leddjur | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vetenskaplig klassificering | ||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjur | ||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||||
Arthropoda Siebold , 1848 [1] [2] | ||||||||||||
Undertyper | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Leddjur eller leddjur ( lat. Arthropoda , från annat grekiskt ἄρθρον - " led " och πούς , släktet s. ποδός - " ben ") är en typ av protostomer , inklusive insekter , kräftdjur , kräftdjur, kräftdjur, kräftdjur , och kräftdjur . Genom antalet arter och prevalens kan den anses vara den mest välmående gruppen av levande organismer.
Enligt en av de accepterade uppskattningarna har mer än en miljon arter av leddjur hittills beskrivits (främst insekter [3] ), vilket är mer än 80 % av alla beskrivna djurarter [4] . Det totala antalet levande arter av leddjur kan nå 10 miljoner [5] . Vissa författare går ännu längre och föreslår att endast antalet skalbaggar (ordningen Coleoptera ) bör nå 8,8 miljoner, och det totala antalet artropodarter bör vara över 30 miljoner [6] . Leddjur är, tillsammans med kordater , en av de två dominerande typerna av djur som har bemästrat ett landlevande sätt att leva [7] . De finns i havet och sötvatten, såväl som på land, lever i grottor, klättrar upp i berg till snögränsen och, efter att ha bemästrat flygningen, når hastigheter på nästan 100 km i timmen och en klättringshöjd på mer än en kilometer . Frilevande former dominerar bland dem, men de kan uppvisa sofistikerade former av parasitism. Dessa är i regel ensamma djur, men vissa insekter uppvisar en extremt hög socialitetsnivå [6] .
Kroppen av leddjur är segmenterad och uppdelad i tagmas . Den är helt täckt med en kitininnehållande nagelband , där tätare områden sticker ut: skleriter och flexibla membran. Väx endast under molts . Hos kräftdjur är skelettet impregnerat med kalciumkarbonat (CaCO 3 ). Åtminstone vissa lemmar är artikulerade, de utför funktionerna för rörelse, andning, skydd, fångst, etc. Matsmältningssystemet är differentierat. I magen finns kitinösa formationer som tjänar till att mala fast föda. Den orala apparaten bildas av modifierade lemmar. Andningen är gäl (hos kräftdjur ), lung- eller luftstrupe (hos spindeldjur och insekter ). Cirkulationssystemet är inte stängt [ca. 1] . Kärl öppnar sig i kroppshålan , de cirkulerar hemolymfa . Nervsystemet består av hjärnan (främre, mellersta, bakhjärnan) och den ventrala nervkedjan. Många leddjur har väl utvecklade sinnesorgan . Utsöndringsorganen representeras av metanefridi och malpighiska kärl [8] . Mestadels segregerade. Fall av hermafroditism är sällsynta. Utvecklingen fortskrider med fullständig eller ofullständig transformation. I ofullständig metamorfos har insekter inte ett puppstadium.
Leddjurens roll i naturen är mycket betydelsefull. De lever och påverkar nästan alla livsmiljöer. Leddjur fungerar som föda för andra djur, deltar i markbildningen och kretsloppet av organiskt material i naturen, pollinerar växter, bär på infektionssjukdomar och skadar grödor [8] .
Vissa representanter ( bin , silkesmaskar ) är märkliga husdjur [8] .
| ||||||||||||||||||||||||||||
Den sista gemensamma förfadern till leddjur är rekonstruerad som en segmenterad organism, vars varje segment är täckt med sin egen sklerit och bär ett par lemmar [10] . Frågan om typen av dessa lemmar är fortfarande öppen. Denna leddjur hade en mun på den ventrala sidan och ögon på den främre delen av den dorsala sidan. Antennerna var placerade framför munnen. Den matades förmodligen genom att passera bottensediment genom sig själv [10] .
