Archellum

Archellum ( eng.  Archaellum ) - en unik piskformad struktur som finns på ytan av cellerna i vissa arkéer . Termen föreslogs 2012 när arkellumet visade sig vara evolutionärt och strukturellt avlägset från bakteriella och eukaryota flageller . Arkellumets funktioner är desamma som flagellumet: på grund av dess rotation rör sig cellerna i ett flytande medium. Archellum liknar strukturellt typ IV - sågar [1] .

Komponenter

De flesta gener vars proteinprodukter bildar archellum bildar en enda operonfla . Detta operon innehåller från 7 till 13 gener vars produkter är involverade i sammansättningen och driften av archellum [3] . Strukturella komponenter i archellum kallas arhelliner, dessa proteiner kodas av flaA- och flaB-generna ; motorkomponenter kodas av flaI , flaJ och flaH generna . Detta operon kodar också för tillbehörsproteinerna FlaG, FlaF och FlaX, såväl som signalproteinerna FlaC, FlaD och FlaE. Genetisk analys av olika arkeala arter har visat att alla de listade proteinerna krävs för sammansättning av arkellum [4] [5] [6] [7] [8] . Euryarchaeotes har en nästan komplett uppsättning fla- gener , medan representanter för Crenarchaeota -typen kan sakna en eller två av dem. Mognaden av archelliner kräver peptidasprepilin [ (i euryarchaeots är det känt som PibD, i crenarcheotes är det känt som FlaK), men det är inte en del av fla-operonet [9] .

Hittills har endast FlaI-proteinet, som är en medlem av ATPase - superfamiljen av typ II/IV- sekretionssystem [10] , och PibD/FlaK [9] [11] [12] karaktäriserats funktionellt . FlaI bildar en hexamer , som hydrolyserar ATP och sannolikt ger energi för archellum montering. PibD skär av de N-terminala signalpeptiderna från archelliner, utan vilka archellummontage är omöjligt. Dessutom genomgår arkelliner N-glykosylering [13] [14] , medan flagelliner från bakteriella flageller är O-glykosylerade . FlaH-proteinet innehåller ett RecA-liknande strukturellt motiv och inaktiva ATPas - domäner . Den motoriska kärnan av archellum bildas av proteinerna FlaH, FlaJ och FlaI. Hos crenarchaeotes är den strukturella grunden för motorn FlaX-proteinet [2] . Den specifika rollen för accessoriska proteiner FlaF och FlaG är dåligt känd. Generna som kodar för signalproteinerna FlaC, FlaD och FlaE finns endast i euryarchaeotes; dessa gener interagerar med proteiner som är involverade i interaktion med proteiner involverade i kemotaxi , såsom CheY, CheD och CheC2 , och svarar därför på signaler från omgivningen, såsom exponering för ljus av en viss våglängd , näringskoncentration och andra [15] . FlaI och FlaJ visade sig vara homologa med typ IV pili-komponenterna PilB respektive PilC. Dessutom liknar arkellumfilamentet typ IV pili i bakterier och archaea genom att det inte har en central hålighet [16] ; därför kan det inte sättas ihop med deltagande av typ III sekretionssystem, som ett bakteriellt flagellum. Slutligen är drivkraften för rotationen av arkellumet inte protonens drivkraft , som i flagellumet av bakterier, utan koncentrationen av ATP [17] .

Funktioner

Även om archellum fortfarande är dåligt förstådd, har ett antal studier visat att det spelar en viktig roll i många livsprocesser i archaea. Även om arkellumet skiljer sig markant från det bakteriella flagellumet i många avseenden, är dess huvudsakliga funktion densamma - att flytta cellen i ett flytande medium [8] [18] [19] eller på våta ytor [20] [21] . Liksom den bakteriella flagellen [22] [23] är archellum involverad i cellvidhäftning till substratet och intercellulär kommunikation [24] [25] , men till skillnad från bakteriella flagella är den inte involverad i bildandet av biofilmer [26] . Förmodligen, i biofilmer som bildas av archaea, fungerar arkellumet endast när cellerna lämnar den ursprungliga biofilmen för att ge upphov till en ny. Det har också visat sig att archellum kan kunna binda metalljoner [ 27] .

Anteckningar

  1. ↑ Albers Sonja-Verena , Jarrell Ken F. The archaellum: how archaea swim  //  Frontiers in Microbiology. - 2015. - 27 januari ( vol. 6 ). — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 .
  2. ↑ 1 2 Albers SV , Jarrell KF The Archaellum: En uppdatering av den unika arkeala motilitetsstrukturen.  (engelska)  // Trends In Microbiology. - 2018. - April ( vol. 26 , nr 4 ). - s. 351-362 . - doi : 10.1016/j.tim.2018.01.004 . — PMID 29452953 .
  3. ↑ Ghosh A. , Albers SV Sammansättning och funktion av arkaeal flagellum.  (engelska)  // Biochemical Society Transactions. - 2011. - Januari ( vol. 39 , nr 1 ). - S. 64-69 . - doi : 10.1042/BST0390064 . — PMID 21265748 .
  4. ↑ Patenge N. , Berendes A. , Engelhardt H. , Schuster SC , Oesterhelt D. Fla-genklustret är involverat i biogenes av flageller i Halobacterium salinarum.  (engelska)  // Molecular Microbiology. - 2001. - Augusti ( vol. 41 , nr 3 ). - s. 653-663 . — PMID 11532133 .
  5. ↑ Thomas NA , Bardy SL , Jarrell KF The archaeal flagellum: a different sort of prokaryotic motility structure.  (engelska)  // FEMS Microbiology Reviews. - 2001. - April ( vol. 25 , nr 2 ). - S. 147-174 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . — PMID 11250034 .
  6. ↑ Thomas NA , Mueller S. , Klein A. , Jarrell KF Mutanter i flaI och flaJ av arkeonen Methanococcus voltae är bristfälliga i flagellummontering.  (engelska)  // Molecular Microbiology. - 2002. - November ( vol. 46 , nr 3 ). - s. 879-887 . — PMID 12410843 .
  7. ↑ Chaban B. , Ng SY , Kanbe M. , Saltzman I. , Nimmo G. , Aizawa S. , Jarrell KF Systematiska deletionsanalyser av fla-generna i flagellaoperonet identifierar flera gener som är nödvändiga för korrekt sammansättning och funktion av flagella i arkeon, Methanococcus maripaludis.  (engelska)  // Molecular Microbiology. - 2007. - November ( vol. 66 , nr 3 ). - s. 596-609 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05913.x . — PMID 17887963 .
  8. ↑ 1 2 Lassak K. , Neiner T. , Ghosh A. , Klingl A. , Wirth R. , Albers S. V. Molecular analysis of the crenarchaeal flagellum.  (engelska)  // Molecular Microbiology. - 2012. - Januari ( vol. 83 , nr 1 ). - S. 110-124 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07916.x . — PMID 22081969 .
  9. ↑ 1 2 Bardy SL , Jarrell KF Klyvning av preflagelliner av ett asparaginsyrasignalpeptidas är väsentligt för flagellation i arkeonen Methanococcus voltae.  (engelska)  // Molecular Microbiology. - 2003. - November ( vol. 50 , nr 4 ). - P. 1339-1347 . — PMID 14622420 .
  10. ↑ Ghosh A. , Hartung S. , van der Does C. , Tainer JA , Albers SV Archaeal flagellar ATPas-motor visar ATP-beroende hexamerisk sammansättning och aktivitetsstimulering genom specifik lipidbindning.  (engelska)  // The Biochemical Journal. - 2011. - 1 juli ( vol. 437 , nr 1 ). - S. 43-52 . - doi : 10.1042/BJ20110410 . — PMID 21506936 .
  11. ↑ Bardy SL , Jarrell KF FlaK från arkeonen Methanococcus maripaludis har preflagellinpeptidasaktivitet.  (engelska)  // FEMS Microbiology Letters. - 2002. - 19 februari ( vol. 208 , nr 1 ). - S. 53-59 . - doi : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11060.x . — PMID 11934494 .
  12. ↑ Szabó Z. , Stahl AO , Albers SV , Kissinger JC , Driessen AJ , Pohlschröder M. Identifiering av olika arkeala proteiner med klass III-signalpeptider som klyvs av distinkta arkeala prepilinpeptidaser.  (engelska)  // Journal Of Bacteriology. - 2007. - Februari ( vol. 189 , nr 3 ). - s. 772-778 . - doi : 10.1128/JB.01547-06 . — PMID 17114255 .
  13. ↑ Jarrell KF , Jones GM , Kandiba L. , Nair DB , Eichler J. S-lager glykoproteiner och flagelliner: reportrar av arkeala posttranslationella modifieringar.  (engelska)  // Archaea (Vancouver, BC). - 2010. - 20 juli ( vol. 2010 ). - doi : 10.1155/2010/612948 . — PMID 20721273 .
