Tkachuk, Vsevolod Arsenievich

Vsevolod Arsenievich Tkachuk
Födelsedatum 19 december 1946 (75 år)( 1946-12-19 )
Födelseort Biysk
Land  Sovjetunionen Ryssland 
Vetenskaplig sfär biokemi , fysiologi
Arbetsplats Ryska kardiologiska forsknings- och produktionskomplexet , Moscow State University
Alma mater Moscow State University (1970)
Akademisk examen Doktor i biologiska vetenskaper (1986)
Akademisk titel Professor (1988) ,
akademiker vid Ryska akademin för medicinska vetenskaper (2000) ,
akademiker vid Ryska vetenskapsakademin (2006)
vetenskaplig rådgivare S.E. Severin
Känd som Dekanus vid fakulteten för grundläggande medicin, Moskvas statliga universitet
Utmärkelser och priser
Hedersorden - 2005 Vänskapsorden - 2012
Pris från Ryska federationens regering inom utbildningsområdet - 2005 Pris från Ryska federationens regering inom utbildningsområdet - 2012 M. V. Lomonosov-priser
 Mediafiler på Wikimedia Commons

Vsevolod Arsenievich Tkachuk (född 19 december 1946 , Biysk , Altai-territoriet ) är en sovjetisk och rysk biokemist . Akademiker vid Ryska akademin för medicinska vetenskaper (sedan 2000) och Ryska vetenskapsakademin (sedan 2006), dekanus för fakulteten för grundläggande medicin vid Moskvas statliga universitet (sedan 2000), chef för Institutet för regenerativ medicin vid Moskvas statliga universitet och nuvarande (sedan 2015) ordförande för National Society for Regenerative Medicine [1] .

Forskningsområde: mottagning och intracellulär signalering, gen- och cellterapi, stamcellsbiologi och regenerativ medicin.

Har mer än 5000 citeringar av hans verk [2] , publicerade i ryska och internationella peer-reviewed vetenskapliga tidskrifter; Hirsch index - 41 [2] .

Biografi

Vsevolod Tkachuk föddes den 19 december 1946 i Biysk ( Altajterritoriet ) i familjen Arseny Mokeevich Tkachuk, som ansågs vara den bästa läraren i ryskt språk och litteratur i Vinnitsa-regionen [3] . Under hans skolår födde den kärlek till läsning som hans far ingjutit ett intresse för biologi hos den unge mannen, och efter att ha tagit examen från gymnasiet med en guldmedalj 1965, gick Vsevolod Tkachuk in på biologi- och jordfakulteten vid Moskvas universitet uppkallad efter M. V. Lomonosov [3] .

1970 tog han examen med utmärkelser från fakulteten för biologi och jord vid Moscow State University , en examen från Institutionen för djurbiokemi.

Från 1973 till 1982 arbetade han vid institutionen för djurbiokemi vid biologiska fakulteten vid Moscow State University , där han 1974 försvarade sin doktorsexamen.

1982, på inbjudan av E. I. Chazov , organiserade han ett laboratorium för molekylär endokrinologi i det nyligen organiserade All-Union Cardiology Research Center vid USSR Academy of Medical Sciences . V. A. Tkachuk hanterar framgångsrikt detta laboratorium för närvarande.

1986 försvarade han sin doktorsavhandling om ämnet "Biokemiska mekanismer för reglering av hjärtats adenylatcyklassystem", 1988 valdes han till professor .

1992 organiserade han Institutionen för biologisk och medicinsk kemi vid fakulteten för grundläggande medicin vid Moscow State University , som han leder till denna dag, och är också chef för forskningslaboratoriet för gen- och cellteknologi.

1994 valdes han till motsvarande medlem av Ryska akademin för medicinska vetenskaper , 1997 - till motsvarande ledamot av Ryska vetenskapsakademin . Akademiker vid Ryska akademin för medicinska vetenskaper sedan 2000, akademiker vid Ryska vetenskapsakademin sedan 2006.

