Rhynchonelliformea

Rhynchonelliformea

Acantothiris
Stethothyris toorlooensis

Dagnochonetes supragibbosa
Mucrospirifer thedfordensis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSupertyp:TentakleradSorts:BrachiopoderUndertyp:Rhynchonelliformea
Internationellt vetenskapligt namn
Rhynchonelliformea ​​A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Klasser
  • † Chileata
  • † Obolellata
  • † Kutorginata
  • Rhynchonellata
  • † Strophomenata
Geokronologi dök upp 529 miljoner år
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Rhynchonelliformea  ​​(lat.) - en undertyp av brachiopoder .

Representanter för denna subtyp kännetecknas av ett kalcitskal bestående av ventrala och dorsala ventiler. Dessa ventiler är som regel ledade med hjälp av tänder, tänder eller plattor. Tarmen slutar blint, anus är frånvarande.

Som regel är dessa tvåbosdjur. Efter befruktning av ägget börjar radiell fragmentering av blastomererna. Gastrulation utförs vanligtvis genom intussusception, och mesodermen bildas av enterocele. När larven utvecklas stängs blastoporen. Larven är inte kapabel att självföda. Efter att ha levt från flera timmar till flera dagar, går den ner till substratet, fäster vid det och genomgår metamorfos. Den sekundära munnen bildas på platsen för blastoporen.

Rhynchonelliformea ​​är orörliga på havsbotten. De livnär sig på kluster av bakterieceller och molekyler av organiska ämnen och filtrerar bort dem ur vattnet.

Representanter för subtypen är utbredda i hav med normal salthalt. Olika arter finns på olika djup, men vanligtvis inte mer än 300 m. Rhynchonelliformea ​​är kända från Atdabanian Age of the Early Cambrian. De var väldigt många och varierade i det geologiska förflutna.

Studiens historia

Av de släkten som ingår i denna grupp och för närvarande är erkända var släktet Terebratula det allra första som beskrevs . Dess beskrivning publicerades 1776 av O. F. Müller [1] .

Rhynchonelliformea ​​identifierades först som en oberoende undertyp 1996 av Alvin Williams, Sandra J. Carlson, Howard Brunton, Lars Holmer och L. E. Popov [2] . Dessa fem författare deltog i att skriva volymer om brachiopoder för den nya upplagan av det grundläggande verket "Treatise on Invertebrate Paleontology" och gick samman för att utveckla en ny klassificering av denna grupp av djur [3] . 1996 publicerade de ett dokument som föreslog ett nytt brachiopodsystem baserat på data från anatomi, embryologi och molekylärbiologi [2] [3] . Under de följande åren antogs detta system i "Treatise on Invertebrate Paleontology" och ett antal andra verk. Men inte alla specialister accepterade den nya klassificeringen. G. A. Afanasyeva kritiserade det 2008 och föreslog att man skulle använda det tidigare systemet, samtidigt som man hävdade att frågan om brachiopod-taxonomi förblir öppen [4] .

Strukturella egenskaper

Sink

Skalet består av två klaffar - ventral och dorsal [5] . Dess dimensioner är vanligtvis flera centimeter [6] . Representanter för det paleozoiska släktet Gigantoproductus [6] hade de största skalen och nådde en storlek på cirka 40 cm . Av de moderna representanterna för subtypen tillhör de största arten Magellania venosa , längden på deras skal når 8,4 cm [6] .

Kanten på skalet, på vilken kronan är belägen, kallas den bakre kanten, och den motsatta kanten kallas den främre kanten. Hos representanter för klasserna Rhynchonellata och Strophomenata , är klaffarna vanligtvis ledade med hjälp av en artikulation - två tänder under umbo på den bakre kanten av ventralklaffen, som går in i motsvarande gropar på ryggklaffen. I vissa former (underordet Productidina ) är artikulationen sekundärt förlorad [7] . Artikulering av ventiler saknas i många av de äldsta formerna - i ordningen Chileida , såväl som några representanter för klassen Obolellata [7] . I andra Obolellata utfördes artikulationen av den ventralklaffens tänder och dorsalklaffens gropar [7] . Hos representanter för ordningen Dictyonellida [8] och klassen Kutorginata , utfördes artikulationen med hjälp av fåror på ventilernas gångjärnskanter [9] [10] .