Enligt en hypotes uppstod leddjur redan före den kambriska explosionen [11] . Förespråkare av denna hypotes anser att de första kända leddjuren är representanter för Ediacaran-biota Parvancorina och Spriggina , som levde för cirka 555 miljoner år sedan [12] [13] [14] . Redan i de tidiga kambriska (539-541 Ma) skikten i Kina påträffades uppenbara små leddjur med skal som liknar dem hos musslor [15] [16] . De tidigaste trilobitfossilen som hittades går tillbaka till det tidiga kambrium (530 miljoner år sedan), men den stora variationen av arter och den världsomspännande spridningen av även tidiga trilobiter leder till slutsatsen att de hade funnits länge vid den tiden [17] . En ny undersökning av faunafossilerna i Burgess Shale (ungefär 505 Ma) har avslöjat många leddjur som inte kan tilldelas någon känd grupp. Detta markerade början på en ny debattrunda om den kambriska explosionen [18] [19] [20] . Ett Marrella- fossil från samma fauna gav forskarna det första tydliga beviset på moltning [21] .
Det tidigaste fossilet av ett kräftdjur går tillbaka till kambrium, för 513 miljoner år sedan [22] , och lite senare, för 500 miljoner år sedan, finns redan dekapoder som liknar räkor [23] . Från den ordoviciska perioden och framåt är fossila kräftdjur ganska vanliga [24] .
Leddjur är de tidigaste kända landdjuren. De härstammar från det sena siluriska området , cirka 419 Ma. Det är troligt att djur av denna typ också lämnade jordlevande spår omkring 450 miljoner år gamla [25] . Leddjur har haft flera föranpassningar för markanvändning, inklusive ett fogat exoskelett som ger skydd mot uttorkning och gravitation, såväl som rörelsesätt oberoende av närvaron av vatten [26] . Samtidigt blev jättelika sötvattenskorpioner mästare vad gäller storlek bland leddjur och nådde en längd av 2,5 m [27] .
Den äldsta kända representanten för spindeldjur , Palaeotarbus jerami , levde för cirka 420 miljoner år sedan (silurperioden) [28] [ca. 2] . Attercopus fimbriunguis , som levde för 386 miljoner år sedan ( Devon ), hade de första kända organen för isolering av spindelvävnadstrådar, men den hade inte spindelvårtor och kan därför inte betraktas som äkta spindlar [30] (som först dyker upp i de sena karbonavlagringarna , 299 miljoner år sedan [31] ). Många spindelfossiler är kända från bergarter från jura och krita, inklusive representanter för många moderna familjer [32] . De första kända lungandande skorpionerna härstammar från början av Karbon [33] .
Den äldsta kända insekten , Rhyniognatha hirsti , och en av de två äldsta sexbenta kända (tillsammans med Rhyniella praecursor ) hittades i en Rhyni-flinta 1919. Fossilerna härstammar från tidig Devon , cirka 410 mya. Rhyniognatha livnärde sig antagligen på sporofyller av kärlväxter eller kunde ha varit ett rovdjur. Det kan ha varit en av de första leddjuren som hade vingar [34] .
Leddjursgruppens position i den taxonomiska hierarkin är tvetydig. Å ena sidan har vissa författare (till exempel Sidney Menton ) föreslagit en version att olika undertyper av leddjur oberoende härstammar från maskliknande förfäder (med andra ord antogs leddjurspolyphyly ). I synnerhet trodde dessa författare att trakeal (Uniramia) subtyp är närmare onychophora (Onychophora) än resten av leddjuren. Men de flesta forskare accepterade inte denna uppfattning. Detta motsäger också genetiska studier [35] .
Enligt en mer traditionell version är annelider (Annelida) de närmaste släktingarna till både leddjur och onychophora. Senare började några författare prata om konvergent evolution och trodde att leddjur är närmare nematoder (har förmågan att smälta gemensamt med dem) än annelider. I vilket fall som helst antas artropoders monophyly som typ [36] [37] . Två troliga genealogier definierar två högre taxa som leddjur kan klassificeras till: led (Articulata) och molting (Ecdysozoa) [38] .
