Hoplitomeryx

†  Hoplitomeryx

Konstnärlig reproduktion av utseendet på Hoplitomeryx matthei
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenKlass:däggdjurUnderklass:OdjurSkatt:EutheriaInfraklass:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperorder:LaurasiatheriaSkatt:ScrotiferaSkatt:FerungulatesStora truppen:HovdjurTrupp:Val-tå klövviltSkatt:idisslare av valarUnderordning:IdisslareInfrasquad:Riktiga idisslareSuperfamilj:CervoideaSläkte:†  Hoplitomeryx
Internationellt vetenskapligt namn
Hoplitomeryx Leinders, 1983
Typer
  • † H.matthei Leinders, 1983
  • † H. devosi van der Geer, 2014
  • † H. mcpheei van der Geer, 2014
  • † H. kriegsmani van der Geer, 2014
  • † H. minutus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. falcidens ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H.apulicus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. apruthiensis ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. magnus ? Mazza & Rustioni, 2011

Hoplitomeryx  är ett släkte av fossila artiodactyler från idisslare som levde i slutet av miocen på öar i det som nu är sydöstra (möjligen också centrala) Italien. Olika moderna forskare räknar från fyra till sex arter i detta släkte .

Upptäckt och klassificering

Släktet Hoplitomeryx , som det enda släktet i den nya familjen Hoplitomerycidae, beskrevs 1983 från fossiler (inklusive delar av dödskallar, skelett och enskilda tänder) från halvön Gargano i sydöstra Italien (provinsen Foggia ). Även om benmaterialet var rikt och varierat i storlek, ansåg dess författare Joseph Leinders i den första publikationen om familjen Hoplitomerycidae att det var möjligt att bara nämna ett släkte och inom släktet den enda arten Hoplitomeryx matthei . Baserat på de två bäst bevarade skallarna beskrev Leinders ett ovanligt utseende klövdjur - med två par horn nära ögonen (med de yttre hornen riktade nästan horisontellt åt sidorna) och ett annat horn i den nasala delen av skallen. som långa sabelformade övre huggtänder . Namnet på den nya taxonen härleddes från de grekiska orden ὁπλίτης " tungt beväpnad krigare " och μηρυκάζω "tuggummi" [1] . Enligt ett antal särdrag relaterade till både skallen och benen i lemmar och ryggrad, klassificerade Leinders den nya familjen som en del av infraordningen Pecora av superfamiljen Cervoidea (som inkluderar rådjur , myskhjortar och andra närbesläktade familjer av idisslare ) [2] .

Senare, med upptäckten av nya lämningar i centrala Italien, nära staden Scontrone ( L'Aquila ), som klassificerades som tillhörande nya arter av släktet Hoplitomeryx , föreslogs det, baserat på ett antal arkaiska särdrag, att familjen Hoplitomerycidae är mer basal än man trodde från början. Enligt Paul Mazza vid universitetet i Florens är denna familj en systertaxon till kladerna Bovidae , Antilocapridae , Cervidae och Giraffidae , som härrör från en separat gren av små forntida idisslare [3] .

Mazzas klassificering ifrågasattes 2014 av fossil hovdjursforskaren Alexandra van der Geer. Van der Geer delar upp fynden från Gargano och Scontrone i två separata släkten ( Hopplitomeryx och Scontromeryx ), tillhörande den vanliga familjen Hoplitomerycidae, som i sin tur, enligt hennes mening, ingår i överfamiljen Cervoidea. Van der Geer identifierar ytterligare tre arter av släktet Hoplitomeryx [4] på materialet från Gargano .

Art

Klassificeringar som existerar vid mitten av 2010-talet särskiljer ett antal arter inom släktet Hoplitomeryx . Det råder enighet mellan författarna om typen av art av släktet - Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983, uppkallad efter paleontologen Matthijs Froedenthal [1] . Denna art är i storlek jämförbar med kontinentala hjortarter med en genomsnittlig kroppsvikt som uppskattas till 44 kg [5] . De arter som beskrevs av Mazza och Marco Rustioni som en del av släktet Hoplitomeryx hänförs av van der Geer till släktet Scontromeryx , vars representanter kännetecknas av närvaron av övre och nedre sekundära premolarer och frånvaron av övre hörntänder och näshorn [6] :

Van der Geer beskriver ytterligare tre arter av släktet Hoplitomeryx , alla baserade på lämningar från Garganohalvön [7] :

Dessutom, baserat på kvarlevorna från Skontrone, föreslog van der Geer en annan art av släktet Scontromeryx  , Scontromeryx mazzai , vars artnamn ges för att hedra Paul Mazza [8] .