Skalet är bildat av kalcit och täckt på utsidan med ett tunt organiskt lager - periostracum . Kalcitkomponenten är vanligtvis två eller tre lager, består sällan av ett lager. Det primära (yttre) skiktet bildas av små kalcitkristaller, ofta nålformade och riktade vinkelrätt mot skalets yta. Det sekundära skiktet har en fibrös (fibrös) eller lamellär eller tvärlamellär mikrostruktur. Det tertiära skiktet, om det utvecklas, består av polygonala prismor av kalcit riktade vinkelrätt mot ytan.

Muskulatur

Det finns muskler som öppnar klaffarna (diduktorer) och stänger klaffarna (adduktorer), samt benmuskler.

Matsmältningssystemet

Hos moderna representanter slutar tarmkanalen blint, anus är frånvarande [11] . Medlemmar av den utdöda klassen Kutorginata kan ha haft anus [12] .

Livscykel

Reproduktion

De flesta moderna arter är tvåbo. Det finns dock även hermafroditarter , som i allmänhet är mindre i storlek [13] .

Sexuell dimorfism är frånvarande i moderna former, med undantag för Lacazella mediterranea [13] .

Befruktning av ägg sker i mantelhålan hos honan eller i den yttre miljön.

Hos vissa arter (särskilt ofta hos hermafroditer) sker utvecklingen av larver på den inre ytan av förälderindividens mantel, eller inom dess lofofor. Hos representanter för släktet Lacazella används yngelkammare för detta, som bildas på lophoforen, medan i Argyrotheca och Gwynia capsula används yngelkammare i kroppshålan [14] .

Individuell utveckling

Den individuella utvecklingen av Rhynchonelliformea ​​bedöms av moderna representanter för denna grupp, varav embryologin studeras bäst i Calloria inconspicua , Notosaria nigricans , Terebratulina septentrionalis , Terebratulina retusa och Terebratalia transversa [15] .

Utveckling av embryot

Efter att ägget befruktats av spermierna bildas en zygote [15] . Det är vanligtvis täckt med ett befruktningsmembran som förhindrar penetration av andra spermier [16] .

Klyvning av zygoten till blastomerceller är radiell [17] . Efter den fjärde fasen av klyvningen, där antalet celler når 16, fortskrider ytterligare delning ofta kaotiskt och osynkroniserat. Som ett resultat bildas en blastula med en inre hålighet, blastocoel , [18] .

Blastula utvecklas sedan till en gastrula . Som med andra brachiopoder sker denna transformation ( gastrulation ) vanligtvis genom invagination (invagination av blastulaväggen in i blastocoel). Området där invaginationen sker kallas den vegetativa polen. På platsen för invagination bildas en primär mun - blastopore , den invaginerade delen av väggen förvandlas till endoderm och resten - till ektoderm . Ett undantag är dock känt: hos individer av arten Lacazella mediterranea sker gastrulation genom delaminering (stratifiering av blastula i två lager av celler som bildar endoderm och ectoderm) [18] .

I stadiet av sen blastula eller tidig gastrula utvecklas cilia på embryots yta , och det blir kapabelt att röra sig i vattenpelaren [18] . Vid kroppens djurpol [19] (motsatsen till den vegetativa, det vill säga blastoporen), bildas ett apikalt knippe av långa orörliga flimmerhår, som förmodligen utför sensoriska funktioner [18] [20] . Samtidigt inträffar kanske ett genombrott av befruktningsmembranet med frisättningen av embryot till utsidan, men denna process är dåligt förstådd [18] .

Under den fortsatta utvecklingen får gastrula en långsträckt form. I det här fallet blir den rundade blastoporen också långsträckt, och den sida av kroppen som den ligger på blir den ventrala sidan. Djurstången med det apikala knippet av flimmerhår förskjuts något mot en av ändarna av blastoporen och blir den främre änden av kroppen [19] .

