Hydrogenosomen är en sluten membranorganell av vissa encelliga anaeroba organismer som ciliater , trichomonas och svampar . Liksom mitokondrier ger hydrogenosomer energi till celler, men till skillnad från de förra fungerar de i frånvaro av syre . I obligatoriska anaerober orsakar molekylärt syre att hydrogenosomer dör.
Trichomonas hydrogenosomer (de mest studerade bland mikroorganismer som innehåller hydrogenosomer) frisätter molekylärt väte , acetat , koldioxid och producerar ATP genom att kombinera verkan av pyruvatenzymer: ferredoxinoxidoreduktas, hydrogenas , acetatsuccinat-CoA-transferas och succinattiokinase. De innehåller också superoxiddismutas , malatdehydrogenas (dekarboxylerande), ferredoxin , adenylatkinas och NADH:ferredoxinoxidoreduktas. Dessa organeller tros ha utvecklats från endosymbiotiska anaeroba bakterier eller archaea , även om i fallet med Trichomonas är frågan fortfarande öppen. Det föreslås också att de kan vara mycket modifierade mitokondrier [2] .
Hydrogenosomer ersätter mitokondrier med flercelliga loricifera som lever i sediment på botten av Atalanta-depressionen , på ett djup av mer än tre tusen meter (svårt att nå område i Medelhavet ). Upptäckten av flercelliga organismer med hydrogenosomliknande organeller rapporterades 2010. [3]
Hydrogenosomer isolerades först och beskrevs biokemiskt 1970 av D.G. Lindmark och M. Müller från Rockefeller University . [4] De visade också för första gången närvaron av pyruvat:ferredoxinoxidoreduktas och hydrogenas i eukaryoter . Därefter studerades den biokemiska cytologin och subcellulära organisationen av anaeroba encelliga parasiter ( Trichomonas vaginalis , Tritrichomonas fetus , Monocercomonas sp., Giardia lamblia , Entamoeba sp. och Hexamita inflata ). Med hjälp av resultaten av allt detta arbete förklarade de 1976 verkningsmekanismen för metronidazol . Idag är metronidazol erkänt som guldstandarden för kemoterapi för behandling av anaeroba infektioner orsakade av prokaryoter ( Clostridium , Bacteroides , Helicobacter ) och eukaryoter ( Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba ). Metronidazol kommer in i patogenen genom diffusion. Där reduceras det icke-enzymatiskt av det reducerade ferredoxin som produceras av enzymet pyruvat:ferredoxinoxidoreduktas. Som ett resultat syntetiseras en produkt som är giftig för anaeroba celler. Denna mekanism tillåter läkemedlet att selektivt ackumuleras endast i anaeroba celler.
Hydrogenosomer är ungefär 1 mikrometer i diameter, men kan under påverkan av ogynnsamma förhållanden växa upp till 2 mikron [5] och fick namnet så eftersom de producerar molekylärt väte. Liksom mitokondrier är de omgivna av dubbla membran och har utsprång som liknar mitokondriella cristae . Vissa hydrogenosomer kan ha utvecklats från mitokondrier genom förlust av vissa egenskaper och förlust av större delen av genomet . Det hydrogenosomala genomet kan hittas i Neocallimastix , Trichomonas vaginalis och Tritrichomonas fetus . [6] Det har också hittats i ciliater som lever i tarmarna på en kackerlacka - Nyctotherus ovalis , [7] och straminopila Blastocystis . Denna likhet mellan Nyctotherus och Blastocystis , som är mycket avlägset besläktade, förklaras av konvergent evolution, som dock väcker frågan om förekomsten av tydliga gränser mellan mitokondrier, hydrogenosomer och mitosomer (en annan typ av nedbrutna mitokondrier). [åtta]
Hydrogenosomer har studerats mest i sexuellt överförbara parasiter ( Trichomonas vaginalis och Tritrichomonas fetus ) och i cicatricial chytridiomycetes som Neocallimastix .
Den anaeroba ciliaten Nyctotherus ovalis , som finns i tarmen hos vissa kackerlackaarter, har många hydrogenosomer som är nära besläktade med endosymbiotisk metanproducerande arkaea . De senare använder aktivt det väte som frigörs av hydrogenosomer. Matrisen av N. ovalis hydrogenosomer innehåller ribosomliknande strukturer av samma storlek som 70S-ribosomerna i arkaean som bebor dem. Detta indikerade den möjliga närvaron av ett genom i dem, som upptäcktes av Akhmanova och senare sekvenserades av Boksma. [7] [9] Dessutom upptäcktes tre arter av flercelliga lorifitsera från släktena Spinoloricus , Rugiloricus och Pliciloricus , som lever på stora djup av Medelhavet och använder hydrogenosomer i sina anaeroba metabolismcykler. [10] [11]
![]() |
---|