Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:amöbozoerSorts:EvoseaInfratyp:MyxomycetesKlass:Dictyosteliomycetes D. Hawksw . et al . , 1983Ordning:DiktiosteliaFamilj:DictyosteliaceaeSläkte:DictyosteliumSe:Dictyostelium discoideum
Internationellt vetenskapligt namn
Dictyostelium discoideum Raper , 1935

Dictyostelium discoideum (dictyostelium) är en cellulär slemmögel som tillhör typen Mycetozoa . Beskrev 1935, blev dictyostelium snart en av de viktiga modellorganismerna inom cellbiologi, genetik och utvecklingsbiologi. Dictiostelium tillbringar större delen av sin tid i form av enstaka jordamöbor, men under vissa förhållanden bildar amöbor mobila aggregat och sedan flercelliga fruktkroppar med en komplex struktur. Processerna för intercellulär signalering, cellulär differentiering, morfogenes etc., som förekommer i detta fall, gör det möjligt att använda det som ett modellobjekt. En intressant egenskap hos dictyostelium är dess trehålighet [1] .

Habitat och mat

I naturen lever D. discoideum i jord och strö (våt lövströ). Solitära amöbor D. discoideum livnär sig huvudsakligen på bakterier . Distribuerad D. discoideum i bland- och ädellövskogar i den tempererade zonen [2] .

Om det inte finns tillräckligt med mat håller amöbor ihop och vandrar dit där miljön är mer gynnsam. Där bryts de upp i enskilda celler. Innan de migrerar äter amöbor inte alla tillgängliga bakterier, utan tar med sig sina lager. På en ny plats sprider de dem och skapar mat [3] [4] [5] .

Livscykel

Sporer av D. discoideum frigörs från mogna fruktkroppar och sprids av vinden. Vid tillräckligt hög luftfuktighet och temperatur kommer myxameber fram från sporerna  - ett encelligt stadium i utvecklingen av dictyostelium. Med tillräckligt med fukt och mat tillgänglig äter de och delar sig genom mitos . Myxameb attraheras av folsyra som utsöndras av bakterier .

När maten är slut börjar myxameb-aggregation. I detta skede uttrycks specifika glykoproteiner och adenylatcyklas i myxamoeb-celler [6] . Glykoproteiner ger intercellulär adhesion , adenylatcyklas syntetiserar cAMP . cAMP, som utsöndras i miljön, fungerar, som i bakterier, som en signal om "cellulär hunger". I dictyostelium är cAMP också ett kemoattraherande medel för hungriga myxamoebes. Flera slumpmässigt hittade i närheten och "limmade" första mixamebs fungerar som ett centrum dit hungriga mixamebs lockas och kryper från alla håll. Ansluts med hjälp av celladhesionsmolekyler, de bildar ett aggregat av flera tiotusentals celler.

Inledningsvis utför ett platt aggregat komplexa rörelser, stiger över substratet och ligger sedan på sidan och förvandlas till en migrerande "snigel" - en mobil pseudoplasmodium 2-4 mm lång. Pseudoplasmodium migrerar hela tiden med ena änden framåt, och celldifferentiering börjar i dess sammansättning; en del av cellerna i den främre änden bildar ett polysackaridmembran (pseudoplasmodium migrerar genom det, och en del av det förblir på substratet som ett slemhinnespår) [7] . Pseudoplasmodium rör sig mot ljus, högre temperatur och mer torr luft [7] . cAMP och en substans som kallas differentieringsinduktionsfaktor (DIF) stimulerar ytterligare differentiering och bildandet av flera celltyper [7] . I den främre änden av pseudoplasmodium finns celler - föregångarna till stjälken på fruktkroppen, och vid den bakre - celler - föregångarna till sporer. Efter slutet av migrationen under lämpliga förhållanden gör pseudoplasmodiumceller komplexa rörelser och bildar motsvarande delar av fruktkroppen [7] . "Anterior-liknande" celler, upptäckt relativt nyligen, är fördelade över den bakre halvan av kroppen av Pseudoplasmodium; dessa celler bildar ett bestånd (den lägsta delen av fruktkroppen) [7] .

Efter att pseudoplasmodium stannar på grund av cellrörelser bildas "sombrero-stadiet", och sedan börjar den kulminerande fasen av bildandet av fruktkroppen.

Under denna fas byter de främre och bakre cellerna i pseudoplasmodium plats [7] . De främre sombrerocellerna bildar cellulosacellväggar och samlas till en ihålig rörformad stjälk, längs vars yttre yta sporprekursorcellerna vandrar uppåt, medan resten av stjälkprekursorcellerna vandrar nedåt [7] . En fullformad fruktkropp 1-2 mm hög bildas 8-10 timmar efter starten av denna fas [7] . Efter att sporerna mognar vid sin spets, sprids sporerna och cykeln börjar igen.

Förutom den asexuella delen av cykeln som beskrivs ovan kan sexuell reproduktion också förekomma i livscykeln för dictyostelium . Övergången till sexuell reproduktion kan utlösas av torkning av kullen där mixamebs lever. Sammanslagna, två myxamebs av olika parningstyper bildar en zygot  - en "jättecell". Dictyostelium har tre typer av parning; 2010 dechiffrerades den genetiska grunden för hans "tre-kavitet" [1] [8] . Zygoten börjar svälja de omgivande mixamoebes. Efter att ha svalt flera hundra myxamebs fäller zygoten ett tjockt cellulosamembran och bildar den så kallade makrocysten. Makrocysten delar sig först genom meios och sedan (många gånger) genom mitos , och bildar många haploida myxamoebae. När de kommer ut under makrocystens skal börjar de mata och reproducera sig asexuellt. D. discoideum har alltså en livscykel med zygotisk reduktion (det enda diploida stadiet är zygoten). Under laboratorieförhållanden är sexuell reproduktion extremt sällsynt.