År 2000 valdes han till dekanus för fakulteten för grundläggande medicin vid Moscow State University , som leder den till denna dag.

2015 valdes han till president för National Society for Regenerative Medicine , och ersatte den grundande presidenten, akademikern för den ryska vetenskapsakademin G. T. Sukhikh. Som en del av hälsoministeriets vetenskapliga råd leder V. A. Tkachuk plattformen för regenerativ medicin [4] .

Sedan 2016 har han varit chef för det etablerade Institutet för regenerativ medicin vid Moscow State University som direktör .

Vetenskapliga landvinningar

Studier av mekanismerna för hormonell reglering och intracellulär signalering

I början av 70-talet, medan han arbetade vid institutionen för djurbiokemi vid fakulteten för biologi vid Moskva State University, publicerade V. A. Tkachuk de första verken om mekanismerna för funktion av membranhormonreceptorer (glukagon, adrenalin och histamin), reglering av cAMP- syntes och hydrolys med deltagande av adenylatcyklas och Ca2 + -beroende fosfodiesteras. Dessa arbeten utfördes under ledning av avdelningens grundare, akademikern S. E. Severin , och blev pionjärer inom detta vetenskapsområde, inte bara i Sovjetunionen utan över hela världen [5] [6] [7] . VA Tkachuk och medförfattare har också en vetenskaplig prioritet när det gäller att fastställa mekanismerna för hämning och aktivering av adenylatcyklas av adenylnukleotider och nukleosider [8] [9] .

På 80-talet, under ledning av Laboratory of Molecular Endocrinology vid All-Union Cardiology Research Center , studerade V. A. Tkachuk och kollegor rollen av olika G-proteiner och deras underenheter i regleringen av aktiviteten av adenylatcyklas och Ca 2+ -beroende kanaler i myokardiet, vaskulära, endotelceller, glatta muskelceller och blodplättar. Under loppet av dessa arbeten fastställdes den molekylära mekanismen för effekten av G-proteiner på utvecklingen av både överkänslighet och celltolerans mot verkan av katekolaminer och läkemedel [10] . Det har visat sig att störningar i cellers känslighet för hormoner utvecklas vid hypertoni [11] , ischemi eller hjärtinfarkt [12] .

Under samma period, under ledning av V. A. Tkachuk, etablerades först mekanismen för effekten av hypoxi på cellers känslighet för hormoner. Det har visat sig att under hypoxi aktiveras fosfoinositidmetabolismen i endotelceller , som ett resultat av vilket aktiverat proteinkinas C utlöser endocytos av β-adrenerga receptorer , vilket leder till utvecklingen av cellokänslighet mot katekolaminer [13] . Vid djup hypoxi och anoxi försvinner ATP- och ADP-hydrolyserande enzymer från ytan av endotelceller, vilket leder till ökad trombocytaggregation och utsöndring av hormoner från endotelet [14] .

På 1990-talet publicerade ett team under ledning av V. A. Tkachuk arbeten om inblandning av sträckreceptorer i den specifika regleringen av genuttryck i vaskulära celler. På nivån av en enskild glatt muskelcell visades det att med dess rytmiska stretching ökar uttrycket av ett antal gener (caldesmon, calpomin, α-aktin, glatt muskelmyosin) i den, och förmågan att föröka sig ökar också. [15] .

