Termoreglering av insekter

Termoreglering av insekter  är insekters förmåga att hålla kroppstemperaturen inom vissa gränser, även om den yttre temperaturen är mycket olika.

Insekter ses traditionellt som poikilotermiska organismer (vars kroppstemperatur varierar och beror på omgivningstemperaturen), till skillnad från varmblodiga organismer (som håller en stabil kärnkroppstemperatur, oavsett yttre påverkan). Emellertid används termen "termoreglering" för närvarande för att beskriva insekters förmåga att upprätthålla en stabil temperatur (över eller under omgivningstemperatur) i åtminstone en del av sin kropp, med fysiologiska eller beteendemässiga medel [1] .

Medan många insekter är ektotermer (djur vars värmekälla är miljön), kan andra insekter vara endotermer (djur som självständigt kan producera värme i sina kroppar genom biokemiska processer). Endotermiska insekter beskrivs mer korrekt som heterotermer eftersom de inte är helt endotermiska. När värme produceras kan olika kroppsdelar hos insekter ha olika temperatur, till exempel producerar nattfjärilar värme i bröstet för att flyga, men deras underliv värms inte upp nämnvärt [2] .

Termoreglering under flygning

Flyg är ett mycket energikrävande transportsätt som kräver en hög nivå av ämnesomsättning. För att kunna flyga behöver ett djur ha muskler som kan generera hög mekanisk kraft, vilket i sin tur, på grund av biokemiska processers ineffektivitet, leder till produktion av stora mängder värme [3] . Således värms insekten upp under flygning, vilket är acceptabelt så länge som temperaturen håller sig under ett visst värde. Men om insekten utsätts för en extern värmekälla (som solljus), eller om omgivningstemperaturen är hög, behöver den förmågan att reglera sin temperatur för att hålla sig inom sin komfortzon.

Insekten kan förlora värme genom enkel värmeväxling med omgivningen, vid högre hastigheter kommer värmeutflödet att öka. En ökning av flyghastigheten leder dock till en ökning, inte en minskning av temperaturen [4] . Anledningen ligger förmodligen i det faktum att musklerna arbetar hårdare, och detta orsakar en ökning av värmeutvecklingen i insektens bröstområde.

Det första beviset för termoreglering av insekter under flykt erhölls under loppet av experiment som visade att hos högre fjärilar sker värmeavlägsnande på grund av hemolymfens rörelse från bröstkorgen till buken [5] . Fjärilarnas hjärta pumpar hemolymfa genom mitten av bröstet, vilket främjar värmeväxling och förvandlar buken till en värmeavgivare, vilket gör att insekten kan hålla en stabil temperatur på bröstet vid olika omgivningstemperaturer. Man trodde alltså att termoreglering endast uppnås genom att reglera värmeförlusten innan bevis erhållits för regleringen av värmeproduktionen hos bin. [6] Det föreslogs då att temperaturkonstans hos bin, och förmodligen i många andra heterotermiska insekter, främst uppnås genom att ändra värmeproduktionen. Huruvida insekter kan reglera brösttemperaturen genom att reglera värmeproduktionen eller bara genom att ändra värmeförlusten är fortfarande en fråga om diskussion.

Uppvärmning före flygning

Vissa stora insekter har lärt sig att värma sig innan de flyger så att en så energikrävande process som flygning är möjlig. [7] Insektsmuskler arbetar "tomgång", producerar en stor mängd värme, och når därigenom ett temperaturintervall där musklerna arbetar mest effektivt. Flygmuskler förbrukar en stor mängd kemisk energi, men endast en mycket liten del av den går till användbart mekaniskt arbete (vingrörelse). [8] Resten av denna kemiska energi omvandlas till värme, vilket resulterar i en kroppstemperatur långt över den omgivande temperaturen.

Att flygmusklerna fungerar bäst vid höga temperaturer ställer till problem vid lågtemperaturstart, då muskler i vila har en omgivningstemperatur som inte är optimal för deras prestation. Därför har heterotermiska insekter anpassat sig för att använda värmen som genereras av deras flygmuskler för att höja sin brösttemperatur innan de flyger. Både musklerna som drar ner vingarna och musklerna som drar upp vingarna är med i uppvärmningen före flygningen, men på ett lite annorlunda sätt än under flygning. Under flygningen arbetar de som antagonister för att upprätthålla den vingrörelse som krävs för att säkerställa en stabil flygning. Men under uppvärmningen drar dessa muskler ihop sig samtidigt (eller, hos vissa insekter, nästan samtidigt) [9] för att hålla vingarna (eller knappt) i rörelse och för att producera så mycket värme som möjligt.