Använd som modellorganism

Fördelarna med dictyostelium som modellobjekt är en relativt enkel struktur, ett litet antal celltyper, samt en kort livscykel och enkel odling i laboratoriet. Samtidigt skiljer sig dictyostelium starkt från flercelliga djur när det gäller livscykelns natur och morfogenesförloppet för fruktkroppar, och samtidigt är det ganska likt dem när det gäller den identifierade uppsättningen gener och intracellulära signalvägar.

Huvudlinjer för forskning

En av processerna som studeras intensivt i dictyostelium är celldifferentiering som sker under bildandet av fruktkroppen. Speciellt studerades de faktorer som påverkar valet av differentieringsväg av celler (till stjälk- eller sporceller) beroende på pseudoplasmodiumets position i kroppen, omedelbar miljö, tid från början av aggregering och andra faktorer [9] .

Kemotaxi hos D. discoideum studeras med hjälp av exemplet med myxamoebes förflyttning mot källan för cAMP-utsöndring. I utsöndringen av cAMP och rörelsehastigheten för myxamoebes observeras cyklicitet med en viss period. Intressant nog har användningen av cAMP som kemoattraktant inte beskrivits i någon annan organism [7] .

Apoptos (programmerad celldöd) under normal utveckling av en organism tjänar ofta till att säkerställa det korrekta ömsesidiga arrangemanget av celler och skapandet av komplexa organ. Hos D. discoideum genomgår cirka 20% av cellerna apoptos under bildandet av fruktkroppen. Dessa är stamfaderceller från stjälk som utsöndrar ett cellulosamembran under stjälkbildning, sedan bildar stora vakuoler och förlängs och bär upp sporfaderceller. Stamcellerna dör sedan genom apoptos [10] . I dictyostelium är ett markant mindre antal proteiner involverade i regleringen av apoptos än hos ryggradsdjur.

Under de senaste åren har andra mekanismer för celldöd studerats intensivt på dictyostelium - genom autofagi och nekros [11] .

Dessutom studeras de processer som sker i cellkärnan aktivt vid dictyostelium . Nya tekniker för visualisering av genaktivitet har visat att transkription i D. discoideum sker i "skurar" eller "pulser" [12] . Senare visade det sig att en sådan pulserande karaktär av transkription är karakteristisk för alla organismer: från bakterier till människor. Uppsättningen av reparationsenzymer i dictyostelium och hos människor är mycket lika, och detta gör det möjligt att med en så enkel modell studera konsekvenserna av mutationer i reparationssystemets gener, som hos människor ofta är förknippade med tumörcellstransformation [13] .

Den nyligen utvecklade tekniken för att påverka dess gener med CRISPR / Cas9 genomiska modifieringar kommer avsevärt att främja studiet av de genetiska regleringsmekanismerna i dictyostelium [14]

Odling i laboratoriet

Systematisk position och fylogeni

Genom

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Dechiffrerade den genetiska grunden för trepartitet i den offentliga amöban   
  2. ↑ Eichinger L. 2003. Kryper in i en ny era - Dictyostelium- genomprojektet. EMBO Journal 22(9):1941-1946
  3. ↑ Biologer har upptäckt jordbruk i amöbor Arkivexemplar av 22 februari 2011 på Wayback Machine  (ryska)  (åtkomstdatum: 27 februari 2011)
  4. ↑ Primitivt jordbruk i en social amöba Arkiverad 16 februari 2011 på Wayback Machine  ( Åtkomst  27 februari 2011)
  5. ↑ Slemmögel frodas på mikrofarmen Arkiverad 21 februari 2011 på Wayback Machine  ( tillgänglig  27 februari 2011)
  6. ↑ Gilbert SF 2006. Utvecklingsbiologi. 8:e uppl. Sunderland (MA): Sinauer sid. 36-39
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tyler MS 2000. Developmental Biology: En guide för experimentell studie. 2:a uppl. Sunderland (MA): Sinauer. sid. 31-34. ISBN 0-87893-843-5
  8. ↑ Gareth Bloomfield, Jason Skelton, Alasdair Ivens, Yoshimasa Tanaka, Robert R. Kay. Könsbestämning i den sociala amöban Dictyostelium discoideum // Vetenskap. 2010. V. 330. P. 1533-1536
  9. ↑ Kay RR, Garrod D. och Tilly R. 1978. Krav för celldifferentiering i Dictyostelium discoideum . Nature 211:58-60
  10. ↑ Gilbert SF 2006. Utvecklingsbiologi. 8:e uppl. Sunderland (MA): Sinauer. sid. 36-39. ISBN 0-87893-250-X
  11. ↑ Giusti C., Kosta A., Lam D., Tresse E., Luciani MF, Golstein P. Analys av autofagisk och nekrotisk celldöd i Dictyostelium . Metoder Enzymol. 2008;446:1-15.
  12. ↑ JR Chubb, T. Trcek, SM Shenoy och RH Singer Transcriptional pulsing of a developmental gen , Curr Biol 16 (2006) 1018-25.
  13. ↑ Hudson, JJ, Hsu, DW, Guo, K., Zhukovskaya, N., Liu, PH, Williams, JG, Pears, CJ och Lakin, ND (2005). DNA-PKcs-beroende signalering av DNA-skada i Dictyostelium discoideum . Curr Biol 15, 1880-5
  14. ↑ Ryoya Sekine, Takefumi Kawata & Tetsuya Muramoto (2018). CRISPR/Cas9-medierad inriktning av flera gener i Dictyostelium . Scientific Reports, 8, Artikelnummer: 8471 doi : 10.1038/s41598-018-26756-z
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi