Microcerberidae | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
vetenskaplig klassificering | ||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:KräftdjurKlass:högre kräftorUnderklass:EumalakostraciansSuperorder:perakaridTrupp:isopoderUnderordning:AsellotaFamilj:Microcerberidae | ||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | ||||||||||
Microcerberidae Karaman , 1933 | ||||||||||
förlossning | ||||||||||
|
||||||||||
|
Microcerberidae (lat.) är en familj av isopodiska kräftdjur ( Isopoda ). Små kräftdjur som leder ett interstitiellt sätt att leva i marina och söta vattendrag [1] . Representanter för denna familj kännetecknas av en maskliknande kroppsform, två fria pleoniter och en ovanlig struktur av pleopoder . Inom Microcerberidae har 46 arter beskrivits [2] .
Kroppens form är maskliknande: kroppens längd är mycket större än dess bredd [3] [4] [5] . Samtidigt har vuxna kräftdjur storlekar från 0,7 till 2,5 mm [1] [6] .
Indelning av kroppen av den vanliga typen för Asellota . Huvudet (syncephalon) smälter inte samman med den första pereoniten . Huvudet är relativt långsträckt och som regel utan några utväxter. Endast Mexicerberus visade sig ha en lång "nasal" utväxt ( rostrum ) och ett par utväxter på sidorna av huvudet [6] [7] .
Pereoniter genomgår inte reduktion och smälter inte samman med varandra. Utåt (enligt storlek och form) sticker den främre pereoniten (bärande gnatopoder ), smala pereoniter 2–4 och stora pereoniter 5–7 [7] [8] ut bland pereoniterna .
Pleonen består av en pleotelson och två fria pleoniter framför den. Fria pleoniter är vanligtvis välutvecklade och långsträckta, men i Mexicerberus är de förkortade och delvis sammansmälta med pleotelson [6] [9] [10] . Telson är frånvarande, och anus öppnar terminalt [11] .
Antennerna korta, fåsegmenterade. Antennerna är längre och, till skillnad från de flesta Asellota , enkelgrenade [12] [13] .
Munapparat gnagande typ. Microcerberidae kännetecknas av en enkelsegmenterad kort underkäkspalp . Mandibler av en ovanlig form för Asellota : den inre plattan är liten och bär inte de krokformade setae som håller ihop dessa lemmar i andra representanter för underordningen [4] [13] [14] .
Pereiopoderna är fästa vid kroppen på pereoniternas laterala eller dorsala sida [8] [15] . Periopoder av det första paret bär alltid en massiv falsk klo hos individer av båda könen. De återstående pereiopoderna skiljer sig inte från varandra i form [8] [10] . Men dessa pereiopoder skiljer sig åt i sättet de är fästa vid kroppen. Således har lemmarna av pereoniter 2-4 väl uttalade coxae ( coxa ), som har en karakteristisk framåtriktad ryggrad hos marina medlemmar av familjen. Coxae av de bakre pereiopoderna är signifikant reducerade [4] [16] .
Pleopoderna genomgår betydande modifieringar jämfört med originalvarianten för Asellota . Den första pleopoden saknas hos honor (vilket är kännetecknande för alla Asellota ), men den saknas också hos hanar av de flesta arter, förutom Mexicerberus och Bulgarocerberus [4] [16] . I dessa två släkten är de första pleopoderna av hanar signifikant separerade från gälkammaren och enkelgrenade [6] [9] . Dessutom saknar honorna också ett andra par pleopoder. Dessa lemmar hos män är biramösa och utgör kopulationsapparaten: den komplexa och mångsidigt arrangerade endopoditen används under kopulation, men den lilla exopoditen deltar tydligen inte i kontrollen av endopoditen (som är typiskt för andra Asellota , förutom för Atlantasellus [17] [18] ). De tredje pleopoderna är enkelgrenade och spelar rollen som ett operculum som täcker det fjärde paret pleopoder, vilket är det enda paret gälpleopoder. De fjärde pleopoderna är biramösa, och ofta läggs en tredje lob till de två grenarna, vilket förmodligen bidrar till en ökning av andningsytans yta. De femte pleopoderna genomgår fullständig reduktion av alla Microcerberidae [4] [16] .
Uropods är en- eller tvågrenade, stavformade, av måttlig längd [16] .
Ögonen saknas. Korta antenner bär ett litet antal estetasci. Setae är utspridda över kroppen [8] .
Alla Microcerberidae har separata kön. Honor skiljer sig nästan inte från män i utseende förutom frånvaron av penisar och andra pleopoder [10] [14] .
Hanar har parade penisar på den sjunde pereoniten som på något sätt överför spermier till endopoden på hanens andra pleopod [13] [14] . Själva kopulatoriska organet (endopoden hos den andra pleopoden) har den mest olika formen, från en enkel ryggrad till en grenad struktur med flera processer [10] [19] . Befruktningen är tydligen intern, och honan bär ett par hål på den ventrala sidan av den femte pereoniten, som tydligen används under parning [14] . En ovanlig egenskap hos Microcerberidae är att oostegiterna, som vanligtvis utgör yngelpåsen hos honor, saknas i denna familj. Ägg måste därför antingen läggas direkt i marken eller utvecklas i honans kropp, eller förbli fästa vid honan under värpningen utan skydd av ostegiterna. Försök att rikta observationer har dock inte gjorts [10] [14] .
Den stora majoriteten av Microcerberidae- arter är mellanliggande i sanden [1] [19] . Samtidigt utgörs huvuddelen av artmångfalden av arter av släktet Coxcerberus som lever i havets kustsand [1] [16] . De flesta andra arter av släktet lever i sanden på färska underjordiska reservoarer. Mexicerberus lever tydligen inte i mellanrummet, men i likhet med några andra familjemedlemmar hittades den i en grotta [6] . Enligt moderna begrepp är den marina miljön utgångspunkten för familjen [1] [20] [21] . Fördelningen av representanter för familjen är global, även om de inte finns på höga breddgrader [15] [19] .
Alla arter i familjen är fritt levande. De livnär sig genom att konsumera detritus [1] .
Dessa extremt säregna kräftdjur har ett antal synapomorfier och har länge ansetts vara släktingar till en annan grupp maskliknande isopoder, Anthuroidea [3] . Senare insåg man att denna likhet var av ytlig natur, och Microcerberidae började föras närmare Asellota [4] [22] . Enligt pleopodernas strukturella detaljer, men inte till utseendet, är Microcerberidae nära arter av släktet Atlantasellus [4] . Det antas att denna likhet är nedärvd [4] [12] . Relationerna mellan denna grupp ( Microcerberidae + Atlantasellus ) och andra Asellota förblir dock en fråga om debatt. Kontroversen kokar ner till två hypoteser:
Filogenetiska samband inom familjen har inte heller fastställts med säkerhet ännu. Enligt den föreslagna hypotesen, baserat på morfologiska egenskaper, antas det att de flesta marina arter bildar en kladd (släktet Coxcerberus ), och sötvatten är den ursprungliga livsmiljön för Microcerberidae [16] . Dessa idéer har dock kritiserats, eftersom de är baserade på ett litet antal egenskaper, och den omvända processen för utveckling av vattenförekomster antas: från havet till kontinentala vatten [20] [21] [23] .
Beroende på synvinkeln på gruppen Microcerberidae + Atlantasellus ingår Microcerberidae antingen i Asellota eller i Microcerberidea [4] [21] . Familjen omfattar 46 beskrivna arter, dussintals arter väntar på deras beskrivning [1] [21] . De beskrivna arterna är fördelade i följande släkten [2] [16] [19] :