Matrispopulationsmodeller

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 30 maj 2020; kontroller kräver 2 redigeringar .

Matrispopulationsmodeller är en speciell typ av populationsmodeller som använder matrisalgebra . Populationsmodeller används inom populationsekologin för att modellera dynamiken i djur- och mänskliga populationer . Matrisalgebra är i sin tur ett sätt att skriva ett stort antal repetitiva och krångliga algebraiska beräkningar (iterationer) [1] .

Förutsatt att individer i en population kan grupperas i kategorier där överlevnadssannolikheter och reproduktionshastigheter är desamma för alla individer, kan dessa modeller användas för att förutsäga förändringar i antalet individer närvarande i varje kategori från ett tidssteg till ett annat (vanligtvis ett tidssteg). steg tas lika med ett år).

Allmän form av matrispopulationsmodeller:

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t),

där n ( t ) är en vektor vars komponenter är lika med antalet individer i olika klasser av modellen, och A är en matris med positiva koefficienter. Populationsmatrismodellen kan alltså ses som en förlängning av Malthus geometriska tillväxtmodell , för att ta hänsyn till att individer i en population inte är identiska.

En av de största fördelarna med dessa modeller är deras stora enkelhet. Detta gör dem till viktiga verktyg för teoretisk ekologi såväl som mer tillämpade områden som bevarandebiologi eller mänsklig demografi .

Historik

Användningen av matrismodeller för att beskriva populationsdynamik har introducerats flera gånger oberoende:

Harro Bernardelli 1941 [2] ,
E. G. Lewis 1942 [3]
Patrick H. Leslie 1945 [4] [5] . Eftersom Leslies arbete är det mest framgångsrika och mest inflytelserika, är han i allmänhet krediterad med att introducera populationsmatrismodeller till biologi.

De modeller som Leslie övervägde var begränsade av befolkningens struktur efter åldersgrupper. 1965 introducerade Leonard Lefkovich en klassificering efter utvecklingsstadier [6] . En modell strukturerad efter storleksklasser introducerades följande år av Michael B. Asher [7] . Andra strukturer introducerades senare, såsom strukturering enligt geografisk plats som används i metapopulationsmodeller. Idag, även om det är tydligt att befolkningsmatrismodeller kan generaliseras till vilken diskret befolkningsstruktur som helst, är ålders- och storleksklassmodeller fortfarande de vanligaste i praktiken.

Matematiskt uttryck för modellen

Allmän form

Malthus modell

Malthus föreslagna exponentiella tillväxtmodell :

n(t+1)=\lambda \,n(t),

där n ( t ) är antalet individer vid tidpunkten t och λ är nämnaren för en geometrisk progression som uttrycker det genomsnittliga bidraget från en individ närvarande i populationen vid tidpunkten t till befolkningstillväxten vid nästa tidssteg. Matematisk induktion ger en formel för populationsstorleken:

n(t)=\lambda ^{t}\,n(0).

Populationsstorleken följer en geometrisk progression och ökar vid λ > 1 eller minskar vid λ < 1.

Nackdelen med denna modell är att den inte tar hänsyn till befolkningens struktur. Den bygger på antagandet att alla individer har samma sannolikhet att överleva från ett tidssteg till nästa och samma reproduktionshastighet, vilket är ett otillfredsställande antagande i många fall. Matrismodeller gör det möjligt att försvaga denna hypotes.

Matrispopulationsmodell

Ett enkelt sätt att redogöra för skillnader mellan individer är att gruppera dem i klasser där demografiska egenskaper är homogena. Därefter generaliseras Malthusmodellen med hänsyn till bidraget från en individ av klass j till sammansättningen av klass i vid nästa tidssteg. Genom att beteckna detta bidrag a ij kan vi skriva att det totala bidraget från klass j till klass i kommer att vara a ij n j ( t ), där n j ( t ) är storleken på klass j vid tidpunkten t , det vill säga antalet av individer som utgör det. Summerat över alla klasser får vi klass i vid tidpunkten t + 1:

n_{i}(t+1)=\summa _{j}a_{ij}\,n_{j}(t),

därav systemet:

{\begin{cases}n_{1}(t+1)&=a_{11}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{1m}\,n_{m}(t) \\&\vdots \\n_{m}(t+1)&=a_{m1}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{mm}\,n_{m}(t)\\ \end{cases}}

Detta system kan skrivas i matrisform :

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t).