Upptäckt och studie av funktionerna hos T-cadherin

I början av 1990-talet, när de studerade blodkroppar, upptäckte V. A. Tkachuk et al att kalciumjoner mobiliseras i blodplättar under påverkan av lipoproteiner, vilket leder till deras aggregering, och denna effekt förstärktes under påverkan av adrenalin [16] . Ungefär samtidigt detekterades mobiliseringen av Ca 2+ i vaskulära glatta muskelceller (SMC) under påverkan av angiotensin och endotelin [17] . Med hjälp av en mer bekväm kultur av SMC kunde forskare visa att lipoproteiner med låg densitet kan stimulera frisättningen av Ca 2+ från det endoplasmatiska retikulumet, och denna effekt realiseras utan deltagande av den klassiska apoB/E-receptorn [18 ] (för upptäckten av apoB/E-receptorn av Goldstein och Brown 1985 delades Nobelpriset ut). För att identifiera denna nya lipoproteinbindande receptor isolerades och renades den, varefter den identifierades som T-cadherin, ett protein som tillhör gruppen cadheriner som ansvarar för homofil intercellulär interaktion [19] . I ett antal ytterligare studier fann V. A. Tkachuk och hans kollegor att, till skillnad från andra klassiska cadheriner (N-, E-, VE-cadherin), förmedlar T-cadherin inte intercellulär adhesion, utan tvärtom orsakar cellavstötning, är involverad i cellmigration och cytoskelettomstrukturering [20] [21] .

Ytterligare studier har visat att T-cadherin är en navigationsreceptor som hjälper migrerande celler och växande blodkärl att undvika vissa vävnader [22] och bindningen av lipoproteiner till T-cadherin kan störa angiogenesen och påverka hjärt- och kärlombyggnad [23] . Senare fann man att T-cadherin, uttryckt i endotelceller, kan reglera endotelpermeabilitet [24] , och är också involverat i tumörangiogenes och tillväxt och metastasering av melanom [25] .

Undersökning av de biologiska funktionerna hos plasminogenaktivatorn av urokinastyp (uPA)

Sedan början av 1990-talet har V. A. Tkachuk, tillsammans med kollegor (E. V. Parfenova, R. Sh. Bibilashvili, S. P. Domogatsky, A. Bobik, och andra), studerat de molekylära mekanismerna för tillväxt av blodkärl. I synnerhet har mycket uppmärksamhet ägnats rollen av plasminogenaktivatorn av urokinastyp (urokinas, uPA) i angiogenes och vaskulär ombyggnad.

Det visade sig att i skadade kärlceller, en ökning av uttrycket av uPA och dess receptor (uPAR) [26] , åtföljd av en ökning av taxan av glatta muskelceller och fibroblaster och en förträngning av kärllumen [27] , och undertryckandet av uPA genom neutraliserande antikroppar minskade intensiteten i processen [28] . Det visade sig att ökat uttryck av uPA orsakar proliferation av kärlceller och stimulerar syntesen av oxidativ stress och inflammationsproteiner [29] .

Dessutom visade V. A. Tkachuk och hans kollegor för första gången förmågan hos urokinas att transporteras in i kärnan och interagera med transkriptionsfaktorer som reglerar proliferationen av fibroblaster och deras omvandling till myofibroblaster [30] . I senare arbeten har det visat sig att urokinassystemet i kärl är nödvändigt för att välja banan för tillväxt och förgrening av kapillärer, det vill säga det utför en navigeringsfunktion [31] .

Intressanta resultat erhölls av V. A. Tkachuk angående rollen av uPA i riktad cellmigrering. Det visade sig att uPA binder till uPAR och detta komplex är koncentrerat på cellens framkant, det vill säga på ytan närmast kemoattraktanten [32] . Ytterligare studier av betydelsen av uPA i migrationsprocesser visade att dess koncentration vid cellens framkant tillåter lokal förstörelse av matrisproteiner och underlättar migration. Dessutom utförs denna process både genom att aktivera plasminogen och trigga fibrinolys, och genom att stimulera effekten av uPA på uttrycket och aktiviteten av MMP-2 och MMP-9 [33] [34] .

Dessa resultat utgjorde grunden för utvecklingen av ett läkemedel för terapeutisk angiogenes genom att leverera uPA-genen till vävnader som lider av ischemi, och skapandet av läkemedlet Yupicor för behandling av kronisk ischemi i de nedre extremiteterna.