Klassificeringen av subtaxa inom leddjursgruppen är också tvetydig. 4 huvudgrupper ( kräftdjur , chelicerae , luftrörsluftare och utdöda trilobiter ) har en rangordning av undertyper [39] . Utöver dem finns det ett antal fossila grupper av hög rang (främst från Nedre Kambrium ), som är svåra att hänföra till någon undergrupp, antingen på grund av olikheter med kända grupper eller på grund av tvetydigheten i deras familjeförhållanden.
Tusenfotingar och insekter är ofta grupperade i samma grupp, balen . Lite nyare forskning[ vad? ] , dock tyder på att insekter är närmare kräftdjur än tusenfotingar.
Här är några av de mest välkända klassificeringarna, där dessa huvudgrupper kombineras på olika sätt till undertyper (eller typer) och superklasser.
Baserat på hypotesen om ett polyfyletiskt ursprung hos leddjur. I detta avseende är typen av leddjur här uppdelad i tre oberoende typer [40] .
Typ Cheliceraceae
Typ Kräftdjur
Typ Trakeal
Baserat på hypotesen om ett monofyletiskt ursprung hos leddjur. Samtidigt kombineras typen av leddjur med onychophores och tardigrader till Lobopoda- gruppen [9] [41] .
Subtyp Trilobitoformes ( Trilobitomorpha - parafyletisk taxon)
† Klass trilobiter ( Trilobita )Subtyp Cheliceraceae ( Chelicerata )
Klass havsspindlar ( Pantopoda ) Klass Arachnida ( Arachnida ) ( spindlar , kvalster , skorpioner ) Klass Merostomata ( Merostomata ) ( hästkrabbor ) † Klass Eurypterider ( Gigantostraca ) (jätte havsskorpioner)Subphylum Mandibular ( Mandibulata )
Superklass kräftdjur ( Crustacea ) Remipedia klass ( Remipedia ) Klass Cephalocaridae ( Cephalocarida ) Klass Branchiopoda ( Branchiopoda ) Klass Skaldjur ( Ostracoda ) Klass Mystacocaridae ( Mystacocarida ) Klass Maxillopoda ( Maxillopoda ) Klass Karpoeda ( Branchiura ) Klass högre kräftor ( Malacostraca ) ( hummer , räkor , krabbor , etc.)Subtyp Icke-morrhår ( Atelocerata ) eller luftrör
Superklass tusenfotingar ( Myriapoda ) Symphyla klass ( Symphyla ) Klassdjur ( Chilopoda ) _ Klass Bipods ( Diplopoda ) Klass Pauropoda ( Pauropoda ) Superklassinsekter ( Insecta ) _Klass Hypomaxillärer ( Entognatha ) Klass med öppen käke ( Ectognatha ) (de flesta insekter)Fram till nyligen var ovanstående system mer eller mindre allmänt accepterat. Den genomgår för närvarande en intensiv revidering. Således, begreppet "Pancrustacea", baserat på det faktum att kräftdjur och insekter (tillsammans bildar Pancrustacea) är närmare släktingar än tusenfotingar och insekter (kombinerade i andra klassificeringar i Atelocerata-gruppen) [39] :
Euarthropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Många arter av spindlar, insekter, kräftdjur och tusenfotingar häckar framgångsrikt i fångenskap.
Leddjur hålls för vetenskapliga ändamål för laboratorieforskning och som dekorativa husdjur. Reproduktion av några spektakulära arter av skalbaggar och fjärilar har kommersialiserats [42] . Många arter av kräftor och räkor odlas som matkälla [43] .
Ordböcker och uppslagsverk |
| |||
---|---|---|---|---|
Taxonomi | ||||
|
Protostomer (Protostomi) | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Spiral |
| ||||||
Ruggning |
| ||||||
|
leddjur : undertyper, superklasser och klasser | Moderna|
---|---|
Rike Djur Underrike Eumetazoi Skatt Bilateria Skatt protostomer Skatt Ruggning | |
Kräftdjur (Crustacea) |
|
Cheliceraceae (Chelicerata) |
|
Tusenfotingar (Myriapoda) | |
Sexbent (Hexapoda) |
|