Mesodermen bildas av enterocele vägen, det vill säga från endodermen [18] . Området med endoderm på ryggsidan tjocknar och ger upphov till ett lager av mesodermala celler. Växande i laterala riktningar bildar detta lager coelomiska håligheter [21] . Rapporter om bildandet av mesodermen hos vissa representanter med en schisocoelös metod (från celler vid gränsen mellan ektodermen och endodermen) bekräftades inte [18] .

Efter uppkomsten av mesodermen försvinner blastoporen gradvis och växer över från den bakre änden till den främre delen [21] . Dess slutliga försvinnande betraktas som omvandlingen av embryot till en larv [15] .

Utveckling av larven

Den bildade larven är lecitotrofisk, det vill säga den klarar inte av att föda [22] . Larvens kropp är uppdelad genom tvärgående förträngningar i främre, bål och bakre (ben) sektioner [21] . Den främre delen har ibland parade ocelli, som hos olika arter sträcker sig från flera till flera dussin [22] . Hos vissa representanter utvecklas flera dussin granuler som kallas vesikulära kroppar längs den bakre kanten av den främre sektionen. Dessa organs funktioner är oklara [20] . Bålregionen bildar ett veck som omsluter det bakre området. Ofta, vid kanten av detta veck, finns det 4 tofsar av setae, två laterala och två dorsala [23] . Dessa borst har en taktil funktion och fungerar också som ett skyddsmedel [24] . Hos mogna larver bevaras flimmerhåren främst i den främre sektionen, och hos många arter utvecklas ett bälte av motoriska flimmerhår längs omkretsen av den främre sektionen; dessutom finns flimmerhåren bevarade på stammens ventrala sida, där de bildar en längsgående remsa [20] .

Simning av larven varar från flera timmar till flera dagar, varefter larven lägger sig till botten eller annat lämpligt substrat. Den bakre sektionen utsöndrar en klibbig eller slemhinnade substans och fäster på substratet [25] .

Vidareutveckling

Innan den sätter sig på substratet eller omedelbart efter tappar larven den apikala bunten av flimmerhår och ocelli [26] .

I processen att sedimentera eller något senare genomgår larven metamorfos . Kanterna på stammens veck reser sig upp och täcker den främre delen och bildar manteln [27] . Ett skal börjar bildas på den yttre ytan av manteln [26] . Ibland börjar skalbildning redan innan metamorfos [28] .

Efter att ha fäst larven på substratet förvandlas dess bakre sektion till ett ben [29] .

En ny muntlig öppning bildas i stället för den tidigare blastoporen. En lofofor bildas runt den från vävnaderna i den främre sektionen [26] .

Livsstil

I vuxen ålder leder representanter för Rhynchonelliformea ​​en nästan orörlig livsstil.

Ekologiska typer

I förhållande till substratet tillhör representanter för denna grupp tre ekologiska typer [30] .

  • Ankarekologisk typ är den vanligaste. Organismen fästs vid substratet med hjälp av ett ben som finns under hela djurets liv. Representanter för denna ekologiska typ kännetecknas av konvexa ventiler. Den är indelad i tre ekologiska subtyper [30] :
    • Den huvudsakliga undertypen av ankartypen. Stjälken är stor, ibland grenad, och håller skalet ovanför substratet utan hjälp av stödjande formationer.
    • Basundertyp. Vid vuxna stadier kan stjälken inte hålla skalet ovanför substratet, och kronan fungerar som ett extra stöd.
    • Komplicerad undertyp. Funktionen för ytterligare stöd utförs av ett högt område - en sektion av skalet längs ventilernas bakkanter.
  • Fritt liggande ekologisk typ. Organismen ligger fritt på substratet utan att vara fäst vid det. Hålet i skalet för benets utgång är övervuxet hos vuxna [30] .
    • Den första subtypen inkluderar former med starkt konvexa ventiler och en massiv umbo.
    • Den andra subtypen inkluderar former som ligger på botten på en bred tillplattad eller konkav ventralklaff.
    • Den tredje (ponton) subtypen inkluderar former som hålls på ytan av mjuk jord med hjälp av skalprocesser i form av nålar eller tillväxtplattor.
  • Växande ekologisk typ. Organismen är fäst vid substratet genom cementering av ytan av ventralklaffen eller en del av den. Det finns ingen fotfäste. Asymmetriska ventrala och tillplattade ryggklaffar är karakteristiska [30] .