Studie av mekanismen för deltagande av mesenkymala stamceller i vävnadsregenerering

Under ledning av V. A. Tkachuk studeras aktivt mekanismerna för fysiologisk förnyelse, regenerering och reparation av vävnader och organ och rollen av mesenkymala stamceller (MSC) i olika vävnader i denna process. MSCs förmåga att inducera tillväxten av blodkärl och nerver under återställandet av skadade vävnader upptäcktes [35] , samtidigt som det också visades att den stimulerande effekten av dessa celler beror på utsöndringen av inte bara lösliga proteiner (tillväxtfaktorer). , cyto- och kemokiner), men även extracellulära vesiklar [36] . Vid fastställande av mekanismerna för deltagande av MSC i vävnadsregenerering och reparation studerades aktivt effekten av hypoxi och inflammation, som förekommer i många sjukdomar, på den biologiska aktiviteten hos denna celltyp. Således visade det sig att under påverkan av hypoxi i MSC, aktiveras produktionen av angiogena faktorer [37] , och under inflammationstillstånd producerar celler immunmodulerande cytokiner, inklusive immunsuppressiva [36] . Resultaten av dessa studier är lovande när det gäller att skapa nya tillvägagångssätt vid behandling av infektionssjukdomar och systemiska sjukdomar, såväl som vid organ- och vävnadstransplantation.

Baserat på resultaten av grundläggande forskning ledd av V. A. Tkachuk, har en linje läkemedel för genterapi utvecklats, utformade för att stimulera tillväxten av blodkärl och för att stimulera återhämtningen av perifera nerver efter skador.

V. A. Tkachuk är författare och medförfattare till 330 artiklar i peer-reviewed vetenskapliga tidskrifter [38] , 32 patent och mer än 20 monografier [39] . Bland studenterna i V. A. Tkachuk finns 8 doktorer och 36 vetenskapskandidater , av vilka många är ledande experter inom sitt vetenskapsområde i Ryssland och utomlands.

Undervisningsaktivitet

Medan han arbetade vid Institutionen för djurbiokemi på 70-talet skapade V. A. Tkachuk kursen "Molekylär endokrinologi", som fortfarande läses för studenter vid Biologiska fakulteten vid Moskva State University.

V. A. Tkachuk har mer än 40 års undervisningserfarenhet och är grundaren av Institutionen för biokemi och molekylär medicin vid FFM vid Moscow State University uppkallad efter M. V. Lomonosov (1992). Under hans ledning genomför den klasser för FFM-studenter inom disciplinerna "biokemi" och "molekylärbiologi". Undervisningsarbetet utförs av personalen på avdelningen och ledande specialister vid biologiska fakulteten - prof. N. B. Gusev och andra

Under redaktion av V. A. Tkachuk publicerades 5 specialiserade läroböcker för förberedelse av studenter inom de biologiska och medicinska områdena för högre utbildning [39] .

