Fågelvokalisering är en uppsättning röstljud från fåglar . Inom ornitologi är det uppdelat i lång sång och korta drifter , olika i funktion - sång används främst i sexuellt beteende och för att skydda reviret är drifter främst avsedda för kommunikation, såsom ett samtal eller ett meddelande om fara.
De flesta av fåglarnas ljud är melodiska för det mänskliga örat och har påverkat musikens utveckling .
I vokalisering urskiljs sånger ( sång ) och drifter [1] [2] . Sånger är långa, mer komplexa, artspecifika och vanligtvis inlärda till viss del; de är förknippade med parning och territoriellt beteende. Trängningar är korta, enkla, varierar mindre mellan arter och är mestadels medfödda; de utför vissa smala funktioner (till exempel varningar eller att hålla ihop packningen ) [3] [1] [2] .
Sången är mest utvecklad hos fåglar av passerineordningen , särskilt i sångpassagerinundergruppen . För det mesta är sång karakteristiskt för män , inte kvinnor , även om det finns undantag. Oftast sjunger fåglar medan de sitter på något slags substrat, även om vissa arter kan sjunga under flygning . Vissa grupper av fåglar är praktiskt taget tysta och gör bara mekaniska ljud, som storkar , som bara klickar med näbben . I vissa manakiner (Pіpridae) har hanar utvecklat flera mekanismer för att producera dessa ljud, inklusive kvittrande med fjädrar som liknar insekter [4] .
Bildandet av ljud av andra delar av kroppen än syrinx ( näbb , vingar, svans , fjädrar , etc.) och på mekanisk väg kallas instrumental musik (enligt definitionen av Charles Darwin ), instrumentala eller mekaniska ljud [5] [2 ] eller, i verk av vissa författare, sonationer [6] .
Fåglarnas röstorgan är syrinxen . Det är en benstruktur på platsen för luftstrupens bifurkation . Till skillnad från däggdjur saknar fåglar stämband . Ljudet produceras på grund av vibrationerna från trumhinnorna (väggarna i syrinx) och tragus, orsakade av att luft blåser genom syrinx [7] . Speciella muskler kan ändra spänningen i membranen och diametern på bronkiallumen, vilket leder till en förändring i det avgivna ljudet.
Syrinxen, och ibland luftsäckarna som omger den, resonerar som svar på vibrationer som skapas av membranen som luft passerar förbi när man andas. Fågeln kontrollerar ljudets frekvens genom att ändra spänningen i membranen. Så fåglar styr både frekvens och volym genom att ändra utandningshastigheten. Fåglar kan självständigt kontrollera båda sidor av luftstrupen, varför vissa arter bildar två huvudfrekvenser samtidigt.
Det är allmänt accepterat att fågelsången utvecklades främst som ett resultat av sexuellt urval som en del av sexuellt beteende , i synnerhet uppvaktning och attraktion av honor av män. Dessutom är en viktig funktion av sång beteckningen av territorium . Enligt experiment är kvaliteten på vokaliseringen en indikator på anpassningsförmåga till svåra miljöförhållanden [8] . Dessutom, enligt experiment, kan egenskaperna och frekvensen av sång påverkas av parasiter och sjukdomar, så vokalisering är en direkt indikator på hälsa [9] [10] . Sångrepertoaren är också en viktig indikator på kondition [11] [12] , mäns förmåga att disponera kvinnor och markera territorium. Ofta produceras olika typer av sång endast under en viss årstid eller vid olika tidpunkter på året när en viss funktion är nödvändig, och endast vid denna tidpunkt uppfattas de av andra fåglar. Till exempel yttrar den västerländska näktergalen ( Luscinia megarhynchos ) sången som är avsedd att locka till sig honor endast på natten (när bara omade hanar sjunger), medan sången avser att ange territoriet nästan uteslutande under morgonrefrängen (när alla hanar sjunger) [ 13] .
