundet under hela året och är lågflygande myror [30] . Myrsvärmning sker på våren för södra halvklotet från september till november vid en temperatur på 20–25 °C , när de flesta hanar lämnar sina myrstackar [31] .
Men ibland återvänder hanarna till sitt bo efter en kort vistelse utanför myrstacken. Grönhuvudmyran är en gamergate- art, vilket innebär att hanar framgångsrikt kan para sig med arbetare [32] . Dessa arbetare stannar utanför sitt bo med magen uppåt. Observationer har visat att arbetare först attackerar hanar när de först möter varandra, och sedan kliver hanen upp på arbetaren, tar tag i honom med underkäken runt halsen och lyckas fästa sig själv [31] . Båda myrorna förblir vanligtvis orörliga när de parar sig, men ibland kan arbetare putsa sig själva (rengöra sig själva) eller flytta runt några ögonblick senare och därigenom frigöra sig från hanen. Vid några tillfällen har arbetare observerats flytta så fort parningen börjar och släpa hanen och så småningom frigöra sig från honom. Kopulation varar vanligtvis från 30 sekunder till nästan en minut och inträffar mellan 8 och 9 på morgonen . De flesta par parar sig en gång, men vissa andra kan para sig med varandra två gånger. I vissa fall parar hanar sig framgångsrikt med två arbetare, och vissa par kan återvända till sitt bo även under parning [31] .
Rhytidoponera metallica myror har sällan drottningar, men vissa kolonier föder ibland upp bevingade honor; drottningar kan skapa sina egna kolonier i fångenskap, men inga sådana fall har registrerats i naturen, vilket tyder på att denna art gradvis förlorar sin drottningkast [33] . I de flesta fall har det observerats att hanar parar sig med arbetare, men inte med honor [31] . En faktor som tyder på förlust av drottningskast är att den grönhövdade myran går igenom en evolutionär process där drottningar är en sällsynt morfologisk form av liten betydelse, så arbetare ersätter vanligtvis drottningar och tar på sig den reproduktiva rollen [31] [34] . Drottningar är fortfarande involverade i parningsflygningar eftersom vissa har setts para sig med hanar. De är kända för att utsöndra ett könsferomon från pygidialkörteln, en speciell exokrin körtel som ligger mellan de två sista buksegmenten [35] [36] [37] . Ergatoiddrottningar (vinglösa reproduktiva honor) lämnar sitt bo och pressar, precis som arbetare, sina huvuden mot marken och lyfter upp magen. Drottningarna släpper sedan sexferomoner som lockar män, som frenetiskt söker efter drottningar genom upprörd rörelse. Hanar kan försöka parera sig med arbetare som inte "kallar" dem, men antagligen släpper dessa feromoner. När hanen kommer i kontakt med drottningen rör han vid den med sina antenner och tar tag i honans bröstkorg med underkäken. Drottningen är redo att para sig när hon vänder buken åt sidan där hanen ska leta efter könsorganen med sin kopulationsapparat (delar av organet som är involverat i kopulationen). Paret kan para sig inom några minuter [35] .
Nya kolonier etableras av befruktade gamergate- arbetare , som gräver sina hålor och lägger sina ägg. Observationer visar att de flesta arbetare som skapar sina egna kolonier följer det typiska beteendet hos ponerinmyror och föder upp larver som matas, ibland lämnar de sin nya livsmiljö för att få sin egen mat. Laboratoriebon som etablerats av arbetare producerar dock endast manliga avkommor. Detta innebär att en ny koloni sannolikt bildas genom att flera arbetare lämnar sitt föräldrabo, varav flera individer befruktas [31] . I andra fall sker knoppning av föräldrafamiljen när en av dess delar lämnar boet [38] .