Utmärkelser och erkännande

Medlemskap i redaktioner för vetenskapliga tidskrifter

Huvudverk

Anteckningar

  1. Society for Regenerative Medicine . Hämtad 5 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  2. 1 2 Scopus förhandsvisning - Tkachuk, Vsevolod A. - Information om författaren - Scopus . www.scopus.com . Tillträdesdatum: 12 april 2021.
  3. 1 2 Tkachuk Vsevolod Arsenievich . Datum för åtkomst: 18 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  4. Information från det vetenskapliga rådet vid Rysslands hälsoministerium daterad 16 april 2013 . www.rosminzdrav.ru Datum för åtkomst: 18 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  5. VA Tkachuk, VB Ritov, SE Severin. [Koncentration av komponenter i adenylatsystemet i tunga och lätta fraktioner av skelettmuskulaturens sarkoplasmatiska retikulum och dessa fraktioners känslighet för effekterna av imidazolinnehållande föreningar och koffein ] // Biokhimiia (Moskva, Ryssland). - 1976-09-01. - T. 41 , nej. 9 . - S. 1704-1712 . — ISSN 0320-9725 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  6. ES Severin, VA Tkachuk, NN Guliaev. [Interaktion av adenosin-3',5'-cyklosulfat med adenosin-3'5'-cyklofosfatberoende proteinkinas och fosfodiesteras ] // Biokhimia (Moskva, Ryssland). - 1976-02-01. - T. 41 , nej. 2 . — S. 384–388 . — ISSN 0320-9725 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  7. VA Tkachuk, VG Lazarevich, M. Iu Men'shikov, SE Severin. [Separation och undersökning av de regulatoriska egenskaperna hos två former av cykliskt nukleotidfosfodiesteras från kanin som är hjärtkänsligt och okänsligt för Ca-beroende regulatorprotein ] // Biokhimia (Moskva, Ryssland). — 1978-09-01. - T. 43 , nej. 9 . - S. 1622-1630 . — ISSN 0320-9725 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  8. VA Tkachuk, PV Avdonin, MP Panchenko. [Roll av guanylnukleotider vid reglering av aktiviteten av hjärtadenylatcyklas genom kloridjoner ] // Biokhimiia (Moskva, Ryssland). - 1981-02-01. - T. 46 , nej. 2 . — S. 333–341 . — ISSN 0320-9725 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  9. V. A. Tkachuk. Reglering av adenylatcyklas av hormoner och guaninukleotider i normalt, desensibiliserat och resensibiliserat kaninhjärta  // Advances in Myocardiology. - 1982-01-01. - T. 3 . — S. 305–316 . — ISSN 0270-4056 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  10. IS Chekman, LI Budarin, NA Gorchakova, VV Tkachuk, VN Grebennikov. [Farmakologiska aspekter av digoxinkomplexbildning med kalcium- och magnesiumkatjoner ] // Farmakologiia I Toksikologiia. — 2016-12-20. - T. 46 , nej. 2 . — S. 57–62 . — ISSN 0014-8318 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  11. FR Bühler, TJ Resink, VA Tkachuk, A. Zschauer, D. Dimitrov. Onormal cellulär kalciumreglering vid essentiell hypertoni  // Journal of Cardiovascular Pharmacology. — 1986-01-01. - T. 8 Suppl 8 . — S. S145–149 . — ISSN 0160-2446 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  12. EP Panchenko, SV Shalaev, M. Iu Men'shikov, VA Tkachuk, NA Gratsianskiĭ. [Fri cytoplasmatisk kalcium- och trombocytaggregation hos patienter med ischemisk hjärtsjukdom. Effekten av ADP, trombocytaktiveringsfaktor och serotonin ] // Biulleten' Vsesoiuznogo kardiologicheskogo nauchnogo tsentra AMN SSSR. — 1986-01-01. - T. 9 , nej. 2 . — S. 90–96 . — ISSN 0201-7369 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  13. T. Resink, L. Buravkova, T. Mirzapoyazova, E. Köhler, P. Erne. Involvering av proteinkinas C i hypoxiinducerad desensibilisering av det beta-adrenerga systemet i mänskliga endotelceller  // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 1996-05-24. - T. 222 , nr. 3 . — S. 753–758 . — ISSN 0006-291X . - doi : 10.1006/bbrc.1996.0816 