  14. ↑ Meyer BH , Zolghadr B. , Peyfoon E. , Pabst M. , Panico M. , Morris HR , Haslam SM , Messner P. , Schäffer C. , Dell A. , Albers SV Sulfoquinovose syntas - ett viktigt enzym i N- glykosyleringsväg för Sulfolobus acidocaldarius.  (engelska)  // Molecular Microbiology. - 2011. - December ( vol. 82 , nr 5 ). - P. 1150-1163 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07875.x . — PMID 22059775 .
  15. ↑ Schlesner M. , Miller A. , Streif S. , Staudinger WF , Müller J. , Scheffer B. , Siedler F. , Oesterhelt D. Identifiering av Archaea-specifika kemotaxiproteiner som interagerar med flagellarapparaten.  (engelska)  // BMC Microbiology. - 2009. - 16 mars ( vol. 9 ). - S. 56-56 . - doi : 10.1186/1471-2180-9-56 . — PMID 19291314 .
  16. ↑ Trachtenberg S. , Galkin VE , Egelman EH Förfining av strukturen av Halobacterium salinarum flagellartråden med hjälp av den iterativa spiralformade rekonstruktionsmetoden: insikter i polymorfism.  (engelska)  // Journal Of Molecular Biology. - 2005. - 25 februari ( vol. 346 , nr 3 ). - s. 665-676 . - doi : 10.1016/j.jmb.2004.12.010 . — PMID 15713454 .
  17. ↑ Streif S. , Staudinger WF , Marwan W. , Oesterhelt D. Flagellarrotation i arkeonen Halobacterium salinarum beror på ATP.  (engelska)  // Journal Of Molecular Biology. - 2008. - 5 december ( vol. 384 , nr 1 ). - S. 1-8 . - doi : 10.1016/j.jmb.2008.08.057 . — PMID 18786541 .
  18. ↑ Alam M. , Claviez M. , Oesterhelt D. , Kessel M. Flagella and motility behavior of square bacteria.  (engelska)  // The EMBO Journal. - 1984. - 1 december ( vol. 3 , nr 12 ). - P. 2899-2903 . — PMID 6526006 .
  19. ↑ Herzog B. , Wirth R. Simbeteende hos utvalda arter av Archaea.  (engelska)  // Applied And Environmental Microbiology. - 2012. - Mars ( vol. 78 , nr 6 ). - P. 1670-1674 . - doi : 10.1128/AEM.06723-11 . — PMID 22247169 .
  20. ↑ Szabó Z. , Sani M. , Groeneveld M. , Zolghadr B. , Schelert J. , Albers SV , Blum P. , Boekema EJ , Driessen AJ Flagellar motilitet och struktur i den hypertermoacidofila arkeonen Sulfolobus solfataricus.  (engelska)  // Journal Of Bacteriology. - 2007. - Juni ( vol. 189 , nr 11 ). - P. 4305-4309 . - doi : 10.1128/JB.00042-07 . — PMID 17416662 .
  21. ↑ Jarrell KF , Bayley DP , Florian V. , Klein A. Isolering och karakterisering av insättningsmutationer i flagellingener i arkeonen Methanococcus voltae.  (engelska)  // Molecular Microbiology. - 1996. - Maj ( vol. 20 , nr 3 ). - s. 657-666 . — PMID 8736544 .
  22. ↑ Henrichsen J. Bakteriell yttranslokation: en undersökning och en klassificering.  (engelska)  // Bakteriologiska recensioner. - 1972. - December ( vol. 36 , nr 4 ). - s. 478-503 . — PMID 4631369 .
  23. ↑ Jarrell KF , McBride MJ De förvånansvärt olika sätt som prokaryoter rör sig.  (engelska)  // Naturrecensioner. mikrobiologi. - 2008. - Juni ( vol. 6 , nr 6 ). - s. 466-476 . - doi : 10.1038/nrmicro1900 . — PMID 18461074 .
  24. ↑ Näther DJ , Rachel R. , Wanner G. , Wirth R. Flagella of Pyrococcus furiosus: multifunktionella organeller, gjorda för simning, vidhäftning till olika ytor och cell-cell-kontakter.  (engelska)  // Journal Of Bacteriology. - 2006. - Oktober ( vol. 188 , nr 19 ). - P. 6915-6923 . - doi : 10.1128/JB.00527-06 . — PMID 16980494 .
  25. ↑ Zolghadr B. , Klingl A. , Koerdt A. , Driessen AJ , Rachel R. , Albers SV Bihangsförmedlad ytvidhäftning av Sulfolobus solfataricus.  (engelska)  // Journal Of Bacteriology. - 2010. - Januari ( vol. 192 , nr 1 ). - S. 104-110 . - doi : 10.1128/JB.01061-09 . — PMID 19854908 .
  26. ↑ Koerdt A. , Gödeke J. , Berger J. , Thormann KM , Albers SV Crenarchaeal biofilmformation under extreme conditions.  (engelska)  // PloS One. - 2010. - 24 november ( vol. 5 , nr 11 ). - P. e14104-14104 . - doi : 10.1371/journal.pone.0014104 . — PMID 21124788 .
  27. ↑ Meshcheryakov VA , Shibata S. , Schreiber MT , Villar-Briones A. , Jarrell KF , Aizawa SI , Wolf M. Högupplöst arkaellumstruktur avslöjar ett bevarat metallbindningsställe.  (engelska)  // EMBO Reports. - 2019. - 21 mars. — PMID 30898768 .