Cellulosasyntas (UDP-glukosanvändande)

Inom enzymologi är  cellulosasyntas  ( EC-kod 2.4.1.12 , UDP - glukos:(1→4)-β- d -glukan 4-β- d - glykosyltransferas ) ett enzym som katalyserar en kemisk reaktion :

Således är substraten för detta enzym UDP-glukos och [(1→4)-p-D-glukopyranosyl] n , och produkterna är UDP och [( 1→4)-p- D -glukopyranosyl ] n+1 .

Enzymet är involverat i syntesen av cellulosa . Ett besläktat enzym som använder GDP-glukos som substrat är cellulosasyntas (GDP-glukosberoende) (EC 2.4.1.29).

Cellulosa

Cellulosafibriller  är en samling av ogrenade  polymerkedjor  av β-(1→4)-kopplade  glukosrester  . Cellulosa utgör en betydande del av de primära och sekundära cellväggarna i gröna växter . [1] [2] [3] [4]  Även om detta enzym är nödvändigt för att bygga cellväggen hos landväxter , finns det också i alger , vissa bakterier och ett antal djur . [5] [6] [7] [8] Världen producerar 2 × 10 11 ton cellulosamikrofibriller. [9]  Cellulosa är grunden för produktionen av förnybara biobränslen och andra material av vegetabiliskt ursprung (virke, olika bränslen, vegetabiliskt foder, papper och bomull och andra fibrer ). [tio]

Funktioner av cellulosa

Mikrofibriller syntetiseras på ytan av cellmembran för att stärka cellväggarna, vilket har studerats omfattande av växtbiokemister och cellbiologer eftersom 1) de reglerar cellmorfogenes och 2) de utför i cellväggen tillsammans med många andra komponenter (t.ex. lignin ) , hemicellulosa , pektiner ) väsentligt stöd för dess struktur och form av cellen. Utan dessa stödjande strukturer skulle celltillväxt tvinga dem att expandera i alla riktningar och därigenom förlora sin form  [11]

Struktur för cellulosasyntas

Växtcellulosasyntaser tillhör familjen glykosyltransferaser , som är proteiner involverade i biosyntesen och hydrolysen av mycket av jordens biomassa. [12] Cellulosa syntetiseras med hjälp av stora cellulosasyntaskomplex (CSC), som består av syntasisoformer  (CesA) kombinerade i en unik hexagonal struktur känd som "rosettkomplexet", 50 nm bred och 30–35 nm hög. [13] [14] Det finns över 20 sådana långa  integrerade membranproteiner , var och en på cirka 1000 aminosyror i storlek . Dessa rosettkomplex, tidigare kallade granulat, upptäcktes först 1972 med hjälp av elektronmikroskopi i grönalgerterna Cladophora  och Chaetomorph [15] (Robinson et al. 1972). Röntgendiffraktionsanalysen visade att CesAs är belägna på ytan av växtcellen och är långsträckta monomerer med två katalytiska domäner som kombineras till dimerer . Den centrala delen av dimerer är ett katalytiskt aktivt ställe. Eftersom cellulosa syntetiseras i alla cellväggar finns CesA-proteiner i alla växtvävnader och celltyper. Det finns dock olika typer av CesA, och olika vävnadstyper kan skilja sig åt i deras koncentrationsförhållande. Till exempel är AtCesA1 (RSW1)-proteinet involverat i primär cellväggsbiosyntes i hela växten, AtCesA7 (IRX3)-proteinet uttrycks endast i stammen för sekundär cellväggssyntes. [16]

Cellulosasyntasaktivitet

Cellulosabiosyntes är en process där enskilda homogena β-(1→4)-glukankedjor, från 2 000 till 25 000 glukosrester i längd, syntetiseras och sedan omedelbart bildar vätebindningar med varandra och bildar fasta kristallina formationer - mikrofibriller. Mikrofibrillerna i den primära cellväggen är ungefär 36 kedjor långa, medan mikrofibrillerna i den sekundära cellväggen är mycket större och innehåller upp till 1200 β-(1→4)-glukankedjor. UDP-glukos, som syntetiseras av enzymet sackarossyntas, som producerar och transporterar UDP-glukos till plasmamembranet  , är det substrat som cellulosasyntas använder för att bygga glukankedjan. [17]  Hastigheten med vilken glukosrester syntetiseras för en enda glukankedja varierar från 300 till 1000 glukosrester per minut, den högre hastigheten är vanligare i sekundära cellväggar som xylem. [18] [19]

Reaktion med UDP-glukos

Inom enzymologi är  cellulosasyntas (UDP-glukosanvändande) ( EG-kod 2.4.1.12 ) ett enzym som katalyserar en kemisk reaktion

Således är de två substraten för detta enzym UDP-glukos och en kedja av (1→4)-β-D-glukopyranosylrester, medan dess två produkter är UDP och en förlängd kedja av glukopyranosylrester. Glukopyranosyl är pyranosformen  av glukos , kedjan av (1→4)-β -D- glukopyranosylrester är  cellulosa , och därför spelar enzymer av denna klass en viktig roll i cellulosasyntes.