Trängningar används främst för kommunikation. Sådan kommunikation sker både inom samma art och mellan arter. Vanliga signaler används ofta för att locka enskilda fåglar till en flock. Dessa anrop kännetecknas av ett brett spektrum och abrupt början och slut, och deras upprepning, vanlig bland många arter, anses vara användbar för att bestämma packplatsen. Farovarningssignaler kännetecknas däremot hos de flesta arter av en hög ljudfrekvens, vilket gör det svårt att bestämma positionen för fågeln som ger en sådan signal [14] .
Ofta kan fåglar urskilja samtal mycket bra, vilket gör att de kan känna igen varandra med rösten. Särskilt många fåglar som häckar i kolonier känner igen sina ungar på detta sätt [15] .
Många fåglar är kapabla att signalera i duos. Ibland är sådana duetter så synkroniserade att de låter som en röstsignal. Sådana signaler kallas antifonala [16] . Duettsignaler har registrerats i många fågelfamiljer, inklusive fasaner [17] , savannhacka ( Malaconotidae ) [18] , tymelia och några ugglor [19] och papegojor [20] . Landlevande sångfåglar producerar oftast sådana signaler i händelse av främmande invasion av deras territorium [21] , vilket tyder på vilken roll sådana signaler spelar i interspecifik konkurrens.
Vissa fåglar är väldigt bra på att imitera drifter. I vissa fåglar, som Drongidae , kan sådan imitation tjäna till att bilda flockar av flera arter [22] .
Vissa grottarter, såsom guajaros och salangans (släkten Collocalia och Aerodramus ), använder ljud i intervallet övervägande 2 till 5 kHz för att ekolokalisera i grottornas mörker. [23] [24] [25] .
Fåglarnas språk har länge varit föremål för myter och legender. Det har varit känt mycket länge att drifter har en viss betydelse, som tolkas därefter av lyssnarna. Tamkycklingar , till exempel, avger olika signaler som svar på närmande av luft- och markrovdjur och svarar därefter [26] [27] . Men språket måste , förutom enskilda ord , också ha vissa grammatiska strukturer och regler. Studier av sådana strukturer hos fåglar är ganska svåra på grund av det stora antalet möjliga tolkningar. I en studie kunde forskarna dock visa papegojors förmåga att bilda grammatiska strukturer, inklusive förekomsten av begrepp som substantiv , verb och adjektiv [28] . En studie av starars rop visade också närvaron av rekursiva strukturer [29] .
Vanligtvis, när de beskriver fåglarnas språk, särskiljer jägare och naturforskare 5 huvudtyper av ljud: samtal, sång, territoriell signal, uppvaktning och larm. De fyra första representerar "grundläggande" beteende och serveras i relativ säkerhet och lugn, medan de sista indikerar närvaron av ett rovdjur eller annat hot. Inom varje kategori beror ljudens betydelse på röstens modulering, kroppens rörelser och sammanhanget [30] .
Fåglarnas hörsel kan överskrida frekvensgränserna för människans hörsel och falla hos vissa arter både under 50 Hz och över 20 kHz, med en maximal känslighet mellan 1 och 5 kHz [31] [12] .
Frekvensomfånget för röstsignaler beror på miljöförhållandena, främst förekomsten av brus. Som vanligt är smala frekvensområden, låga frekvenser, lågfrekvent modulering och lång varaktighet av ljud och intervall mellan dem karakteristiska för områden med tät vegetation (där ljud absorberas och reflekteras), medan höga frekvenser, breda omfång, högfrekvent modulering och korta signalelement är karakteristiska för öppna ytor [32] [33] . Det antogs att olika fåglar och deras arter delar tids- och frekvensresurser sinsemellan, vilket resulterar i att ljudsignalernas längd och frekvensområde minskar för varje enskild art (det vill säga arten upptar sin egen "akustiska nisch") [ 34] . Fåglar sjunger högre och med högre frekvenser i tätorter där det finns betydande lågfrekvent brus [35] [36] .
