Jonkanaler är porbildande proteiner (enkla eller hela komplex) som upprätthåller den potentiella skillnaden som finns mellan de yttre och inre sidorna av cellmembranet hos alla levande celler . De är transportproteiner . Med deras hjälp rör sig joner enligt deras elektrokemiska gradienter genom membranet. Sådana komplex är en uppsättning identiska eller homologa proteiner tätt packade i lipiddubbelskiktet av membranet runt vattenporen. Kanaler finns i plasmalemma och några av cellens inre membran.
Na + ( natrium ), K + ( kalium ), Cl- ( klor ) och Ca 2+ ( kalcium ) joner passerar genom jonkanalerna . På grund av öppning och stängning av jonkanaler förändras koncentrationen av joner på olika sidor av membranet och membranpotentialen skiftar.
Kanalproteiner är sammansatta av subenheter som bildar en struktur med en komplex rumslig konfiguration, där det, förutom poren, vanligtvis finns molekylära system för öppning, stängning, selektivitet , inaktivering , mottagning och reglering . Jonkanaler kan ha flera platser (ställen) för bindning till kontrollsubstanser.
Klassificering av jonkanaler utförs enligt olika parametrar och därför finns det ingen enda enhetlig klassificering för dem ännu.
Så en klassificering är möjlig enligt struktur (struktur) och ursprung från samma typ av gener .
Enligt denna princip särskiljs till exempel tre familjer av ligandaktiverade jonkanaler [1] :
I detta fall faller jonkanaler med olika jonselektivitet , såväl som med receptorer för olika ligander , i samma familj . Men å andra sidan har proteinerna som bildar dessa kanaler en stor likhet i struktur och ursprung.
Jonkanaler kan också klassificeras efter selektivitet beroende på de joner som passerar genom dem : natrium, kalium, kalcium, klorid , proton ( väte ).
Enligt den funktionella klassificeringen [2] grupperas jonkanaler enligt sätten att hantera sitt tillstånd i följande typer:
Två typer av kanaler är vanligast: jonkanaler med ligandstyrda grindar (särskilt belägna i det postsynaptiska membranet av neuromuskulära förbindelser) och jonkanaler med spänningsstyrda grindar. Ligandberoende kanaler omvandlar kemiska signaler som kommer till cellen till elektriska signaler; de är nödvändiga, särskilt för driften av kemiska synapser . Spänningsstyrda kanaler behövs för aktionspotentialutbredning .
Dessa kanaler är vanligtvis öppna och tillåter konstant joner att passera genom dem genom diffusion längs deras koncentrationsgradient och/eller längs den elektriska laddningsgradienten på båda sidor av membranet. Vissa okontrollerade kanaler särskiljer ämnen och passerar genom sig själva längs koncentrationsgradienten alla molekyler mindre än en viss storlek, de kallas "icke-selektiva kanaler" eller "porer". Det finns också "selektiva kanaler", som på grund av sin diameter och strukturen på den inre ytan bara bär vissa joner. Exempel: kaliumkanaler involverade i bildandet av vilamembranpotentialen, kloridkanaler , epiteliala natriumkanaler , erytrocytanjonkanaler . [3]
Dessa kanaler är ( kalciumkanaler L- , N- , P- , Q- , R- , T-typer , Potentialberoende anjoniska kanaler ) är ansvariga för utbredningen av aktionspotentialen, de öppnar och stänger som svar på en förändring i membranpotentialen . Till exempel natriumkanaler. Om membranpotentialen hålls vid vilopotentialen stängs natriumkanalerna och det finns ingen natriumström. Om membranpotentialen skiftar i positiv riktning kommer natriumkanalerna att öppnas och natriumjoner kommer att börja komma in i cellenlängs koncentrationsgradienten . 0,5 ms efter upprättandet av ett nytt värde på membranpotentialen kommer denna natriumström att nå ett maximum. Och efter några millisekunder sjunker den till nästan 12. Under vilomembranpotentialen är den intracellulära koncentrationen av natriumjoner 12 mmol/liter och den extracellulära koncentrationen är 145 mmol/liter. Detta innebär att kanalerna stänger efter en tid på grund av inaktivering, även om cellmembranet förblir depolariserat . Men när de är stängda skiljer de sig från tillståndet de var i innan de öppnades, nu kan de inte öppnas som svar på membrandepolarisering, det vill säga de är inaktiverade . I detta tillstånd kommer de att finnas kvar tills membranpotentialen återgår till sitt ursprungliga värde och en återhämtningsperiod äger rum, som tar flera millisekunder.
Dessa kanaler öppnas när en signalsubstans binder till deras yttre receptorställen och ändrar deras konformation . När de öppnar sig släpper de in joner , vilket förändrar membranpotentialen . Ligandberoende kanaler är nästan okänsliga för förändringar i membranpotentialen. De genererar en elektrisk potential, vars styrka beror på mängden mediator som kommer in i den synaptiska klyftan och tiden den är där.
Kanalerna kännetecknas av jonspecificitet . Kanaler av en typ passerar bara kaliumjoner, den andra - bara natriumjoner etc.
Selektivitet är selektivt ökad jonkanalpermeabilitet för vissa joner och reducerad för andra. Sådan selektivitet bestäms av det selektiva filtret, den smalaste punkten i kanalporen. Filtret kan, förutom smala dimensioner, även ha en lokal elektrisk laddning.
Kontrollerad permeabilitet är förmågan att öppna eller stänga under vissa kontrollåtgärder på kanalen.
Inaktivering är förmågan hos en jonkanal att automatiskt sänka sin permeabilitet en tid efter att den öppnats, även om den aktiverande faktorn som öppnade dem fortsätter att verka.
Blockering är förmågan hos en jonkanal, under verkan av blockerande ämnen, att fixera ett av dess tillstånd och inte svara på vanliga kontrollåtgärder. Blockering orsakas av blockerande ämnen, som kan kallas antagonister, blockerare eller lytika.
Plasticitet är förmågan hos en jonkanal att ändra dess egenskaper, dess egenskaper. Den vanligaste mekanismen som ger plasticitet är fosforyleringen av aminosyrorna i kanalproteiner från den cytoplasmatiska sidan av membranet av proteinkinasenzymer .
Grundaren av membranteorin om biopotentialer var Julius Bernstein . Jonkanalmodellen beskrevs av Alan Hodgkin och Andrew Huxley i en serie tidningar 1952. För upptäckter rörande de joniska mekanismerna för excitation och hämning i de perifera och centrala områdena av nervcellernas membran fick A. Hodgkin och E. Huxley 1963 Nobelpriset i fysiologi eller medicin . De delade det med John Eccles , som studerade mekanismerna för transport av olika joner i excitatoriska och hämmande synapser . De klassiska verken av Hodgkin och Huxley tjänade som grund för efterföljande studier av den strukturella och funktionella organisationen och mekanismerna för reglering av jonkanaler i olika celltyper [4] .
Den 1,5 meter höga Birth of an Idea-skulpturen baserad på KcsA-kaliumkanalstrukturen skapades för Nobelpristagaren Roderick MacKinnon [5] . Verket innehåller en trådram som håller ett blåst gult glasobjekt som representerar kanalstrukturens huvudhålighet.
![]() | ||||
---|---|---|---|---|
|
Membrantransport | |||||
---|---|---|---|---|---|
Mekanismer för transport av kemikalier över cellmembranet | |||||
Passiv transport |
| ||||
aktiv transport | |||||
cytos |
|