Detta enzym tillhör familjen hexosyltransferaser, mer specifikt till  glykosyltransferaserna . Det systematiska namnet för denna klass av enzymer är UDP-glukos: 1,4-β- D -glukan 4-β- D - glukosyltransferas. Andra vanliga namn:  UDP-glukos-β-glukanglukosyltransferas , UDP-glukos-cellulosaglukosyltransferas , GS-I , β-(1→4)-glukosyltransferas , uridindifosfoglukos-(1→4)-β-glukosyltransferas-glukosyl , β -transferas (1→4)-glukansyntas , p-(1→4)-glukansyntas , p-glukansyntas , (1→4)-p - D- glukansyntas , (1→4)-p-glukan-syntas , glukansyntas , UDP-glukos-(1→4)-p-glukanglukosyltransferas och uridindifosfoglukos-cellulosaglukosyltransferas .

Stödstrukturer

Syntes av mikrofibriller drivs av kortikala  mikrotubuli som ligger under plasmamembranet hos förlängande celler, vilket ger en plattform där CTC kan omvandla glukos till kristallliknande kedjor. Den kolinjära hypotesen om mikrotubuli och mikrofibriller tyder på att kortikala mikrotubuli som ligger under plasmamembranet hos förlängande celler tillhandahåller vägar för CTC som omvandlar glukosmolekyler till kristallliknande cellulosamikrofibriller. [20]  Den "direkta" hypotesen antyder att det finns vissa typer av direkta kopplingar mellan CesA-komplex och mikrotubuli. Dessutom anses KORRIGAN-proteinet (KOR1) vara en väsentlig komponent i cellulosasyntesen, eftersom det verkar på cellulosa mellan plasmamembranet och cellväggen. KOR1 interagerar med två specifika CesA-proteiner, vilket möjligen korrigerar och lindrar stress från glukankedjesyntes genom att hydrolysera oordnad amorf cellulosa. [21]

Miljöpåverkan

Cellulosasyntasaktivitet påverkas av många miljöfaktorer som hormoner, ljus, mekanisk stimuli, näring och interaktioner med cytoskelettet . Interaktionen mellan dessa faktorer kan påverka avsättningen av cellulosa genom att ändra mängden bildat substrat och koncentrationen och/eller aktiviteten av CTC i plasmamembranet.