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  14. GY Grigorian, TY Mirzapoyazova, TJ Resink, SM Danilov, VA Tkachuk. Reglering av fosfoinositidomsättning i endotel från human lungartär, aorta och navelven. Antagonistisk verkan på det beta-adrenoceptorkopplade adenylatcyklassystemet  // Journal of Molecular and Cellular Cardiology. - 1989-02-01. - T. 21 Suppl 1 . — S. 119–123 . — ISSN 0022-2828 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  15. KG Birukov, VP Shirinsky, OV Stepanova, VA Tkachuk, AW Hahn. Stretch påverkar fenotyp och proliferation av vaskulära glatta muskelceller  // Molecular and Cellular Biochemistry. — 1995-03-23. - T. 144 , nr. 2 . — s. 131–139 . — ISSN 0300-8177 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  16. VN Bochkov, TA Rozhkova, null Matchin YuG, AA Lyakishev, NA Bochkova. LDL- och agonist-inducerad Ca(2+)-mobilisering i blodplättar hos friska försökspersoner och hos patienter med familjär hyperlipoproteinemi typ II  // Trombosforskning. - 1991-02-15. - T. 61 , nej. 4 . — S. 403–409 . — ISSN 0049-3848 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  17. CB Neylon, PV Avdonin, RJ Dilley, MA Larsen, VA Tkachuk. Olika elektriska svar på vasoaktiva agonister i morfologiskt distinkta glatta muskelcelltyper  // Circulation Research. — 1994-10-01. - T. 75 , nej. 4 . — S. 733–741 . — ISSN 0009-7330 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  18. VN Bochkov, ES Kuz'menko, T. Rezink, VA Tkachuk. ["Klassisk" apo B,E-receptor förmedlar inte den aktiverande effekten av lipoproteiner med låg densitet på det andra budbärarsystemet i humana blodplättar och vaskulära glatta muskelceller ] // Biokhimia (Moskva, Ryssland). — 1994-09-01. - T. 59 , nej. 9 . - S. 1330-1339 . — ISSN 0320-9725 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  19. VA Tkachuk, VN Bochkov, MP Philippova, DV Stambolsky, ES Kuzmenko. Identifiering av ett atypiskt lipoproteinbindande protein från mänsklig aorta glatt muskulatur som T-cadherin  // FEBS-bokstäver. — 1998-01-16. - T. 421 , nr. 3 . — S. 208–212 . — ISSN 0014-5793 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  20. Danila Ivanov, Maria Philippova, Vsevolod Tkachuk, Paul Erne, Thérèse Resink. Celladhesionsmolekyl T-cadherin reglerar vaskulär celladhesion, fenotyp och motilitet  // Experimentell cellforskning. — 2004-02-15. - T. 293 , nr. 2 . — S. 207–218 . — ISSN 0014-4827 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  21. Philippova, Danila Ivanov, Vsevolod Tkachuk, Paul Erne, Therese J. Resink. Polarisering av T-cadherin till framkanten av migrerande vaskulära celler in vitro: en funktion i vaskulär cellmotilitet?  // Histokemi och cellbiologi. — 2003-11-01. - T. 120 , nej. 5 . — S. 353–360 . — ISSN 0948-6143 . - doi : 10.1007/s00418-003-0584-6 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  22. Kseniya Rubina, Natalia Kalinina, Alexandra Potekhina, Anastasia Efimenko, Ekaterina Semina. T-cadherin undertrycker angiogenes in vivo genom att hämma migration av endotelceller  // Angiogenes. - 2007-01-01. - T. 10 , nej. 3 . — S. 183–195 . — ISSN 0969-6970 . - doi : 10.1007/s10456-007-9072-2 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  23. KA Rubina, VA Tkachuk. Vägledningsreceptorer i nerv- och kardiovaskulära system  // Biokemi. Biokemi. — 2015-10-01. - T. 80 , nej. 10 . - S. 1235-1253 . — ISSN 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297915100041 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  24. Ekaterina V. Semina, Kseniya A. Rubina, Veronika Yu Sysoeva, Pavel N. Rutkevich, Natalia M. Kashirina. Ny mekanism som reglerar endotelpermeabilitet via T-cadherin-beroende VE-cadherin-fosforylering och clathrin-medierad endocytos  // Molecular and Cellular Biochemistry. — 2014-02-01. - T. 387 , nr. 1-2 . — s. 39–53 . — ISSN 1573-4919 . - doi : 10.1007/s11010-013-1867-4 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  25. EI Iurlova, KA Rubina, V. Iu Sysoeva, GV Sharonov, EV Semina. [T-cadherin undertrycker cellproliferationen av musmelanom B16F10 och tumörangiogenes i modellen av korioallantoiska membranet ] // Ontogenez. — 2016-08-01. - T. 41 , nej. 4 . — S. 261–270 . — ISSN 0475-1450 .
