Victor Efimovich Semenenko | |
---|---|
Födelsedatum | 26 augusti 1932 |
Födelseort | Zaporozhye |
Dödsdatum | 30 maj 1998 (65 år) |
En plats för döden | Moskva |
Land | Sovjetunionen → Ryssland |
Vetenskaplig sfär |
bioteknik , rymdbiologi |
Arbetsplats | Institutet för växtfysiologi uppkallat efter K. A. Timiryazev RAS |
Alma mater | Kiev State University |
Akademisk examen | Doktor i biologiska vetenskaper |
Akademisk titel | Professor |
vetenskaplig rådgivare | A. A. Nichiporovich |
Utmärkelser och priser |
![]() ![]() K. A. Timiryazev-priset (1998) |
Victor Efimovich Semenenko (1932-1998) - Doktor i biologiska vetenskaper, professor, biträdande direktör för Institutet för växtfysiologi uppkallad efter K. A. Timiryazev , chef för institutionen för intracellulär reglering och bioteknik för fotoautotrofisk biosyntes.
Viktor Efimovich är vida känd i Ryssland och utomlands för sitt bidrag till problemet med självreglering av fysiologiska funktioner i växter. Han lade de grundläggande grunderna för biotekniken för fotoautotrofisk biosyntes som ett sätt att kontrollera en växtcells biosyntetiska potential genom riktade åtgärder på deras regleringssystem.
Hans första vetenskapliga studentartikel "On the effect of light starvation on the state of chloroplasts in the leafs of green plants" [1] , där en ung forskare observerade sönderfallet och delningen av Selagenella- kloroplasterna, publicerades redan 1952. Omedelbart efter V. E. Semenenko tog examen från Kievs universitet och gick in i forskarskolan till professor A. A. Nichiporovich vid Institutet för växtfysiologi och kopplade för alltid sin outtröttliga vetenskapliga verksamhet med namnet på detta institut, och upprätthöll ett ihållande och djupt intresse för problemen med fysiologi och biokemi av fotosyntes. Arbete och kommunikation med A. A. Nichiporovich hade ett starkt inflytande på utvecklingen av allmänna biologiska åsikter och bildandet av Viktor Efimovichs personlighet. Doktorsavhandlingen ägnades åt studiet av induktionsprocesser för fotosyntetisk gasutbyte, där fenomenet ljusberoende frisättning av CO2 upptäcktes för första gången, vars biokemiska studie i olika laboratorier senare ledde till upptäckten av fotorespiration [2] .
Omedelbart efter examen från forskarskolan 1958 ledde V. E. Semenenko en grupp i laboratoriet för fotosyntes av IGF, som löste problemen med att använda encelliga fototrofa mikroorganismer i slutna biologiska livsuppehållande system. Organisationen av denna grupp, initierad av A. A. Nichiporovich, dikterades av den framgångsrika starten av rymdutforskning under dessa år och uppkomsten av en ny gren av kunskap -rymdbiologi .
De stora framstegen inom rymdutforskningen i slutet av 1950- och 1960-talen, nu under förra seklet, skapade optimism och entusiasm i vetenskapliga kretsar. Redan före Gagarins flygning ut i rymden övervägdes utsikterna för långvariga interplanetära resor, skapandet av beboeliga främmande stationer och orbitalkomplex, vars en av de viktigaste länkarna var biologiska livsuppehållande system som använder fotosyntetiska organismer, främst mikroalger. En speciell grupp för studier av mikroalger skapades vid Institutet för växtfysiologi vid USSR Academy of Sciences, och sedan ett laboratorium, ledd av V. E. Semenenko. Det specifika med livsuppehållande system krävde studier och lösning av ett antal frågor, som under 2 decennier bestämde riktningen för laboratoriets forskning.
Först och främst studerades livskraften och nivån av Chlorella- mutationer under rymdflygningsförhållanden, för vilka experiment utfördes redan 1958 på obemannade satelliter, som inte visade några märkbara förändringar i det fysiologiska och populationstillståndet hos alger i flygexperimentet [3].
