Kloroplaster (från grekiska χλωρός - "grön" och från πλαστός - fashioned ) - gröna plastider som finns i cellerna hos fotosyntetiska eukaryoter . Med deras hjälp sker fotosyntes . Kloroplaster innehåller klorofyll . Hos gröna växter är de tvåmembransorganeller [Ex. 1] . Under dubbelmembranet finns tylakoider (membranformationer där kloroplasternas elektrontransportkedja är belägen). Tylakoiderna av högre växter är grupperade i grana , som är staplar av skivformade thylakoider som är tillplattade och tätt sammanpressade. Granan kopplas ihop med hjälp av lameller. Utrymmet mellan kloroplastmembranet och tylakoiderna kallas stroma . Stromaet innehåller kloroplast -RNA- molekyler , plastid-DNA , ribosomer , stärkelsekorn , såväl som enzymer från Calvin-cykeln [1] .
För närvarande är ursprunget till kloroplaster genom symbiogenes allmänt erkänt [2] . Det antas att kloroplaster härstammar från cyanobakterier , eftersom de är en organoid med två membraner, har sitt eget slutna cirkulära DNA och RNA, en komplett proteinsyntesapparat (desutom ribosomer av prokaryotisk typ–70S), multiplicerar med binär fission , och tylakoidmembran liknar prokaryota membran (närvaro av sura lipider) och liknar motsvarande organeller i cyanobakterier. I glaukofytalger innehåller cellerna istället för typiska kloroplaster cyanella- cyanobakterier som har förlorat förmågan att existera självständigt till följd av endosymbios, men delvis behållit den cyanobakteriella cellväggen [3] .
Åldern för denna händelse uppskattas till 1–1,5 miljarder år [4] .
Vissa grupper av organismer fick kloroplaster som ett resultat av endosymbios inte med prokaryota celler, utan med andra eukaryoter som redan har kloroplaster [5] . Detta förklarar närvaron av mer än två membran i skalet på kloroplasterna hos vissa organismer [Ex. 2] . Det innersta av dessa membran tolkas som ett skal av en cyanobakterie som har förlorat sin cellvägg , medan det yttre tolkas som väggen i värdens symbiontoforvakuol. Mellanmembran - tillhör en reducerad eukaryot organism som ingått i symbios. Vissa [Ex. 3] grupper i periplastidutrymmet mellan det andra och tredje membranet finns en nukleomorf, en starkt reducerad eukaryot kärna [6] .
I olika grupper av organismer skiljer sig kloroplaster avsevärt i storlek, struktur och antal i cellen. Drag av strukturen hos kloroplaster är av stor taxonomisk betydelse [7] . I grund och botten har kloroplaster formen av en bikonvex lins, deras storlek är cirka 4-6 mikron.
I olika grupper av organismer skiljer sig skalet av kloroplaster i struktur.
Hos glaucocystophyte, röda, gröna alger [8] och hos högre växter består skalet av två hinnor. Hos andra eukaryota alger är kloroplasten dessutom omgiven av ett eller två membran. Hos alger med fyrmembranskloroplaster sträcker sig det yttre membranet vanligtvis in i kärnans yttre membran.
Periplastid utrymme - ett fack av komplexa kloroplaster som ligger mellan de två inre och yttre membranen av deras skal. Periplastidutrymmet innehåller nukleomorfen, ribosomer och lagringsmaterial i form av stärkelse.
Vanligtvis passar dessa membran (2:a och 3:e, om de räknas från det inre membranet) inte tätt mot varandra, och mellan dem finns områden av cytoplasma med ribosomer.
Granan är staplar av diskoida tylakoider . Kloroplastens individuella grana kommer att förenas av längre lameller , som också kallas intergranala eller stromatiska tylakoider. Granala och intergranulära tylakoider skiljer sig åt i sin proteinsammansättning.
Pyrenoider är centra för syntes av polysackarider i kloroplaster [9] . Pyrenoidernas struktur är mångsidig och de uttrycks inte alltid morfologiskt. De kan vara intraplastida och skaftade, sticka ut i cytoplasman. Hos grönalger och växter finns pyrenoider inuti kloroplasten, vilket är förknippat med intraplastidlagring av stärkelse.
Stigmas, eller ögon, finns i kloroplasterna i rörliga algceller. Stigman innehåller karotenoider och består av lipidkulor. De är belägna nära basen av flagellumet och, tillsammans med en speciell svullnad på den, fungerar de som en fotoreceptor involverad i implementeringen av cellulär fototaxi [10] .
växtcell | |||||
---|---|---|---|---|---|
Organeller | |||||
cellvägg |
| ||||
Växtcellsdelning _ |
|
eukaryota cellorganeller _ | |
---|---|
endomembransystem | |
cytoskelett | |
Endosymbionter | |
Andra inre organeller | |
Externa organeller |