Vokaliseringen av fåglar av till och med samma art är ofta helt annorlunda och bildar "dialekter". Dessa dialekter kan uppstå från både miljömässig mångfald och genetisk drift , även om fenomenet har studerats föga, påverkan av individuella faktorer förblir okänd även för väl studerade arter [37] . Dessa skillnader studeras bäst för sång under parningssäsongen. Konsekvenserna av detta fenomen är dock inte desamma och skiljer sig avsevärt beroende på arten av fåglar.
Honor som har vuxit upp under påverkan av en dialekt reagerar inte eller reagerar sämre på sång av en hane av samma art som talar en annan dialekt, vilket till exempel har påvisats för den vithåriga zonotrichia ( Zonotrichia leucophrys ) [38] [39] . Å andra sidan visar honor som kommer från områden där flera dialekter eller dialekter av olika underarter är vanliga inte en sådan preferens för en dialekt [40] [41] .
Reaktionen från territoriella män på främlingars sång studerades också. Således reagerar män vanligtvis starkast på sång av representanter för sin egen dialekt, svagare på representanter för sin egen art från andra områden, och ännu svagare på sång av besläktade arter [42] , och män som delar fler sånger med närliggande. skydda sitt territorium bättre [43] .
I samband med dialekternas uppkomst övervägs ofta frågan om deras inflytande på artbildning . Till exempel visades detta fenomen i arbeten om studiet av Darwins finkar [44] . Andra verk pekar dock på inkonsekventa uppgifter om denna fråga [45] [46] [37] .
Sången av fåglar av olika arter är ganska olika och är ofta ett karakteristiskt drag för arten. Det är sång som ofta förhindrar blandning av besläktade arter som är genetiskt nära nog att skapa livskraftiga avkommor [47] . I modern forskning karaktäriseras sång med hjälp av akustisk spektroskopi . Arterna skiljer sig mycket åt i sångkomplexiteten och i antalet sångtyper, som kan nå 3000 hos den bruna hånfågeln; hos vissa arter skiljer sig även enskilda individer i denna egenskap. Hos flera arter, såsom starar och hånfåglar , inkluderar sång slumpmässiga element, som minns under fågelns liv i form av mimik eller "tillägnande" (på grund av fågelns användning av ljud som är karakteristiska för andra arter). Redan 1773 konstaterades att i experiment med att föda upp kycklingar av fåglar av andra arter kunde linnet ( Acanthіs cannabіna ) lära sig lärkans sång ( Alauda arvensis ) [48] . Hos många arter verkar det som att även om grundsången är densamma för alla medlemmar av arten, lär unga fåglar vissa sångdetaljer av sina föräldrar, med variationer som ackumuleras för att bilda "dialekter" [49] .
Vanligtvis lär sig fåglar sånger tidigt i livet, även om vissa egenskaper fortsätter att ackumuleras senare och formar den vuxna fågelns sång. Zebrafinkarna , den mest populära modellorganismen för studier av fågelsång, producerar en sång som liknar en vuxen efter cirka 20 dagar efter kläckningen. Vid en ålder av 35 dagar har bruden redan börjat lära sig vuxensång. De tidigaste sångerna är ganska "plastiska", kan komma att ändras, och det tar cirka 2-3 månader för en fågel att få sång till den slutliga form som den har hos könsmogna individer [50] .
Forskning tyder också på att sånginlärning är en form av inlärning som involverar delar av basalganglierna . Ofta används fågelinlärningsmodeller som modeller för mänskligt språkinlärning [51] . Hos vissa arter (som sebrafinkar ) är inlärningen begränsad till det första levnadsåret, dessa arter kallas "åldersbegränsade" eller "stängda". Andra arter, som kanariefågel , kan lära sig nya sånger även vid könsmognad, sådana arter kallas "öppna" eller "obestämda i ålder" [52] [53] .
Forskare har föreslagit att sånginlärning genom bred kulturell kommunikation tillåter bildandet av interartsdialekter som hjälper fåglar att anpassa sig till olika akustiska miljöer [54] .