Det är känt att vissa drottningar kan skapa sina egna kolonier [39] . Befruktade drottningar kan framgångsrikt etablera en koloni under icke- klaustrala haplometrotiska förhållanden (som i fallet med en enskild drottning som lämnar boet för att mata sina larver), men koloniutvecklingen omedelbart efter kolonietableringen är mycket långsam, medan andra Rhytidoponera- arter tenderar att växa snabbare [39] [40] . Det finns också ett tydligt tecken på en arbetsfördelning mellan drottningar och arbetare. Efter drottningens död kan arbetare ibland tävla och uppvisa sexuellt beteende [41] vilket betyder att de kan häcka i drottningslösa bon [42] [43] . Trots den nästan fullständiga frånvaron av drottningar, kan avlägsen spridning med bevingade drottningar vara viktig [39] . Kolonier börjar med ett litet antal individer men kan snabbt utvecklas till mognad [31] . Larver från ägg dyker upp efter två till tre veckor, förpuppas på ungefär en månad. I laboratoriebon det andra året fanns mindre än hundra arbetare [39] .
Genetiska mönster visar att grönhuvade myrarbetare parar sig med obesläktade hanar från avlägsna kolonier [44] . Släktskapet bland arbetare är också mycket lågt, och andelen gamergatemyror är hög. Om alla Gamerghats inte är relaterade kan antalet Gamerghats som lever i ett bo vara upp till nio; alla dessa gamergates är involverade i reproduktionen av ungdomar. Det genomsnittliga antalet gamergate kan vara mycket högt om de är relaterade och får en stor del av reproduktionen. Men i de flesta fall är gamergate i allmänhet inte relaterade till varandra, och de har sällan en viss grad av relation. I många kolonier vakar arbetare och gamergate över unga honor, vilket hindrar dem från att lägga ägg [44] .
Profilvy av en arbetarmyra (vänster), en bevingad hona (mitten) och en bevingad hane Rhytidoponera metallica |
Rhytidoponera metallica- myror förgrips på av en rad rovdjur, inklusive rovfiskar (Reduviidae) och australiensiska echidna ( Tachyglossus aculeatus ), i vars avföring arbetsmyror har hittats [45] [46] . Fåglar livnär sig också på dessa myror, inklusive den australiska vita ibis ( Threskiornis moluccus ), svart drake ( Milvus migrans ), soldatvipa ( Vanellus miles ) och australiensisk uggla nattskärra ( Aegotheles cristatus ) [47] . Arbetsmyror och larver kan parasiteras; Inspekterade arbetare sågs med puppor i sent skede av en oidentifierad parasit i sina bröstkorgssegment [48] . Rhytidoponera metallica -bon innehåller ibland myrmekofila insekter som Chlamydopsis longipes [49] [50] .
Flera feromoner som används i kemisk kommunikation har hittats i underkäkskörtlarna hos grönhåriga myror, inklusive följande (enligt The Pherobase finns de tre första på listan bland djur endast i denna art): 5-metyl-3- ( 2 -metylbutyl ) -2-E3- metylbutenylpyrazin ( C15H24N2 ) ; 5-metyl-3-isopentyl- 2 -E3- metylbutenyl -pyrazin ( C15H24N2 ) ; 5-metyl-3-( 2 -metylbutyl)-2-E3- metylpentenyl -pyrazin ( C16H26N2 ) ; 2,5-dimetyl-3-( 2 - metylbutyl )-pyrazin (C11H18N2 ) och andra pyraziner , alkaner och alkener [ 51] [52] . Även isogeraniol (Z-3,7-dimetyl-3,6-oktadien-1-ol; C 10 H 18 O) och 3-hydroxibensaldehyd (C 7 H 6 O 2 ) [53] hittades som spår av feromoner .
