Myxomycota (infratyp)

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 29 december 2021; kontroller kräver 5 redigeringar .
Myxomycetes

Aethalia slemform Fuligo septica
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:amöbozoerSorts:EvoseaInfratyp:Myxomycetes
Internationellt vetenskapligt namn
Mycetozoa de Bary , 1859
Dotter taxa

Myxomycota [1] ( lat.  Mycetozoa , från grekiska μύκητος  - svamp och ζωον  - djur eller lat.  Myxomycota , från μύξα  - slem och μύξα - slem och μύκηe från slem och μύκηe mucus och μύκηe -gruppen av slanka organism ) amoebozoans , som ges rangen av infratyp [2] . Det finns cirka 1000 arter.

Allmän information

I ett visst skede av livscykeln ser alla myxomyceter ut som plasmodium eller pseudoplasmodium . Taxa Myxomycetes och Protosteliomycetes , som har plasmodium, klassificeras som plasmodiella (icke-cellulära) slemmögel, och Dictyosteliomycetes , som har pseudoplasmodium, klassificeras som cellulära. Hos de flesta arter är den synlig för blotta ögat och kan röra sig. Från plasmodium eller pseudoplasmodium bildas sporulering, som ofta liknar utseendet på svamparnas fruktkroppar. Sporer gror i mobila celler - zoosporer eller myxamoebes , från vilka plasmodium eller pseudoplasmodium bildas på olika sätt.

Slemmögel är heterotrofer . Zoosporer, myxamebs och plasmodia kan matas osmotrofiskt (genom att absorbera näringsämnen genom cellmembranet) och (eller) genom endocytos (fånga vesiklar med matpartiklar inuti cellen).

Alla myxomyceter är frilevande och lever i terrestra livsmiljöer.

Klassificering

Den ledande metoden i taxonomin för myxomyceter förblir den morfologiska analysen av egenskaperna hos sporbärande strukturer. Frågorna om deras fylogeni och systematik löses också genom molekylärbiologiska och elektronmikroskopiska studier (Spiegel et al., 1995; Lutzoni et al., 2004; Fiore-Donno et al., 2005).

Det har visat sig att tecknen på ultrastrukturen hos flagellapparaten hos Myxomycetes zoospores gör det möjligt att klargöra deras förhållande till cercomonads och protostelider . Studier av ultrastrukturen hos myxomycete-zoosporer från olika ordningar indikerar en betydande konservatism i strukturen av de högra och dorsala flagellumrötterna och betydande variation i strukturen av vänster rot och fibrillära ligament vid basen av flagellumet (Karpov et al., 2003) ). Likheten i strukturen av det radikulära systemet av flageller i hyperamoebae, cercomonas och myxomycetes gjorde det möjligt för vissa författare att betrakta dem som medlemmar av samma fylogenetiska gren (Karpov, 1997). Dessa data motsäger dock hypotesen baserad på molekylära studier, enligt vilken myxomyceter är nära hyperamoeba, medan cercomonas är ganska långt från denna gren (Zaman et al., 1999). Analys av nukleotidsekvenserna för de små subenheterna av ribosomalt RNA visar en koppling mellan myxomyceter och Hyperamoeba . Nukleotidsekvensen för den lilla subenheten av ribosomalt RNA i Hyperamoeba är nästan identisk med den i myxomyceten Stemonitis pallida och vissa arter av ordningen Physarales (Walker et al., 2003).

Nyligen har förhållandet mellan tre taxa av myxomyceter aktivt diskuterats: Dictyosteliomycetes , Protosteliomycetes , Myxomycetes . Egna protosteliaceae och myxomycetes sammanförs av egenskaperna hos ultrastrukturen av flagellapparaten av zoosporer, tubulära cristae av mitokondrier, arten av bildandet av fruktkroppar och strukturen hos plasmodia . Tydligen är dessa evolutionära grenar som sträcker sig från en gemensam protostelioid förfader. För dictyostelia (en av grupperna av "cellulära" slemmögel) har det visat sig att närvaron av perifera nukleoler i nära kontakt med kärnmembranet, frånvaron av flagellära stadier och ett extremt primitivt genom skarpt skiljer dem från annat slem formar. De första studierna av generna för de stora och små rRNA-subenheterna (De Rijk et al., 1995) visade också att Dictyosteliaceae är långt ifrån både Myxomycetes och lobbamöbor; dessa studier ledde också till slutsatsen att myxomyceter är polyfila. Nyligen genomförda studier baserade på analys av aktin , α- och β - tubulin och faktor EF-1α indikerar emellertid monofylin av Dictyosteliomycetes, Protosteliomycetes och Myxomycetes och tjänar som en grund för att betrakta mycetozoerna som en evolutionär integrerad grupp (Baldauf, 1999) .