Vektorn n = ( n i ) kallas populationsvektor , och matrisen A = ( a ij ) kallas populationsprojektionsmatrisen . Från detta uttryck härleder vi en explicit formel

\mathbf {n} (t)=\mathbf {A} ^{t}\mathbf {n} (0).

Genom att känna till den initiala populationsvektorn n (0), kan vi bestämma populationens storlek när som helst t ∈ ℕ genom att iterera matrisprodukten .

Anslutning med Markov-kedjor

Det tidigare uttrycket är den allmänna formen av populationsmatrismodeller. Vi kan notera att för den transponerade stängningen är denna formalism identisk med den som används för att studera Markov-kedjor , x t +1 = x t P . Den största skillnaden mellan befolkningsprojektionsmatriser och Markov-kedjeövergångsmatriser är att summan av poster i kolumn A inte är lika med 1. Detta beror på att individer kan dö (så summan kan vara mindre än 1) och reproducera (så att summan kan vara större än 1) . En annan skillnad är att när det gäller befolkningsprojektionsmatriser är vi oftast bara intresserade av matriser med ytterligare egenskaper ( primitivitet ), till exempel är närvaron av ett absorberande tillstånd (Markovkedjan har studerats) inte relevant från en biologisk synpunkt[ förtydliga ] .

Befolkningsbalansekvation

Dynamiken i vilken population som helst kan beskrivas med balansekvationen

N_{t+1}=N_{t}+B-D+IE,

var

N_{t+1}

är talet vid tidpunkten t + 1;

{\displaystyle N_{t))

är talet vid tidpunkten t ; B är antalet födslar i befolkningen i tidsintervallet mellan t och t + 1; D är antalet dödsfall i befolkningen i tidsintervallet mellan t och t + 1; I är antalet individer som invandrar till populationen under tidsintervallet mellan t och t +1; E är antalet individer som emigrerar från populationen i tidsintervallet mellan t och t + 1.

Denna ekvation kallas BIDE-modellen [8] ( Födelse — födelse, Immigration — immigration, Död — död, E migration — emigration). Även om BIDE-modeller är begreppsmässigt enkla, är det ganska svårt att få tillförlitliga uppskattningar av deras variabler. Vanligtvis försöker forskare uppskatta den totala strömmängden, ofta med hjälp av någon form av fångst- och återfångningsteknik . Uppskattningar av B kan erhållas genom att använda förhållandet mellan omogna och vuxna individer kort efter parningssäsongen. Antalet dödsfall kan erhållas genom att uppskatta sannolikheten att överleva i ett år, vanligtvis med hjälp av fångst- och återfångstmetoder, och sedan multiplicera den nuvarande prevalensen med sannolikheten för överlevnad . Ofta tas inte hänsyn till in- och utvandring på grund av svårigheten att uppskatta dem. ${\displaystyle N_{t))$ $R_i$

För ytterligare förenkling kan vi betrakta tid t som slutet av parningssäsongen år t och anse att en given art endast har en diskret parningssäsong per år. I det här fallet kommer BIDE-modellen att reduceras till formen

N_{t+1}=N_{t,a}\times S_{a}+N_{t,a}\times R_{i}\times S_{i},

var

{\displaystyle N_{t,a))

är antalet vuxna kvinnor vid tidpunkten t ,

{\displaystyle N_{t,i))

är antalet omogna honor vid tidpunkten t ,

S_{a}

är överlevnadsgraden för vuxna honor för tidssteget från ögonblicket t till ögonblicket t + 1,

Si}

är överlevnaden för omogna honor för tidssteget från tid t till tid t + 1,

R_i

är andelen överlevande unga honor i slutet av parningssäsongen från alla parningshonor.