Anatomi

Medlemmar av släktet Hoplitomeryx var små till medelstora idisslare hovdjur. De kända delarna av skelettet var vid en tidpunkt grupperade efter storlek i fyra kategorier, där de största benen i extremiteterna ( överarmsbenet och radius ) var dubbelt så långa och tjocka som i den angränsande gruppen, såväl som de största delarna av skallen tillhörde unga individer, vilket tyder på att vuxna i denna grupp var ännu större [9] [10] . Bland släktets representanter fanns både kraftigt byggda små klövvilt som vägde cirka 21 kg ( Hoplitomeryx devosi ) [11] och stora smala och långbenta djur anpassade för snabb löpning. De senare inkluderar Hoplitomeryx kriegsmani  , den största av de arter som beskrivits från kvarlevorna från Gargano (den genomsnittliga kroppsviktuppskattningen för en till synes ung individ är 103 kg ) [12] . En av tarsus- metatarsus artikulationerna som finns vid Scontron har en total längd (uppskattad) av över 47 cm , längre än Gargano-exemplaret och ungefär en tredjedel längre än den moderna västra eland ; samtidigt är benet ganska tunt, nästan dubbelt så tunt som det hos de västra elanderna [13] .

Leinders ger i sin publikation 1983 ett antal apomorfa drag av släktet Hoplitomeryx . Dessa inkluderar [14] :

Andra specifika egenskaper som beskrivs av Leinders och senare forskare inkluderade [15] :

Senare, baserat på analysen av fossiler från Skontrone, föreslogs det att frånvaron av en andra premolar och närvaron av sabelformade övre hörntänder inte definierar egenskaper för släktet Hoplitomeryx , och antalet horn kan variera - inklusive närvaron eller frånvaro av ett centralt horn, och helt hornlösa arter (eller sexuell dimorfism , där hanar från honor kan särskiljas både genom ett annat antal horn och genom närvaron eller frånvaron av övre huggtänder) [17] . Men om kvarlevorna från Scontrone och Gargano representerar olika släkten, så kan de sabelformade huggtänderna, det centrala hornet och frånvaron av den andra premolaren fortfarande betraktas som egenskaper som skiljer släktet Hoplitomeryx från släktet Scontromeryx [6] .

Paleoekologi

Uppenbarligen var släktet Hoplitomeryx det enda släktet av klövvilt på den antika ön Apulien (eller Apulien-Abruzzo), som fanns i slutet av miocen på platsen för den moderna Garganohalvön och angränsande regioner i Italien (inga andra hovdjur från Miocene hittades antingen på Gargano eller i Skontrone-regionen). Under olika perioder av dess historia kan det vara antingen en stor ö, som tillhandahåller olika ekologiska nischer på dess territorium, eller en skärgård av mindre öar med olika topografi. Man tror nu att förfäderna till släktet Hoplitomeryx kom till Puglia via en landbro som förband den med Balkan för cirka 29 miljoner år sedan och sedan sjönk i havet. Processen för sättning av näset slutade för cirka 14 miljoner år sedan [18] . Efter det, under en lång tid med geologiska mått mätt, genomgick Hoplitomeryx livsmiljö endast mycket små förändringar, och var, till skillnad från senare epoker, inte föremål för vare sig effekterna av uppgång och fall av världshavets yta i samband med glaciationer, eller antropogen påverkan [19] .