Mat

Representanter för Rhynchonelliformea ​​livnär sig huvudsakligen på aggregat av bakterieceller och molekyler av organiska ämnen . De flesta av dem kan inte livnära sig på fytoplankton , i synnerhet kiselalger , som andra brachiopoder livnär sig på [31] .

Maten tillförs genom filtrering. Skalventiler står på glänt under utfodring. Lofofortentaklarna slutna med varandra delar mantelhålan i två delar: vatten kommer in i en av dessa delar från den yttre miljön, passerar sedan genom lofoforen och lämnar den andra delen av mantelhålan, filtrerad [32] . Den inkommande och utgående strömmen av vatten skapas av flimmerhårens oscillerande rörelser på lofoforens tentakler [33] .

Utbredning och livsmiljö

Representanter för subtypen är utbredda i hav med normal salthalt (minst 26-30‰). De flesta moderna arter är begränsade till djup på mindre än 300 meter, men vissa arter finns också på ett djup av 6 kilometer.

I det fossila tillståndet har de varit kända sedan Atdabanian-åldern i det tidiga kambrium , de är mycket många och olika i paleozoiska avlagringar, men genom mesozoiken har denna mångfald märkbart minskat och representanter för endast tre ordnar har överlevt till denna dag .

Klassificering

A. Williams och hans medförfattare, som identifierade subphylum Rhynchonelliformea ​​, inkluderade i dess sammansättning grupper som tidigare förenats under namnet slottets brachiopods ( Articulata ). Gångjärnsbrachiopoderna har delats in i tre distinkta klasser: Rhynchonellata , Strophomenata och Chileata .

Dessutom inkluderade Rhynchonelliformea ​​som en oberoende klass Obolellata [3] några former som tidigare ingick i sammansättningen av brachiopoder utan gångjärn ( Inarticulata ) [34] .

En annan klass Kutorginata , också inkluderad i denna subtyp [3] , ansågs tidigare som en avskiljning av Kutorginida bland icke-cuspids [35] eller som en grupp brachiopoder med oklar taxonomisk position [36] .

Således särskiljs fem klasser som en del av subtypen, varav fyra är helt utdöda:

  • † Chileata- klass
  • † Klass Obolellata
  • † Klass Kutorginata
  • .. Klass Rhynchonellata
  • † Klass Strophomenata

Anteckningar

  1. ↑ Williams, 1965 , sid. H2.
  2. ↑ 12 Williams et al., 1996 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Williams et al., 2000 .
  4. ↑ Afanasjeva, 2008 , sid. 795-796.
  5. ↑ Likharev, 1960 , sid. 116.
  6. ↑ 1 2 3 Likharev, 1960 , sid. 121.
  7. ↑ 1 2 3 Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , sid. 364.
  8. ↑ Holmer, 2000 , sid. 198.
  9. ↑ Williams, Brunton & McKinnon, 1997 , sid. 364-365.
  10. ↑ Popov & Williams, 2000 , sid. 208-209.
  11. ↑ Smirnova, 1990 , sid. 16.
  12. ↑ Popov & Williams, 2000 , sid. 210.
  13. ↑ 12 Williams et al., 1997 , sid. 125-126.
  14. ↑ Williams et al., 1997 , sid. 176-178.
  15. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , sid. 153.
  16. ↑ Williams et al., 1997 , sid. 156.
  17. ↑ Smirnova, 1990 , sid. 9.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams et al., 1997 , sid. 163.
  19. ↑ 12 Freeman , 2003 , sid. 272.
  20. ↑ 1 2 3 Pennington, Stricker, 2001 , sid. 443.
  21. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , sid. 165.
  22. ↑ 12 Williams et al., 1997 , sid. 173.
  23. ↑ Williams et al., 1997 , sid. 174.
  24. ↑ Williams et al., 1997 , sid. 176.
  25. ↑ Williams et al., 1997 , sid. 179-181.
  26. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , sid. 186.
  27. ↑ Williams et al., 1997 , sid. 182.
  28. ↑ Williams et al., 1997 , sid. 183.
  29. ↑ Smirnova, 1990 , sid. elva.
  30. ↑ 1 2 3 4 Smirnova, 1990 , sid. 30-33.
  31. ↑ Smirnova, 1990 , sid. 34.
  32. ↑ Abrikosov, 1987 , sid. 417.
  33. ↑ Abrikosov, 1987 , sid. 416.
  34. ↑ Rowell, 1965b , sid. 291H
  35. ↑ Smirnova, 1990 , sid. 42.
  36. ↑ Rowell, 1965a , sid. 296H