Föräldrarnas träning av fåglar demonstrerades först i William Thorpeys experiment från 1954 . Fåglar som föds upp isolerat från hanarna av sin art kan sjunga, och deras sång i gemensamma drag liknar vanligtvis sång av vuxna fåglar, men det har inte komplexa element och skiljer sig ofta väsentligt [55] . Sådan sång kan ofta inte disponera kvinnor. Förutom föräldrarnas sång är det också viktigt för kycklingar att höra sin egen sång under den sensorimotoriska perioden. Fåglar som har blivit döva för att kristallisera sång producerar sånger som skiljer sig markant från de som är karakteristiska för arten [56] .
Många fåglar kan anamma sång inte bara av sin egen art, utan även av andra mer eller mindre besläktade arter. Kycklingar av många arter som fötts upp av föräldrar till besläktade arter kan således ofta utveckla sång som liknar fosterföräldrarnas och i vissa fall till och med disponera honor av denna art [44] . Andra fåglar kan ta till sig sånger från fåglar av andra arter, även när de föds upp av sina egna föräldrar. Flera hundra arter runt om i världen är kapabla till sådan imitation. Till exempel gavs namnet mockingbird ( Mimus ) till denna fågel just för dess förmåga att kopiera andra fåglars ljud och återskapa dem. En annan välkänd art som kan kopiera är den vanliga staren ( Sturnus vulgaris ), särskilt i Nordamerika , dit denna fågel kom från Europa, den "härmar" till och med hånfågeln. I Europa och Storbritannien är staren en välkänd imitator av andra fåglars sånger, och återskapar ofta ljuden från sådana fåglar som ormvråken ( Buteo buteo ), Oriolus oriolus , Numenius arquata , gråuggla ( Strix aluco ), ankor och gäss . I vissa fall kan dessa fåglar imitera en babys röst eller till och med ljudet av fallande bomber under andra världskriget. Enligt vissa rapporter imiterade en stare en fotbollsdomares vissling, vilket orsakade ett missförstånd under matchen [57] .
Det mest imponerande och populära exemplet på imitation av ljud av fåglar är imitationen av mänskligt språk. Flera undulatuppfödda i fångenskap är kända för att ha en repertoar på upp till 550 ord. Också bra på att imitera mänskligt språk är Jaco-papegojan ( Psіttacus erіthacus ), australiska papegojor som kakaduor ( Cacatua galerita ) och sydamerikanska amasoner ( Amazona ). Alexander von Humboldt beskrev under sin utforskning av Sydamerika fallet när han lyckades höra från en papegoja den försvunna Atur-stammens "döda språk". I Europa har fall av förmågan att imitera den mänskliga rösten varit kända bland vissa medlemmar av corvidae-familjen , såsom kaja ( Corvus monedula ), skata ( Pica pica ) och korp ( Corvus corax ) [58] .
De exakta orsakerna till denna imitation är dock okända. De är förmodligen komplikationer av deras egen sång, men fördelarna med ett sådant fenomen för fågeln är fortfarande en fråga om forskning.
Det finns också fall av att tilldela samtal snarare än fågelsång. Till exempel sänder den tjocknäbbade euphoniaen ( Euphonia laniirostris ) ofta ut en hotsignal till andra arter när ett potentiellt rovdjur närmar sig sitt bo och förblir säkert. Liknande beteende är också karakteristiskt för nötskrikan ( Garrulus glandarius ) och rödhårig rödstjärt ( Cossypha natalensis ). I andra fall används imitation för att locka in bytet i en fälla, till exempel kan den molniga skogsfalken ( Micrastur mirandollei ) imitera rop på hjälp från sina offer och sedan fånga fåglarna som flög som svar på ropet [ 59] .
Följande delar av hjärnan är involverade i kontrollen av röstsignaler:
Ordböcker och uppslagsverk | |
---|---|
I bibliografiska kataloger |