Intressant nog beror preflight-uppvärmningen av hanfjärilar av arten Helicoverpa zea , som visas, på den mottagna luktinformationen. [10] [11] [12] Liksom många andra nattfjärilar, reagerar hanarna av denna art på de feromoner som släpps ut av honorna genom att flyga mot honan och försöka para sig med henne. Under uppvärmningen av flygmusklerna i närvaro av feromoner i luften producerar hanarna mer värme för att ta fart tidigare och springa ifrån andra hanar som också kunde känna feromonerna.

Produktionen av förhöjda temperaturer som beskrivits ovan kallas "fysiologisk termoreglering" eftersom värme alstras av fysiologiska processer inom insekten. En annan beskriven metod för termoreglering kallas "beteendevärmereglering", där kroppstemperaturen regleras av insektens speciella beteende, som till exempel att sola sig. Fjärilar är ett bra exempel på sådana insekter, de får sin värme nästan uteslutande från solen. [13]

Andra exempel på termoreglering

Vissa dyngatande skalbaggar har ökad rullningshastighet och rullningshastighet för dyngbollar när deras brösttemperatur ökar. [14] För dessa skalbaggar är gödsel en värdefull resurs, som gör att de kan hitta en partner och mata sina larver. Att hitta gödseln så snart som möjligt är viktigt så att skalbaggen kan rulla ihop bollen så snabbt som möjligt och ta den till en avlägsen plats för begravning. Skalbaggar upptäcker först dynga med sitt luktsinne och flyger snabbt till lukten. Direkt efter landning är deras kroppstemperatur hög på grund av att de värms upp under flygningen, vilket gör att de kan rulla och flytta bollarna snabbare. Ju större boll som blir resultatet, desto större chans har de att hitta ett par. Men efter en tid kyls landningsfelet ner, och det blir svårare för honom att öka storleken på bollen, liksom att flytta den. Det finns alltså en avvägning mellan att rulla en stor boll som garanterar parning men är svårare att flytta, och en mindre boll som kanske inte lockar en hona men som säkert kan bäras bort för begravning. Dessutom kan andra skalbaggar som kommit senare och som ett resultat är varmare försöka ta bollarna från skalbaggarna som redan har svalnat, och som visas brukar de lyckas med detta. [femton]

Ett annat intressant exempel på termoreglering är användningen av värme som genereras för skydd. Vaxbin ( Apis cerana japonica ) rovdjur av bålgetingar, som vanligtvis väntar på dem vid kupans ingång. Även om bålgetingen är mycket större än bina, tar bina in antal. De kan överleva i temperaturer över 46°C medan bålgetingen inte kan. Därför kan bin döda bålgetingen genom att vira sig runt den från alla håll och sedan höja kroppstemperaturen. [16]

Malariamyggor måste reglera sin kroppstemperatur varje gång de tar blod från varmblodiga djur. Under sug utsöndrar de en droppe vätska, bestående av offrets urin och blod, som de lämnar fäst vid anus. Droppen avdunstar och tar bort överskottsvärmen. Denna kylmekanism gör att myggan kan undvika stressen i samband med en kraftig temperaturökning. [17]