Länkar

1. ↑ Cutler, S. Klassificering av nukleotid-difosfo-sockerglykosyltransferaser baserat på aminosyrasekvenslikheter  //  Biokemi: tidskrift. - 1997. - Vol. 326 . - P. 929-939 . doi : 10.1042 / bj3260929u . — PMID 9334165 .
2. ↑ Olek, Rayon, Wakowski, Kim, Badger, Ghosh, Crowley, Himmel, Bolin, Carpita, AT, C., LHR, P., J., LN, S., D., M., ME, NC Strukturen av den katalytiska domänen av ett växtcellulosasyntas och dess sammansättning till dimerer  (engelska)  // The Plant Cell  : journal. - 2014. - Vol. 26 . - P. 2996-3009 . - doi : 10.1105/tpc.114.126862 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
3. ↑ Richmond, Todd. Högre växtcellulosasyntas  //  BioMed Central. - 2000. - Vol. 1 . — S. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-recensioner3001 .
4. ↑ Lei, Li, Gu, L., S., Y. Cellulosasyntaskomplex: sammansättning och reglering  //  Frontiers of Plant Science: journal. - 2012. - Vol. 3 . - S. 75 . - doi : 10.3389/fpls.2012.00075 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
5. ↑ Nakashima, Yamada, Satou, Azuma, Satoh, K., L., Y., J., N. Det evolutionära ursprunget för animaliskt cellulosasyntas  //  Development Genes and Evolution : journal. - 2004. - Vol. 214 . - S. 81-88 . - doi : 10.1007/s00427-003-0379-8 . — PMID 14740209 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
6. ↑ Yin, Huang, Xu, Y., J., Y. Cellulosasyntas-superfamiljen i fullt sekvenserade växter och alger  //  BMC Plant Biology : journal. - 2009. - Vol. 9 . — S. 99 . - doi : 10.1186/1471-2229-9-99 . — PMID 19646250 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
7. ↑ Sethaphong, Haigler, Kubicki, Zimmer, Bonetta, DeBolt, Yinling, L., CH, JD, J., D S., IG  Tertiär modell av en växtcellulosasyntas  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidskrift. - 2013. - Vol. 110 . - P. 7512-7517 . - doi : 10.1073/pnas.1301027110 . — PMID 23592721 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
8. ↑ Li, Lei, Gu, S., L., Y. Funktionsanalys av komplex med blandade primära och sekundära cellulosasyntaser  //  Plant Signaling and Behavior : journal. - 2012. - Vol. 8 . — S. 23179 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
9. ↑ Lieth, H. Mätning av värmevärden. Biosfärens  primära produktivitet . - New York: Springer, 1975. - S. 119-129.
10. ↑ Cutler, Somerville, S., C. Cellulosasynthesis: Cloning in silico  // Current Biology  : journal  . - Cell Press , 1997. - Vol. 7 . - S. 108-111 . - doi : 10.1016/S0960-9822(06)00050-9 .
11. ↑ Hogetsu, Shibaoka, T., H. Effekter av kolchicin på cellform och på mikrofibrillers arrangemang i cellväggen av Closterium acerosum  //  Planta: journal. - 1978. - Vol. 140 . - S. 445-449 . - doi : 10.1007/BF00389374 . — PMID 24414355 .
12. ↑ Campell, Davies, Bulone, Henrissat, JA, GJ, V., B.A .. Klassificering av nukleotid-difosfo-sockerglykosyltransferaser baserat på aminosyrasekvenslikheter  // Biochemical  Journal : journal. - 1997. - Vol. 329 . — S. 719 . — PMID 9445404 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
13. ↑ Giddings, Brower, Staehelin, TH, DL, LA bildning av cellulosafibriller i primära och sekundära väggar  //  Journal of Cellular Biology: journal. - 1980. - Vol. 84 . - s. 327-339 . - doi : 10.1083/jcb.84.2.327 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
14. ↑ Bowling, Brown, AJ, RM Jr. Den cytoplasmatiska domänen av det cellulosasyntetiserande komplexet i kärlväxter  (engelska)  // Protoplasma : journal. - 2008. - Vol. 233 . - S. 115-127 . - doi : 10.1007/s00709-008-0302-2 .
15. ↑ Robinson, White, Preston, DG, RK, RD Fin struktur hos svärmare av Cladophora och Chaetomorpha. III. Väggsyntes och utveckling  (engelska)  // Planta : journal. - 1972. - Vol. 107 . - P. 7512-7517 . - doi : 10.1007/BF00387719 . — PMID 24477398 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
16. ↑ Richmond, T. Högre växtcellulosasyntas  //  BioMed Central. - 2000. - Vol. 7 . — S. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-recensioner3001 .
17. ↑ Heath, IB En enhetlig hypotes för rollen av membranbundna enzymkomplex och mikrotubuli i växtcellväggssyntes  //  Journal of Theoretical Biology : journal. - 1974. - Vol. 48 . - S. 445-449 . - doi : 10.1016/S0022-5193(74)80011-1 .
18. ↑ Paredez, Somerville, Ehrhardt, AR, CR, DW Visualisering av cellulosasyntas visar funktionell association med mikrotubuli  //  Science: journal. - 2006. - Vol. 312 . - S. 1491-1495 . - doi : 10.1126/science.1126551 . — PMID 16627697 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )
19. ↑ Wightman, Turner, R., S. R. Cytoskelettets roller under cellulosaavsättning vid den sekundära cellväggen  //  The Plant Journal : journal. - 2008. - Vol. 54 . - s. 794-805 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x . — PMID 18266917 .
20. ↑ Grön, PB Mekanism för växtcellulär morfogenes   // Vetenskap . - 1962. - Vol. 138 . - P. 1404-1405 . - doi : 10.1126/science.138.3548.1404 .
21. ↑ Mansoori, Timmers, Desprez, Kamei, Dees, Vinken, Viiser, Hoefte, Venhettes, Trindade, N., J., T., CLA, DCT, JP, RGF, H., S., LM KORRIGAN1 interagerar specifikt med integral komponenter i cellulosasyntasmaskineriet  (engelska)  // PLoS ONE  : journal. - 2014. - Vol. 9 . — P. e112387 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112387 . CS1 underhåll: Flera namn: författare lista ( länk )