Litteratur

  • Abrikosov G. G. Klass Brachiopoda // Djurliv. - Moskva: Utbildning, 1987. - T. 1. - S. 415-419. — 300 000 exemplar.
  • Likharev B. K. Allmän del // Fundamentals of paleontology / Chefredaktör Yu. A. Orlov. Verkställande redaktör för volymen T. G. Sarycheva. - Moskva: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1960. - T. Mshanki, brachiopoder. Applikation - phoronider. - S. 115-162. — 344 sid. - 3200 exemplar.
  • Smirnova T. N. Brachiopoder. - Moskva: Moscow University Press, 1990. - 72 sid. - 500 exemplar.  — ISBN 5-211-02389-7 .
  • Afanasjeva GA Supraordinal Brachiopod Classification  (engelska)  // Paleontological Journal : Journal. - 2008. - Vol. 42, nr. 8 . - s. 792-802 . - doi : 10.1134/S0031030108080030 .
  • Gary Freeman. Regional specifikation under embryogenes hos Rhynchonelliforma brachiopoder  (engelska)  // Developmental Biology : Journal. - 2003. - Vol. 261, nr. 1 . - s. 268-287. - doi : 10.1016/S0012-1606(03)00307-5 .
  • Lars E Holmer. Dictyonellida // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktör. — Reviderad. - Kansas: The Geological Society of America och University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​och Rhynchonelliformea ​​(del). - S. 196-200. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • JT Pennington & SA Stricker. Phylum Brachiopoda // Atlas of Marine Invertebrate Larval Forms / CM Young, Redaktör. - New York: Academic Press, 2001. - S. 441-461. — ISBN 0127731415 .
  • Leonid E. Popov & Alwyn Williams. Kutorginata // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktör. — Reviderad. - Kansas: The Geological Society of America och University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​och Rhynchonelliformea ​​(del). - S. 208-215. - ISBN 0-8137-3108-9.
  • AJ Rowell. Klass osäker // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, redaktör. - The Geological Society of America och University of Kansas, 1965. - Vol. 1. - P. H296-H297. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • AJ Rowell. Inarticulata // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, redaktör. - The Geological Society of America och University of Kansas, 1965. - Vol. 1. - P. H260-H296. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams. Inledning // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, redaktör. - The Geological Society of America och University of Kansas, 1965. - Vol. 1. - P.H1-H5. — ISBN 0-8137-3008-2 .
  • Alwyn Williams, C. Howard C. Brunton & David I. McKinnon. Morfologi // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktör. — Reviderad. - Kansas: The Geological Society of America och University of Kansas, 1997. - Vol. 1. Introduktion. - s. 321-422. - xx + 539p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, SJ Carlson, CHC Brunton, LE Holmer & LE Popov. En överordnad klassificering av Brachiopoda  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (serie B). - 1996. - Vol. 351. - P. 1171-1193. - doi : 10.1098/rstb.1996.0101 .
  • Alwyn Williams, MA James, CC Emig, Sarah Mackay & MC Rhodes. Anatomi // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktör. — Reviderad. - Kansas: The Geological Society of America och University of Kansas, 1997. - Vol. 1. Introduktion. - S. 7-188. - xx + 539p. — ISBN 0-8137-3108-9 .
  • Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopod Classification // Treatise on Invertebrate Paleontology. Del H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, redaktör. — Reviderad. - Kansas: The Geological Society of America och University of Kansas, 2000. - Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea ​​och Rhynchonelliformea ​​(del). - S. 1-21. - ISBN 0-8137-3108-9.