Den diploida uppsättningen kromosomer hos kvinnor och arbetare varierar över ett brett intervall 2n = 22–24, 34–38, 41–44, 46; hos män, den haploida uppsättningen n = 17–22. Denna förändring av antalet kromosomer är en följd av den Robertsonska polymorfismen , där en ökning av antalet kromosomer åtföljs av en minskning av de metacentriska kromosomerna och en ökning av de akrocentriska kromosomerna . Till exempel, i populationer i New South Wales, med en diploid uppsättning av 2n = 36, är antalet metacentriker 10, i en uppsättning av 2n = 42 och 44, minskar antalet metacentrics till 4 respektive 2, och i 2n = 46, och minskar i allmänhet till noll. Men det fundamentala antalet kromosomarmar hos grönhåriga myror förblir oförändrat och är lika med 46 [54] [55] [56] .
Arten beskrevs första gången 1858 av den brittiske entomologen Frederick Smith under det ursprungliga namnet Ponera metallica från två syntyper , en hona och en arbetare ( ingen holotyp angavs), som hittades nära Adelaide , South Australia [57] [3] . Detta material hålls för närvarande på Natural History Museum i London . 1862 överförde den österrikiske entomologen Gustav Mayr denna art från släktet Ponera till taxonet Rhytidoponera , som då först beskrevs som ett undersläkte inom släktet Ectatomma [58] . 1863 ingick den i Ectatomma under namnet Ectatomma metallicum [59] . År 1897 betecknade den italienske myrmekologen Carl Emery det som Rhytidoponera metallica och 1911 listade det som typart för taxonet Chalcoponera , ett undersläkte inom Rhytidoponera [60] [61] ; detta ledde senare ibland till en felaktig tolkning av det som en typ av hela släktet Rhytidoponera [62] .
Taxonomien för grönhövdade myror och andra närbesläktade arter (som utgör artgruppen R. metallica ) har orsakat förvirring på grund av deras stora geografiska mångfald och liknande arter, som tidigare ansågs vara separata taxa (morfologiska former). Dessa former har beskrivits under olika namn på grund av otillräckliga initiala egenskaper [63] . Och först 1958, efter en granskning och revidering av dessa liknande myror, i en artikel av den amerikanske entomologen William Brown Jr., insåg man att taxa Rhytidoponera caeciliae , Rhytidoponera pulchra , Rhytidoponera purpurascens och Rhytidoponera-varianter är synonyma med grön- huvudmyra [3] .
Det vetenskapliga latinska namnet R. metallica är förknippat med en metallisk glänsande färg på kroppen (liknar ytligt en geting ), liksom det vanliga engelska namnet på insekten, grönhuvudmyra (från engelska - "grönhuvudmyra") . . Förutom det vanliga namnet "grönhövdad myra" är den i delstaten Queensland allmänt känd som metallisk ponnymyra [ 64 ] [ 15 ] [ 3] . Detta kan dock vara förvirrande för personer som inte är bekanta med den lokala terminologin, eftersom de asiatiska gröna skräddarmyrorna ( Oecophylla smaragdina ) också kallas gröna myror av North Queenslanders [15] .
Rhytidoponera metallica myror har en stark stinger , vars gift på mänsklig hud kan vara smärtsam men kortlivad [15] [4] . En ispåse kan användas för att lindra smärta, men personer som upplever en allergisk reaktion tas vanligtvis till sjukhuset för behandling [10] . Giftet är tillräckligt starkt för att orsaka anafylaktisk chock hos känsliga personer. I en studie från 2011 av giftiga australiensiska myror fann man att av omkring tusen australiska myrarter är det bara representanter för släktet Myrmecia (oftare Myrmecia pilosula ) och Rhytidoponera metallica som kan orsaka anafylaktisk chock [65] . Grönhuvudmyror har rapporterats vara en orsak till dödlighet hos fjäderfä [66] .
Även om det är potentiellt farligt för känsliga människor, kan Rhytidoponera metallica- myror vara fördelaktiga. De kan fungera som ett biologiskt bekämpningsverktyg, till exempel genom att döda jordbruksskadegörare som termiter och skalbaggar och fjärilslarver [16] .
Taxonomi |
---|