Masiakasaurus (lat.) är ett släkte av små predatoriska theropoddinosaurier från familjen noasaurider som levde under den sena kritatiden ( Maastrichtian ) på det moderna Madagaskars territorium . Typen och enda arten är Masiakasaurus knopfleri [1] . Till skillnad från de flesta andra theropoder pekar Masiakasaurus framtänder nedåt och framåt snarare än uppåt. Denna funktion indikerar en hög specialisering inom nutrition (som iktyofagi ). Masiakasaurus var ett tvåfotat djur; dess framben är mycket kortare än bakbenen. Längden på en vuxen M. knopfleri uppskattas till 2 meter [2] .
Masiakasaurus samexisterade med dinosaurier som abelisauriden Majungasaurus , saltasauridrapetosaurusen och den fågelliknande Rahonavisen .
Från det malagasiska språket översätts ordet masiaka som "ond" eller "oren"; sålunda kan det generiska namnet översättas som "ond ödla". Det specifika namnet knopfleri ges för att hedra musikern Mark Knopfler , vars musikaliska verk inspirerade expeditionens medlemmar, under vilken resterna av djuret upptäcktes.
Masiakasaurus var en liten ceratosaurus som nådde en längd på cirka 1,8-2 m. Ett viktigt utmärkande drag är heterodonti [3] . De första fyra tänderna i underkäken är riktade nedåt och framåt, med den första som rör sig bort från horisontalplanet med endast 10 grader. De främre tänderna är något böjda inåt och sammanpressade från sidorna. Skärkanterna är något tandade. De bakre tänderna är också lateralt sammanpressade, men de är mindre böjda och har fler tandningar [4] . Den främre änden av underkäken är böjd nedåt och exponerar framtänderna framåt. Även överkäkens framtänder pekar framåt, men inte lika mycket som i underkäken. Kanten på överkäkens premaxilla är lätt böjd [5] .
Till skillnad från abelisauridernas korta och höga skallar, är skallen på Masiakasaurus lång och låg. De tår- och postorbitala benen är täckta med många små utsprång. Bortsett från den ovanliga käkanatomin, bär skallen på Masiakasaurus många av de egenskaper som finns hos ceratosaurier. I allmänhet upptar dess morfologi en mellanposition mellan abelisaurus och mer basala ceratosaurier [5] .
Halsen är relativt smal, de cervikala revbenen är massiva. Till skillnad från den S-formade halsen på andra theropoder, var nacken på Masiakasaurus ganska stel på grund av stora cervikala revben. Baksidan av denna del av kroppen är nästan horisontell. Liksom andra abelisaurier är kotorna kraftigt pneumatiserade och ryggradsprocesserna är korta. Emellertid är riklig pneumatisering begränsad till endast de bakre kotorna. Pneumatiska hålrum finns också i det inre av skallen [5] .
Scapulocoracoid är stor och bred. Till skillnad från abelisaurus rudimentära fötter är frambenen på Masiakasaurus och andra Noasauridae relativt välutvecklade. Överarmsbenet är tunnt, handens ben är små. Det besläktade släktet Noasaurus hade en stor klo , som ursprungligen tolkades som en skäreformad talon på bakbenen, liknande en liknande anatomisk anordning i deinonychosaurs , men efter närmare undersökning flyttades den till ett av handens fingrar . Frambenen hade tre fingrar vardera med tjocka och trubbiga klor [5] .
Resterna av Masiakasaurus upptäcktes i Maevarano- formationen , i nordvästra Madagaskar, och beskrevs i tidskriften Nature 2001 baserat på fragmentariskt material, vilket är cirka 40% av skelettet. Flera delar av skallen hittades, inklusive ovanliga tänder, en humerus och pubis , bakre extremiteter och flera kotor [3] .
Ytterligare prover beskrevs 2011: en skalle, delar av käkarna, ansiktsben, en bröstkorg , delar av frambenen och en axelgördel , samt de flesta av halskotorna och några ryggkotor. Nya fynd har klargjort många aspekter av anatomin hos Noasauridae och gjort släktet till den mest välstuderade medlemmen av sin familj [6] . Nya fynd klargör dock inte evolutionära kopplingar till andra ceratosaurier. Efter upptäckten av ett nytt exemplar blev skelettet känt till 65 % [5] .
I den första beskrivningen 2001 placerades Masiakasaurus i superfamiljen Abelisauroidea tillsammans med Laevisuchus och Noasaurus , två dåligt kända släkten som beskrevs 1933 ( Laevisuchus) och 1980 ( Noasaurus ) [3] . 2002 placerade Matthew Carrano et al släktet, tillsammans med Laevisuchus och Noasaurus , i en separat familj, Noasauridae. En kladistisk analys av hela överfamiljen Abelisauroidea gjordes också , inklusive familjen Noasauridae och själva Masiakasaurus . Nedan är ett kladogram baserat på en uppdaterad version av den kladistiska analysen av Carrano och kollegor (2002) [7] :
Abelisauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Carrano et al (2002) särskiljer två former av släktet: massiv och gracil. Den massiva formen inkluderar individer vars ben är starkare och mer hållbara, och utsprången för att fästa muskler och senor är mer uttalade. Gracilformen inkluderar individer med tunnare ben och mindre uttalade fästpunkter för muskler och senor. Dessutom är fibula och tibia i gracilformen inte sammansmälta. Dessa sorter kan vara ett exempel på sexuell dimorfism eller vara olika populationer [4] .
Ett av exemplaren innehåller flera hål på höger scapulocoracoid. Dessa lesioner kan vara resultatet av ett bett från ett större rovdjur såsom abelisauriden Majungasaurus [8] eller en infektion i benet [5] .
De ovanliga framtänderna var förmodligen anpassade för att greppa små byten snarare än att slita isär stora byten. I den främre delen av käken finns skärkanter endast vid basen av tanden. De bakre tänderna är typiska för de flesta theropoder; de tjänade till att skära mat [4] .
På grund av tändernas ovanliga struktur har ett antal hypoteser lagts fram för att förklara deras funktion. Så, till exempel, föreslog ett antal forskare att äta små ryggradsdjur , ryggradslösa djur eller till och med växtfrukter [ 4] .
2013 påpekade Lee och O'Connor att Masiakasaurus är en bra modell för att uppskatta storleken på andra theropoddinosaurier, eftersom det finns en mycket stor mängd fossilt material för att studera djurets ontogenetiska utvecklingsstadier. Studier har visat att Masiakasaurus nådde sexuell mognad med en relativt liten kroppsstorlek. Enligt en annan hypotes är alla exemplar omogna individer av sin art. Förmodligen skulle djuret ta 8 till 10 år att nå storleken på en stor hund. Detta tyder på en mycket långsam tillväxthastighet: Masiakasaurus växte 40 % långsammare än jämförbar i storlek, men vitare än lätta teropoder, vilket kan bero på det höga innehållet av kalcium i benet och parallella benfibrer, vilket minskar mognadshastigheten. Men Masiakasaurus växte 40% snabbare än moderna krokodiler . Lee och O'Connor föreslog att denna långsamma tillväxttakt berodde på att de bodde i ett torrt område med lite mat. I detta fall hjälpte gradvis mognad unga individer att överleva säsongsbetonade klimatfluktuationer [9] .