För närvarande klassificeras 5 taxa som myxomyceter, inklusive 2 släkten incertae sedis :

Struktur och utveckling

Den vegetativa kroppen av myxomyceter representeras av plasmodium , det vill säga en naken multinukleär cell. Detta är en massa av cytoplasma med ett stort antal (upp till flera miljoner) kärnor, transparenta eller ogenomskinliga, färglösa eller gula, röda, lila, svarta, etc.

Hos de flesta arter ser plasmodium ut som ett nätverk av sammanflätade och sammanflätade rör med en solfjäderformad kant på den sida där den rör sig. Plasmodium varierar i storlek från art till art. För vissa är det mikroskopiskt, för vissa är det av obegränsad storlek och växer som regel upp till centimeter eller tiotals centimeter, ibland upp till meter. Plasmodium är kapabel till aktiv amöbaliknande rörelse: protoplasmatiska utväxter visas i rörelseriktningen och från motsatt sida dras de in. Plasmodiums rörelsehastighet är från 0,1 till 0,4 mm per minut.

Myxomyceter är saprotrofa . Deras plasmodier lever på mörka fuktiga platser som är rika på organiskt material: i hålrummen och springorna i ruttna stubbar och stockar, under rötter som har fallit ruttnande löv. Vid denna tidpunkt kännetecknas Plasmodium av rörelse mot mörker, fukt och matkällor.

Den äter genom att absorbera näringsämnen från substratet, fånga upp bakterier , mikroskopiska djur, svampsporer och ökar snabbt i storlek.

Efter en period av vegetativ tillväxt, när näringsämnen i miljön är slut, kryper plasmodium ut i ljuset, på ytan av en stubbe eller lövströ. Här bildar den sporbildning, som innehåller en enorm mängd sporer. Ofta liknar dessa sporuleringar miniatyrsvampar, på grundval av vilka Myxomycetes traditionellt har hänförts till svampriket (Kirk et al., 2001). Denna likhet är dock rent ytlig: myxomyceter skiljer sig från svampar i ett antal biokemiska och ultrastrukturella egenskaper, frånvaron av en cellvägg i den vegetativa kroppen, näringens natur och några andra egenskaper.

Processen för omvandling av plasmodium till sporulering är i det enklaste fallet att plasmodium, utan att ändra sin form, är klätt i ett membran- eller broskmembran, och sporer bildas inuti. Denna sporulation kallas plasmodiocarp . Det ser ut som en platt kaka eller kudde, ibland har den en oregelbunden form. Hos många arter är sporbildning mer komplex: plasmodium är uppdelat i många delar och var och en förvandlas till ett sporangium . Sammansättningen av sporangium inkluderar en rundad eller långsträckt formation ( sporotheca ) som innehåller sporer och kapillium - ett system av filament i form av ett nätverk eller ram. Sporoteken är vanligtvis mantlad ( peridium ) och sitter på en stjälk. Hos vissa arter smälter sporangier i ett tidigt utvecklingsstadium samman till en enda formation, vanligtvis ganska stor i storlek (upp till tiotals centimeter), klädd i ett gemensamt skal. Sådan sporulering kallas etalia , och med ofullständig sammansmältning av sporangia -pseudo -etalia . Vissa släkten av myxomyceter kännetecknas av närvaron av läderartade filmer vid basen av sporulering - hypotallus .

När sporerna mognar spricker sporuleringshöljet ( peridium ) och sporerna sprids genom luften. Hos många myxomyceter underlättas spridningen av sporer av capillium (ett system av speciella filament som finns i sporulering); hos olika myxomyceter har den en annan struktur och dess egenskaper är viktiga för taxonomin. På grund av olika förtjockningar på ytan kan kapilliumfilament utföra hygroskopiska rörelser, där spormassan lossas och sprids (Gorlenko et al., 1980).

Sporer är mikroskopiskt små sfäriska celler, färglösa eller färgade, klädda i ett hårt skal - släta eller olika skulpterade. Storleken, färgen och strukturen hos sporhöljet är väsentliga egenskaper för att bestämma myxomyceter, liksom strukturen för sporbildning i allmänhet.

I torr form kan sporer förbli oförändrade, ibland i årtionden, men en gång i ett vått substrat gror de snabbt. Samtidigt kommer en eller flera zoosporer med två släta flageller av olika längd eller amöba ( myxameba ) upp från bristningen av deras skal eller, hos vissa arter, genom porerna. De kan förvandlas till varandra beroende på luftfuktigheten och multiplicera med division. Sedan inträffar den sexuella processen, det vill säga den parvisa sammansmältningen av zoosporer eller mixamebs. Som ett resultat bildas en zygot, från vilken ett nytt plasmodium utvecklas. Han går igen till mörka och fuktiga platser, och processen börjar igen.