  26. V. Tkachuk, V. Stepanova, PJ Little, A. Bobik. Reglering och roll för urokinasplasminogenaktivator i vaskulär ombyggnad  // Klinisk och experimentell farmakologi och fysiologi. — 1996-09-01. - T. 23 , nej. 9 . — S. 759–765 . — ISSN 0305-1870 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  27. OS Plekhanova, YV Parfyonova, R. Sh Bibilashvily, VV Stepanova, P. Erne. Urokinasplasminogenaktivator ökar neointima-tillväxten och minskar lumenstorleken i skadade halsartärer  // Journal of Hypertension. - 2000-08-01. - T. 18 , nej. 8 . — S. 1065–1069 . — ISSN 0263-6352 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  28. EV Parfenova, VV Plekhanova, VV Stepanova, M. Iu Men'shikov, ZI Tsokaleva. [Plasminogenaktivator av urokinas-typ: mekanismer för involvering i kärlombyggnad och angiogenes, genterapimetoder för ischemi ] // Rossiiskii Fiziologicheskii Zhurnal Imeni IM Sechenova. - 2004-05-01. - T. 90 , nej. 5 . — S. 547–568 . — ISSN 0869-8139 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  29. Vsevolod A. Tkachuk, Olga S. Plekhanova, Yelena V. Parfyonova. Reglering av arteriell ombyggnad och angiogenes av urokinas-typ plasminogenaktivator  // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. — 2009-04-01. - T. 87 , nej. 4 . — S. 231–251 . — ISSN 0008-4212 . - doi : 10.1139/Y08-113 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  30. Victoria Stepanova, Tatiana Lebedeva, Alice Kuo, Serge Yarovoi, Sergei Tkachuk. Nukleär translokation av plasminogenaktivator av urokinastyp  // Blod. — 2008-07-01. - T. 112 , nr. 1 . — S. 100–110 . — ISSN 1528-0020 . - doi : 10.1182/blood-2007-07-104455 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  31. EV Semina, KA Rubina, V. Yu Sysoeva, PI Makarevich, Ye V. Parfyonova. [UROKINASSYSTEMET INGÅR I VASKULÄRCELLMIGRATION OCH REGLERAR TILLVÄXT OCH FÖRDELNING AV KAPILLÄRER ] // Tsitologiia. — 2015-01-01. - T. 57 , nej. 10 . — S. 689–698 . — ISSN 0041-3771 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  32. AA Poliakov, SA Mukhina, DO Traktouev, RS Bibilashvily, YG Gursky. Kemotaktisk effekt av urokinasplasminogenaktivator: en viktig roll för mekanismer oberoende av dess proteolytiska eller tillväxtfaktordomäner  // Journal of Receptor and Signal Transduction Research. — 1999-11-01. - T. 19 , nej. 6 . — S. 939–951 . — ISSN 1079-9893 . - doi : 10.3109/10799899909038433 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  33. Mikhail Menshikov, Eugenia Elizarova, Karina Plakida, Angelika Timofeeva, Georgy Khaspekov. Urokinas uppreglerar matrix metalloproteinas-9 uttryck i THP-1 monocyter via gentranskription och proteinsyntes  // The Biochemical Journal. — 2002-11-01. - T. 367 , nr. Pt 3 . — S. 833–839 . — ISSN 0264-6021 . - doi : 10.1042/BJ20020663 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  34. Vyacheslav A. Korshunov, Marina A. Solomatina, Olga S. Plekhanova, Yelena V. Parfyonova, Vsevolod A. Tkachuk. Plasminogenaktivatoruttryck korrelerar med genetiska skillnader i vaskulär ombyggnad  // Journal of Vascular Research. — 2016-12-01. - T. 41 , nej. 6 . — S. 481–490 . — ISSN 1018-1172 . - doi : 10.1159/000081804 . Arkiverad från originalet den 21 december 2016.