I matrisform kan denna modell skrivas som

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{i}}\\N_{t+l_{a}}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}S_{i}R_{i} &S_{a}R_{i}\\S_{i}&S_{a}\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{i}}\\N_{t_{a}}\end{pmatrix} }}.

Antag att du studerar en art med en maximal livslängd på 4 år. Nedan är Leslie-matrisen för denna art efter år. Varje rad i den första och tredje matrisen motsvarar djur med ett givet åldersintervall (0–1 år, 1–2 år och 2–3 år). I Leslie-matrisen uttrycker elementen i den översta raden en individs fertilitet vid olika åldrar: , och . Observera att i matrisen ovan . Eftersom djur inte lever efter 4 års ålder, innehåller matrisen inte grundämnet . $F_{1}$ $F_{2}$ $F_{3}$ ${\displaystyle F_{1}=S_{i}\ gånger R_{i))$ $S_{3}$

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{1}}\\N_{t+l_{2}}\\N_{t+l_{3}}\end{pmatrix}}={\begin {pmatrix}F_{1}&F_{2}&F_{3}\\S_{1}&0&0\\0&S_{2}&0\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{1}}\\ N_{t_{2}}\\N_{t_{3}}\end{pmatrix}}.

Lösningarna i dessa modeller kan vara cykliska eller kvasi-kaotiska när det gäller populationsstorlek vid höga fertilitetsvärden. Elementen och kan vara konstanter eller funktioner av miljöparametrar som intervallstorlek eller populationsstorlek. Den yttre miljöns stokasticitet kan också tas med i beräkningen. En mer komplex Leslie-Williamson-matris [9] är också känd , såväl som många varianter av matriser som beskrivs i monografin av W. I. Ricker [10] . $F_{i}$ $Si}$

Litteratur

S. V. SOKOLOV. MODELLER FÖR BEFOLKNINGSDYNAMIK . Handledning . Förlag av St. Petersburg Electrotechnical University "LETI" . Hämtad: 5 juni 2019. (ryska)

Anteckningar

↑ Jeffers J. Introduktion till systemanalys: tillämpningar i ekologi. — M.: Mir, 1981. — 256 sid.
↑ Harro Bernardelli. Population Waves // Journal of the Burma Research Society : journal. - 1941. - Vol. 31 . - S. 1-18 .
↑ E. G. Lewis. On the Generation and Growth of a Population (engelska) // The Indian Journal of Statistics: journal. - 1942. - Vol. 6 . - S. 93-96 .
↑ Patrick H. Leslie. On the Use of Matrices in Certain Population Mathematics (engelska) // Biometrika : journal. - 1945. - Vol. 33 . - S. 183-212 .
↑ Patrick H. Leslie. Några ytterligare anteckningar om användningen av matriser i befolkningsmatematik (engelska) // Biometrika : journal. - 1948. - Vol. 35 . - S. 213-245 .
↑ Leonard Lefkovitch. The Study of Population Growth in Organisms Grouped by Stages (engelska) // Biometrics : journal. - 1965. - Vol. 21 . - S. 1-18 .
↑ Michael B. Usher. A Matrix Approach to Management of Renewable Resources, With Special Reference to Selection Forests // Journal of Applied Ecology : journal. - 1966. - Vol. 3 . - s. 355-367 .
↑ Caswell, H. 2001. Matrispopulationsmodeller: Konstruktion, analys och tolkning, 2:a upplagan. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5 .
↑ Williamson M. Analys av biologiska populationer. - M.: Mir, 1975. - 273 sid.
↑ Riker W. E. Metoder för att bedöma och tolka biologiska indikatorer för fiskpopulationer. - M .: Livsmedelsindustri, 1979. - 408 sid.

Se även

Befolkningsekologi

Länkar

Leslie Matrix Model (demo) (Silverlight)