Eftersom Hoplitomeryx inte upplevde konkurrens från andra stora växtätare i Puglia, ockuperade dess representanter förmodligen gradvis ekologiska nischer som ockuperades av olika arter under kontinentala förhållanden. Eftersom de hypotetiska förfäderna till detta släkte var små klövdjur, representerar dess största arter ett exempel på ölig gigantism , som tidigare inte beskrivits i klövvilt [20] . I Apuliens tertiära avlagringar har rester av andra djurarter hittats, vilket visar effekterna av ögigantism. Bland dessa arter finns näbben Deinogalerix koeningswaldi , vars skalle är upp till 20 cm lång , och gnagare som Mikrotia magna (en medlem av musfamiljen med en skallelängd på 10 cm ), jättetormmus Stertomys och jättehamster Hattomys ; större än sina kontinentala släktingar, utterarten Paralutra garganensis ; och Prolagus imperialis  , den största kända arten av släktet Prolagus [19] . Stora rovfåglar var också endemiska för Gargano - örnen Garganoaetus , vars största av de tre arterna, Garganoaetus freudenthali , nådde storleken på en kungsörn [21] , och slagugglan Tyto gigantea , som var dubbelt så stor som den moderna örnugglan [19] . Eftersom endast uttern för närvarande är känd bland representanterna för rovdjursorden som levde i Puglia, var denna nisch troligen ockuperad av bevingade rovdjur (åtminstone storleken på Garganoaetus freudenthali gjorde att den kunde attackera medelstora idisslare) [22] , liksom som de som är kända från fynd i Skontron-krokodiler [23] . Det är möjligt att Hoplitomeryx horn , tillsammans med den höga huvudpositionen och muskulaturen som gjorde att det kunde kastas tillbaka, samt akut hörsel, indikerat av en förstorad hörseltrumma, representerar en evolutionär försvarsmekanism mot attacker från luften [22 ] .

Redan Joseph Leinders, upptäckaren av släktet Hoplitomeryx , beskrev dess habitatförhållanden som liknande den moderna Karst-kalkstensplatån : öppen, torr terräng, med en övervikt av gräs och förkrympta buskar och en nästan fullständig frånvaro av träd [22] . Den ojämlika talus Hoplitomeryx , som ofta finns i primitiva artiodactyler, kan ha varit en atavism i detta släkte, men det är möjligt att en sådan form var resultatet av parallell evolution, som hos vissa andra klövdjur på ön (särskilt den baleariska geten ). I det här fallet, som orsaken till utseendet av denna egenskap, namnger Mazza den starkt oländiga och steniga terrängen där representanter för detta släkte bodde [24] . I motsats till markegenskaper som är vanliga i hela Puglia, föreslog olika ekologiska nischer olika dieter, vilket Daniel de Miguel från det autonoma universitetet i Barcelona nämner som huvudorsaken till de olika arterna inom släktet Hoplitomeryx . Storleken på tänderna (inklusive i förhållande till varandra hos en individ) och graden av deras slitage indikerar att även om basen för kosten i alla grupper inom släktet var löv, hos en större art, som i den mindre kudu  - en stora moderna antilop - en betydande plats i den ockuperades av styvare, nötande material [25] .

Anteckningar

  1. ↑ 12 Leinders , 1983 , sid. 6.
  2. ↑ Leinders, 1983 , sid. fyra.
  3. ↑ Mazza, 2013 , s. 38-41.
  4. ↑ van der Geer, 2014 , s. 14, 23-26.
  5. ↑ van der Geer, 2014 , sid. 22.
  6. ↑ 12 van der Geer , 2014 , sid. fjorton.
  7. ↑ van der Geer, 2014 , s. 23-26.
  8. ↑ van der Geer, 2014 , sid. arton.
  9. ↑ Leinders, 1983 , s. 29-30.
  10. ↑ van der Geer, 2008 , s. 153-155.
  11. ↑ van der Geer, 2014 , sid. 23.
  12. ↑ van der Geer, 2014 , s. 26-27.
  13. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , sid. 273.
  14. ↑ Leinders, 1983 , s. 4-5.
  15. ↑ van der Geer, 2008 , sid. 147.
  16. ↑ van der Geer, 2014 , sid. åtta.
  17. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , s. 1328-1329.
  18. ↑ Mazza & Rustioni, 2011 , sid. 1331.
  19. ↑ 1 2 3 van der Geer, 2008 , sid. 146.
  20. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , s. 274-275.
  21. ↑ Leinders, 1983 , sid. 46.
  22. ↑ 1 2 3 Leinders, 1983 , sid. 47.
  23. ↑ Mazza, Rossi & Agostini, 2015 , s. 271, 274.
  24. ↑ Mazza, 2013 , s. 37-38.
  25. ↑ DeMiguel, D. Disentangling adaptiv evolutionär strålning och kostens roll för att främja diversifiering på öar // Vetenskapliga rapporter. - 2016. - Vol. 6. - doi : 10.1038/srep29803 .

Litteratur