  35. Tatiana Lopatina, Natalia Kalinina, Maxim Karagyaur, Dmitry Stambolsky, Kseniya Rubina. Fetthärledda stamceller stimulerar regenerering av perifera nerver: BDNF som utsöndras av dessa celler främjar nervläkning och axontillväxt de novo  // PloS One. — 2011-03-14. - T. 6 , nej. 3 . - S. e17899 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0017899 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  36. 1 2 N. I. Kalinina, V. Yu Sysoeva, KA Rubina, Ye V. Parfenova, VA Tkachuk. Mesenkymala stamceller i vävnadstillväxt och reparation  // Acta Naturae. — 2011-10-01. - T. 3 , nej. 4 . — S. 30–37 . — ISSN 2075-8251 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  37. NI Kalinina, A. Iu Efimenko, EE Starostina, EV Parfenova, VA Tkachuk. [Hypoxi som huvudaktivator för angiogenes och fettvävnadstillväxt ] // Rossiiskii Fiziologicheskii Zhurnal Imeni IM Sechenova. — 2009-03-01. - T. 95 , nej. 3 . — S. 283–289 . — ISSN 0869-8139 . Arkiverad från originalet den 20 december 2016.
  38. Scopus förhandsvisning - Scopus - Författardetaljer (Tkachuk, Vsevolod A.) . www.scopus.com. Hämtad: 5 december 2016.
  39. ↑ 1 2 Tkachuk Vsevolod Arsenievich - användare, anställd | SANNING – Intelligent fallstudiesystem NA sukometrisk data . istina.msu.ru. Hämtad 5 december 2016. Arkiverad från originalet 2 december 2016.
  40. Dekret från Ryska federationens president av den 11 augusti 2021 nr 462 "Om tilldelning av Ryska federationens statliga utmärkelser" . Hämtad 15 augusti 2021. Arkiverad från originalet 15 augusti 2021.
  41. Dekret från Ryska federationens president av den 21 februari 2005 nr 190 (otillgänglig länk) . Hämtad 21 maj 2012. Arkiverad från originalet 8 juli 2012. 
  42. Dekret från Ryska federationens president av den 31 augusti 2012 nr 1230 (otillgänglig länk) . Hämtad 3 september 2012. Arkiverad från originalet 21 december 2012. 
  43. Dekret från Ryska federationens regering av den 30 juli 2005 nr 470 . regering.ru. Datum för åtkomst: 5 december 2016. Arkiverad från originalet 4 februari 2022.
  44. Order från Ryska federationens regering av den 15 november 2012 nr 2111-r . regering.ru. Hämtad 5 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  45. Priser 2006 av Moscow State University. M.V. Lomonosov . Hämtad 28 juli 2016. Arkiverad från originalet 16 april 2014.
  46. Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology - Federal State Budgetary Institute of Science Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry. DEM. Sechenov från Ryska vetenskapsakademin (IEPHB RAS) . iephb.ru. Datum för åtkomst: 15 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  47. Rysk fysiologisk tidskrift. I. M. Sechenova — Federal State Budgetary Institute of Science Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry n.a. DEM. Sechenov från Ryska vetenskapsakademin (IEPHB RAS) . iephb.ru. Datum för åtkomst: 15 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  48. Biologiska membran (otillgänglig länk) . www.maik.ru Datum för åtkomst: 15 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016. 
  49. SWE-ART Webbdesign&programmering (www.swe.ru). http://www.physiology-cis.org/Page189.html . www.physiology-cis.org. Hämtad 15 december 2016. Arkiverad från originalet 26 augusti 2016.
  50. [ http://actanaturae.ru/catalog/370.aspx ActaNaturae ActaNaturae - Editorial Board] . actanaturae.ru. Datum för åtkomst: 15 december 2016. Arkiverad från originalet 20 december 2016.
  51. [ http://www.iramn.ru/journal/ktbm_03.htm RAMS Publishing House >> Tidskrifter >> Cell Technologies in Biology and Medicine >> Editorial Board] (otillgänglig länk) . www.iramn.ru Tillträdesdatum: 15 december 2016. Arkiverad från originalet 23 mars 2016. 
  52. Journal "Technologies of Living Systems" | Förlag RADIOTEHNIKA (otillgänglig länk) . www.radiotec.ru Datum för åtkomst: 15 december 2016. Arkiverad från originalet 26 december 2016. 

Länkar