Ett lika viktigt steg var studiet av gröna encelliga algers och människors förenlighet med deras ständiga kontakt. Denna fråga löstes i början av 60-talet i gemensamma experiment med Institutet för biofysik vid Medical Academy of Sciences. Långtidsvistelse av testarna i en isolerad tryckkabin med en fotoreaktor med encelliga alger kopplade till gasväxlingssystemet påverkade inte besättningens tillstånd och påverkade inte mikroalgerna [4-6].
Parallellt med dessa arbeten valdes de mest lovande formerna av encelliga alger för livsuppehållande system, deras tillväxt intensifierades och olika typer av slutna fotobioreaktorer utvecklades. Som ett resultat, under ett 1,5-månaders kontinuerligt experiment, erhölls en produktivitet av Chlorella på 25-30 liter syre från 1 liter suspension per dag, plana fotoreaktorer, fotoreaktorer med luftliftar, turbosorberare, med munstyckssprutning av suspensionen i belyst volym, med fördelning av ljusenergi i suspension med olika typer av ljusledare. Fotoreaktorn som utvecklades 1967 av V.E. Semenenko för intensiv odling av mikroalger med ljusfördelning med hjälp av ljusledare används fortfarande vid Institutet för biomedicinska problem i experiment med människa i hermetiskt slutna volymer [7].
Det huvudsakliga villkoret som avgjorde möjligheten att använda ett biologiskt livsuppehållande system var en hög grad av tillförlitlighet och stabilitet hos alglänken. Teorin om autoselektionsprocesser i mikroalgpopulationer utvecklad av V. E. Semenenko och L. N. Tsoglin 1967, experimentellt testad 1969-1972, uteslöt möjligheten till försämring av gasutbytesegenskaperna hos länken och visade möjligheten att endast förbättra fotosyntes- och produktionsparametrarna av mikroalger i processen deras långa kontinuerliga odling [8,9]. Graden av tillförlitlighet hos den biologiska länken bestäms alltså av nivån på design och tekniska lösningar.
Tillsammans med regenereringen av atmosfären inkluderar uppgifterna för det biologiska livsuppehållande systemet också att säkerställa tillräcklig näring för besättningen. Med ett begränsat antal komponenter i den biologiska länken är "anpassningen" av den biokemiska sammansättningen av mikroalger till människans kost av stor betydelse. Frågorna om att reglera den biokemiska orienteringen av den fotosyntetiska metabolismen av mikroalgceller blev ett av huvudområdena för forskning av V. E. Semenenko, vilket senare resulterade i teorin om endogen reglering av fotosyntes som föreslagits av honom [10]. Arbete i denna riktning har lett till val av former - tillverkare av olika typer av föreningar och utveckling av metoder för att kontrollera den biokemiska sammansättningen av mikroalger med hjälp av en lång rad extrema effekter på odling [11, 12]. Metoden för tvåfasodling av mikroalger som föreslogs på 1970-talet gjorde det möjligt att genomföra processen med kontinuerlig produktion av biomassa med en given kemisk sammansättning utan att minska mikroalgernas fotosyntetiska aktivitet [13, 14].
Modern bioteknik för mikroalger baserades också på arbeten inom rymdbiologin . Den obestridliga förtjänsten i detta tillhör V. E. Semenenko. Bredden av vetenskapliga intressen som är karakteristiska för Viktor Efimovich tillät honom att gå bortom praktisk astronautik och 1971 omvandlades gruppen till Laboratory of Molecular Bases of Intracellular Regulation, och sedan till Institutionen för intracellulär reglering och bioteknik för fotoautotrofisk biosyntes.
Fotosyntetiska mikroorganismer under alla dessa år var huvudobjektet för forskning av V. E. Semenenko, vilket gjorde det möjligt för honom att inte bara bli en erkänd ledare inom området experimentell och tillämpad algologi, utan också ge ett stort bidrag till studiet av fysiologi, biokemi och , under de senaste åren, fotosyntesens genetik. Å ena sidan är mikroalger en utmärkt modell för att studera principerna för självreglering på grund av den extremt höga plasticiteten i deras ämnesomsättning. Å andra sidan gjorde studiet av de fysiologiska och biokemiska grunderna för metabolismens plasticitet det möjligt att hitta sätt att kontrollera biosyntesen av mikroalger och lägga grunden för ett fundamentalt nytt område inom bioteknik, biotekniken för fotoautotrofisk biosyntes [15 , 16]. För att använda mikroalger för grundläggande och tillämpad forskning skapades under Viktor Efimovichs ledning en samling (genpool) av mikroalger IPPAS vid Institute of M. G. Vladimirova, som är en del av International Association of Collections och för närvarande är en av de mest representativa europeiska samlingarna av mikroalger.
Studierna av V. E. Semenenko, som framgångsrikt kombinerade djup teoretisk forskning med tillämpad utveckling, belönades med USSR State Prize 1988 och fick ett brett internationellt erkännande. Medverkan med prof. X. Dilov i skapandet av storskalig biomassaproduktion i Bulgarien, ledning av ett antal internationella projekt och den europeiska arbetsgruppen inom algologi - detta är inte en fullständig lista över hans bidrag till tillämpad biologisk vetenskap [15,17 ].
Viktor Efimovichs huvudintressen, som han själv formulerade dem, var inriktade på att studera självregleringen av fysiologiska processer och metabolismen av växtfotoautotrofa celler, nämligen:
— att belysa de fysiologiska svaren hos de genetiska systemen i en växtcell, — att belysa den molekylära och cellulära organisationen av mekanismerna för endogen reglering av fotosyntes, — att studera metabolism och cellcykler för utveckling av fotoautotrofa encelliga organismer.
På denna väg gjordes de viktigaste vetenskapliga upptäckterna och ett unikt och ljust märke lämnades inom hushållsvetenskapen. I en galax av ryska forskare från 1900-talet som gav ett betydande bidrag till studiet av de primära processerna för fotosyntes (V. B. Evstigneev, A. A. Krasnovsky), strukturen och biosyntesen av klorofyll (T. N. Godnev, A. A. Shlyk), fotosyntetisk kolmetabolism ( A. T. Mokronosov, N. G. Doman, E. N. Kondratieva, A. K. Romanova), genomet av den fotosyntetiska apparaten (N. M. Sisakyan) och den fotosyntetiska produktiviteten av cenoser (A. A. Nichiporovich), intar VE Semenenko en speciell position och ägnar sig åt att studera sitt eget arbete. reglering av fysiologiska processer och växtmetabolism.
I början av 70-talet vände Viktor Efimovich till det gamla problemet med växtfysiologi om effekten av assimilater (eller övermatning av växter) på fotosyntesen för att dechiffrera det på molekylär nivå. För att studera förekomsten av metabolitautoreglering av fotosyntes ställdes tre huvudfrågor: 1) vad är den möjliga naturen hos denna effektormetabolit, 2) vad är den molekylära mekanismen för dess verkan i kloroplasten, 3) vad är konjugationsmekanismen av foto- och metabolitreglering.
För att söka bland produkterna från fotosyntesen efter en metabolit som har en reglerande roll i cellen, användes ett original tillvägagångssätt - användningen av modifierade glukosmolekyler som har biologisk användbarhet, men begränsad metabolism. Dessa kriterier uppfylldes av 2-deoxi-D-glukos (2dDG), som användes för att studera förtrycket av fotosyntes och kloroplastens proteinsyntetiserande system. Upptäckten av ljusberoendet av den repressiva verkan av 2dDH visade vidare nära samarbete mellan processerna för metabolisk reglering och fotoreglering av kloroplastbiosyntes.
Redan 1982, under loppet av hämmande analys och kronologin av händelser som inträffade i kloroplasten, drogs slutsatsen att den reglerande verkan av glukos utförs på nivån av kloroplast-DNA-transkription [22]. Senare bekräftades dessa slutsatser helt av exemplet med transkription av gener som kodar för proteiner från reaktionscentrumet i fotosystem II . Erhålla regulatoriska mutanter av Chlorella vulgaris , som är överproducenter av slutprodukter av fotosyntes, såväl som mutanter av cyanobakterien Synechocystis sp. PCC 6803, resistent mot 2dDH [40, 41], var ett nytt modernt tillvägagångssätt för studiet av metabol reglering, som gjorde det möjligt att visa glukosens inblandning i regleringen av kloroplastgenomets uttryck och fotosyntes på genetisk nivå.
Vidare observerades fenomenen med metabolitreglering av fotosyntes, studerade i modellexperiment med icke-metaboliserbara glukosanaloger, i fysiologiska experiment med hypertrofierad ackumulering av assimilater i kloroplasten efter att ha fyllt poolen av reservpolysackarider. Det visades att övergången av fotosyntetiska celler till specialiserade synteser bestäms av verkan av en komplex kedja av genetiskt bestämda händelser och inkluderar processerna för inducerad syntes och selektiv proteinproteolys. Dessa resultat (G. L. Klyachko-Gurvich, T. S. Rudova) utgjorde grunden för utvecklingen av kontroll över riktningen av biosyntesen av mikroalger och produktionen av biomassa av en given sammansättning med ett högt innehåll av kolhydrater, lipider eller biologiskt aktiva föreningar.
Under loppet av dessa prioriterade studier, utförda av en stor grupp studenter av V. E. Semenenko (M. V. Zvereva, E. S. Kuptsova, D. A. Los, L. A. Shitova, N. V. Lebedeva) i Moskva (IGF RAS) och i Pushchino (IOPB RAS), glukosens roll i kloroplasten studerades och det visade sig att den negativa metaboliska regleringen av uttrycket av fotosyntesgener genom slutprodukterna av fotosyntetisk kolreduktion är en av de viktigaste endogena faktorerna, som, genom att begränsa kloroplastens funktion, spelar en nyckelroll i adaptiva reaktioner av fotosyntesapparaten och dess donator-acceptor-interaktioner i cellen. Resultaten av dessa studier låg till grund för Timiryazev-föreläsningen som hölls av V. E. Semenenko 1984.
Parallellt med studiet av endogen reglering av fotosyntes i fallet med överdriven aktivitet av fotosyntes i jämförelse med cellförfrågningar, upptogs en framträdande plats bland V.E. Semenenkos intressen av problemet med manifestation av självreglering av fotosyntes när den är begränsad av brist på koldioxid [51-62].
I studien av detta problem utgick V.E. Semenenko från hypotesen att den låga koncentrationen av CO2 i jordens moderna atmosfär är en av de globala faktorerna på planetarisk skala, vilket begränsar fotosyntesen av mikroalger och, uppenbarligen, av all C3 växter. I början av 1970-talet, efter upptäckten av C4-fotosyntes , blev synpunkten utbredd att förmågan att koncentrera CO2 i cellen är en utmärkande egenskap hos C4-växter, medan C3-växter inte har denna förmåga. På den tiden behandlade många forskare kolets öde i C3-växter redan efter dess interaktion med RuBisCO, medan transporten av CO2 in i cellen i bästa fall noterades som ett motstånd mot CO2-diffusion.
Icke desto mindre, ett antal sådana fakta som skillnaden mellan Rubiscos faktiska affinitet för CO2 och dess beräknade koncentrationer i stroma, en ökning av fotosyntetisk affinitet för CO2 när celler anpassar sig till en minskning av koldioxidhalten i miljön, mikroalgers förmåga att växa i frånvaro av CO2 på bikarbonathaltiga medier, var oförenliga med hypotesen om direkt diffusion av CO2 till karboxyleringscentra och visade att tillhandahållandet av mörka reaktioner av fotosyntes med ett substrat är under genetisk kontroll av cell [33,63,64].
I detta avseende, i mitten av 1970-talet, vände sig V. E. Semenenko till det grundläggande problemet med att organisera de primära processerna för CO2-assimilering, som han tillskrev absorption, transmembranöverföring och intracellulär ackumulering av oorganiskt kol (CH), såväl som koncentrationen av CO2 i karboxyleringszoner. Viktor Efimovich började undersöka detta problem från studien av kolsyraanhydras i mikroalger, och trodde att en betydande roll i de primära processerna för CH-assimilering kan tillhöra enzymatiska reaktioner som involverar detta enzym, som praktiskt taget inte studerades i växter vid den tiden [53, 57-59,61].
Redan i det första arbetet i denna riktning, som publicerades av honom 1977, lades för första gången fram idéerna om förekomsten av ett kolsyraanhydrassystem i fotosyntetiska celler, inklusive lösliga och membranbundna former av enzymet, och underbyggdes experimentellt. . Dessa data om förekomsten av en familj av kolsyraanhydraser i mikroalger och närvaron av membranenzymer bland dem överträffade avsevärt andra forskares vetenskapliga sökningar [62].
En detaljerad studie av organiseringen av kolsyraanhydrassystemet i olika taxonomiska grupper av mikroalger, dess fysiologiska och biokemiska egenskaper, reglering av syntesen av olika former av kolsyraanhydras, såväl som adaptiva omarrangemang av deras aktivitet tillät V. E. Semenenko och hans elever redan 1981 för att presentera en modell av den ursprungliga CO2-koncentreringsmekanismen (SCM) i mikroalger, vilket initierade många forskares vädjan till detta problem59. En stor framgång är upptäckten av V. E. Semenenko och Z. M. Ramazanov av den reglerande rollen av oxygenasfunktionen hos RuBisCO/O i induktionen av CO2-beroende form av kolsyraanhydras och i implementeringen av regulatoriska interaktioner mellan fotosyntes, fotorespiration och kärngenetik. apparat av en växtcell för autooptimering av kolnäring av mikroalger. I dessa arbeten visades det att glyoxylat, en produkt av fotorespiration, är en inducerare av syntesen av kolsyraanhydras involverat i CH-transport i kloroplasten [55, 59, 65, 66].
Den teoretiska delen av arbetet inkluderar en ny hypotes av Viktor Efimovich om den viktiga roll en pyrenoid som innehåller Rubisco/O och kolsyraanhydras har i koncentrationen, genereringen och fixeringen av CO2 i kloroplasten. Studierna av V. E. Semenenko, utförda tillsammans med hans fru och kollega M. G. Vladimirova, där lokaliseringen av Rubisco/O i pyrenoider visades för första gången, är välkända bland specialister som hanterar problemet med kolmetabolism [67-69 ].
Upptäckten 1988 av kolsyraanhydras i tylakoidmembranet och studiet av kinetiken för fotokemiska reaktioner av kloroplasten i närvaro av kolsyraanhydrashämmare och i SCM-mutanter visade den direkta inblandningen av tylakoidkarboanhydras i kontrollen av aktiviteten hos Calvin cykel. Dessa data tjänade som ett seriöst argument för att shunta SCM, vars essens är överföringen av HCO3 till lumen och dess omvandling med hjälp av kolsyraanhydras till CO2, som diffunderar in i stroman längs koncentrationsgradienten [51,52 ,54].
Modellen för denna mekanism för CO2-koncentration, generering och fixering i kloroplasten i mikroalger, som tar hänsyn till pH i cellavdelningar, de selektiva egenskaperna hos membran och den intracellulära lokaliseringen av CA, RuBisCO och fotosystem, analyserades i speciella recensioner och artiklar och erkända av moderna fotosyntesforskare. Fördelen med denna modell är också att den inducerar en hel rad nya riktningar i studien av fotosyntes, i synnerhet integrationen av kolsyraanhydrasens funktioner i fotosyntesen med rollen av dess isoformer i andningsprocesserna, vattenfotolys, och O2-frisättning, som säkerställer symmetrin av fotosyntetiska och respiratoriska funktioner i kolsyraanhydrasfamiljen i växtceller.
De erhållna experimentella data och de generaliseringar som gjorts på grundval av dem gjorde det möjligt för V. E. Semenenko och medarbetare att formulera konceptet om SCM:s funktionella roll som ett integrerat integrerat system i vilket kompartmentering, selektiva egenskaper hos membran, protongradient, lokalisering och topologi av CA och transmembrantransport av CH spelar en avgörande roll. , Detta koncept utökar förståelsen av fotosyntetisk metabolism.
Lista över publikationer. För att öppna, klicka på "visa"-knappen till höger