Anteckningar

  1. Heinrich, Bernd (1993), The hot-blooded insects: Strategies and mechanisms of thermoregulation , Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, sid. 601, ISBN 0-674-40838-1 , < https://books.google.com/books?id=NHYuT94xvWYC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false > 
  2. Heinrich, Bernd, red. (1981), Insect thermoregulation , New York: John Wiley & Sons, Inc., sid. 328, ISBN 0-471-05144-6 , < https://books.google.com/books?id=ww6LAAAAIAAJ&dq=editions:VVOId1Kwp40C > 
  3. Josephson, R. K. & Stevenson, R. D. (1991), The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana , The Journal of Physiology vol. 442 (1): 413–429, PMID 1798034 , < http://jp.physoc .org/content/442/1/413.full.pdf+html > (länk ej tillgänglig)  
  4. Heinrich, B. (1971), Temperaturreglering av sfinxfjärilen, Manduca sexta . I. Flygenergi och kroppstemperatur under fri och bunden flygning , Journal of Experimental Biology vol. 54: 141–152 , < http://jeb.biologists.org/content/54/1/141.full.pdf+html > Arkiverad 4 mars 2016 på Wayback Machine 
  5. Heinrich, B. (1970), Nervös kontroll av hjärtat under thorax temperaturreglering i en sfinxfjäril , Science T. 169 (3945): 606–607 , DOI 10.1126/science.169.3945.606 
  6. Harrison, John F.; Fewell, Jennifer H.; Roberts, Stephen P. & Hall, H. Glenn (1996), uppnående av termisk stabilitet genom att variera metabolisk värmeproduktion hos flygande honungsbin , Science T. 274 (5284): 88–90, PMID 8810252 , DOI 10.1126/science.244. 88 
  7. Heinrich, Bernd (1974), Thermoregulation in Endothermic Insects , Science T. 185 (4153): 747–756, PMID 4602075 , DOI 10.1126/science.185.4153.747 
  8. Josephson, R. K. & Stevenson, R. D. (1991), The efficiency of a flight muscle from the locust Schistocerca americana , The Journal of Physiology vol. 442 (1): 413–429, PMID 1798034 , < http://jp.physoc .org/content/442/1/413.full.pdf+html > (länk ej tillgänglig)  
  9. Kammer, Ann E. (1968), Motor patterns during flight and warm-up in Lepidoptera , Journal of Experimental Biology vol 48: 89–109 , < http://jeb.biologists.org/content/48/1/ 89.full.pdf+html > 
  10. Crespo, Jose G.; Goller, Franz & Vickers, Neil J. (2012), Pheromone mediated modulering of pre-flight warm-up behavior in male male , Journal of Experimental Biology vol. 215: 2203–2209, doi : 10.1242/jeb.067215 , < http ://jeb.biologists.org/content/215/13/2203.full.pdf+html > Arkiverad 4 mars 2016 på Wayback Machine 
  11. Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J. & Goller, Franz (2013), kvinnliga feromoner modulerar flygmuskelaktiveringsmönster under uppvärmning före flygning , Journal of Neurophysiology t. 110: 862–871, doi : 10.1152/jn.00871.2012 , < http:// jn.physiology.org/content/110/4/862.full.pdf+html > 
  12. Crespo, Jose G.; Vickers, Neil J. & Goller, Franz (2014), Hanfjärilar balanserar optimalt starttemperatur för bröstkorg och uppvärmningstid för att snabbt nå en feromonkälla , Animal Behavior T. 98: 79–85, doi : 10.1016/j. anbehav.2014.09.031 , < http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347214003765 ​​> Arkiverad 24 september 2015 på Wayback Machine 
  13. Clench, NS (1966), Behavioural thermoregulation in butterflies , Ecology vol 47 (6): 1021–1034 , DOI 10.2307/1935649 
  14. Bartholomew, George A. & Heinrich, Bernd (1978), Endothermy in African dung beetles under flight, ball making, and ball rolling , Journal of Experimental Biology vol. 73: 65–83 , < http://jeb.biologists. org/content/73/1/65.full.pdf > 
  15. Heinrich, Bernd & Bartholomew, George A. (1979), Endotermi och storleks roll i inter- och intraspecifik konkurrens om elefantdynga i en afrikansk dyngbagge, Scarabaeus laevistriatus , Physiological Zoology vol 52 (4): 484–496 . < https://www.jstor.org/stable/10.2307/30155939 > 
  16. Ono, M.; Okada, I. & Sasaki, M. (1987), Värmeproduktion genom att bolla in det japanska noneybiet, Apis cerana japonica som ett defensivt beteende mot bålgetingen, Vespa simillima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae) , Cellular and Molecular Life Sciences vol . 43 (9): 1031–1034 , DOI 10.1007/BF01952231 
  17. Lahondère, Chloé & Lazzari, Claudio R. (2012), Mosquitoes Cool Down under Blood Feeding to Avoid Overheating , Current Biology vol 22: 40–45 , DOI 10.1016/j.cub.2011.11.029