Distribution

Många arter av myxomyceter är kosmopoliter . Vissa av dem, särskilt arter som lever i tropikerna och öknarna, har dock begränsade utbredningsområden. Den största artrikedomen observeras i ädellövskogarna i den tempererade zonen och i de mesoxerofila skogarna i Medelhavet. I de tempererade zonerna på båda hemisfärerna lever myxomyceter oftast i skogar och möts som plasmodia eller sporbildning under sommaren, och ibland från tidig vår till sen höst. Men många arter visar säsongsvariationer i sin utveckling. Så, vissa arter bildar sporbildning endast på våren och stoppar sporbildning i mitten av sommaren, i andra börjar sporbildning på sommaren och fortsätter tills lövfallet. Många arter av myxomyceter lever på stora trärester och strö. Deras fruktkroppar är vanligtvis väl synliga i naturen. Detta förklarar till stor del det faktum att i de flesta mykologiska verk ges information främst om de arter som är associerade med dessa substrat. Samtidigt har arter som lever på barken av levande träd och på spillning från växtätande djur ofta små och dåligt synliga sporoforer i naturen och tas som regel inte i beaktande.

Paleontologi

Myxomyceter är extremt sällsynta i fossilt tillstånd, oftast är de bevarade i fossila hartser. I synnerhet är sporokarper (fruktkroppar) av myxomyceter kända från burmesisk och baltisk bärnsten [3] [4] .

Betydelse

Under de senaste decennierna har intresset för dessa organismer ökat på grund av många cytologiska, biokemiska, biofysiska och genetiska studier som har använt slemmögel som modellorganismer .

Studiet av myxomyceter är av stor betydelse för evolutionära och fylogenetiska konstruktioner, såväl som för svampars och protisters taxonomi (Kusakin och Drozdov, 1998; Karpov, 2000; Novozhilov och Gudkov, 2000).

Myxomycetes av släktet Physarum används för att konstruera biologiska modelldatorer [5] .

Myxomyceter äter aktivt bakterier och spelar en betydande roll i regleringen av mängden och sammansättningen av jordens bakterieflora (Madelin, 1983).

Myxomyceternas taxonomi bygger huvudsakligen på de morfologiska egenskaperna hos fruktkropparna (sporoforerna), som är relativt lätta att herbarisera och kvantifiera. Förekomsten av en art i naturen bedöms genom förekomsten av sporoforer i studieområdet eller i substratprover. Dessa särdrag hos myxomyceter och kombinationen, unik för protister, i livscykeln för mikroskopiska amöbor, plasmodier och ofta välmarkerade sporoforer, gör det möjligt att använda dem som ett modellobjekt för synekologiska och geografiska studier.

Tillsammans med det traditionella urvalet av myxomycetsporoforer i fält kan de erhållas i laboratoriet med våtkammarmetoden. Dess fördel är möjligheten att enkelt standardisera odlingsförhållandena och upptäcka även arter som knappt är synliga i naturen någon gång på året.

Anteckningar

  1. ↑ Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Grunderna i mykologi. Morfologi och taxonomi för svampar och svampliknande organismer . - M . : Partnerskap för vetenskapliga publikationer av KMK, 2005. - P. 14. - 221 s. — ISBN 978-5-04-115391-5 . Arkiverad 6 juli 2022 på Wayback Machine
  2. ↑ Mycetozoa infratype ( engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 17 februari 2020) . 
  3. ↑ Jouko Rikkinen, David A. Grimaldi, Alexander R. Schmidt. Morfologisk stasis i den första myxomyceten från mesozoikum, och den troliga rollen för kryptobios  //  Vetenskapliga rapporter. — 2019-12-24. — Vol. 9 , iss. 1 . — S. 1–8 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-55622-9 . Arkiverad från originalet den 11 januari 2020.
  4. ↑ Heinrich Dörfelt, Alexander R. Schmidt, Peter Ullmann, Jörg Wunderlich. Den äldsta fossila myxogastroid-slemmögeln  // Mycological Research. - 2003-01-01. - T. 107 , nr. 1 . — S. 123–126 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756202007025 .
  5. ↑ Framsteg inom Physarum-maskiner: Avkänning och beräkning med Slime Mold / Andrew Adamatzky (Ed.). - Springer International Publishing, 2016. - (Emergence, Complexity and Computation; v. 21). - ISBN 978-3-319-26662-6 , 978-3-319-26661-9.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger