Neuromere ( eng. neuromere ) är en embryonal struktur som bildas kort efter neurulation i det primära neuralröret hos chordatembryon , även före bildandet av primära cerebrala vesiklar . Neuromerer är tvärgående böljande förtjockningar i det utvecklande neuralröret, separerade från varandra av spår eller veck eller åsar. [1] [2]
Det finns primära och sekundära neuromerer.
I de tidiga stadierna av att studera den segmentella organisationen av det utvecklande nervsystemet i embryon från ryggradsdjur, föreslogs det att bildandet av neuromerer i dem sker i tre steg, som ett resultat av tre på varandra följande vågor av intensiv celldelning och differentiering, som sprider sig från rostrala (främre, huvud) änden av embryot till den kaudala (bakre, kaudala), och att vid varje steg efter passagen av dessa delningsvågor blir de anatomiska - histologiska gränserna för framtida neuromerer mer och mer tydliga och definierade, och ödet för cellerna i det differentierande neuroepitelet inom gränserna för dessa framtida neuromerer blir mer och mer entydigt. [3] [4]
Dessa embryonala strukturer kallades av tidiga författare, respektive proneuromerer (eller preneuromerer, "prototyper" av framtida neuromerer), sedan egentliga neuromerer och sedan postneuromerer eller metaneuromerer ("mogna" neuromerer). [3] [4] Försvinnandet av neuromerer och deras gränser när det embryonala nervsystemet mognar och neuromererna ersätts av strukturerna i den framtida "mogna" eller "vuxna" hjärnan, som föreslagits av tidiga författare, sker i motsatt riktning , från den kaudala (bakre, svans) änden till den rostrala (främre, huvudet). [3] [4] Neuromererna själva i varje utvecklingsstadium antogs uppstå de novo , oberoende av varandra, från cellerna i motsvarande sektion av nervröret, och inte som ett resultat av delningen av en redan existerande neuromer till två eller flera mindre neuromerer. [3] [4]
Senare visades det dock att även om denna uppkomstordning, förstärkning av gränser och efterföljande försvinnande av hjärnneuromerer i allmänhet är sant för embryon från ryggradsdjur som inte är däggdjur (det var sant för modellorganismer som studerats av tidiga författare till fiskar , fåglar , reptiler , amfibier ), är det i allmänhet inte sant för däggdjursembryon . [5] [6] I synnerhet hos råttambryon , även om hjärnneuromerer uppträder, utvecklas och försvinner i en strikt definierad, programmerad ordning, är denna ordning i sig varken rostro-caudal eller caudo-rostral. Både uppkomsten och försvinnandet av neuromerer i råttembryon förekommer och kontrolleras på ett mer komplext sätt. [5] [6]
Dessutom visade det sig att det inte finns några strikt tre på varandra följande vågor av celldelning och ingen förstärkning av de histologiska gränserna för framtida neuromerer, karakteristiska för embryon från alla de arter av fisk, fåglar, reptiler och amfibier som studerades av tidiga författare. , i däggdjursembryon, och i synnerhet i embryon, observeras inte råttor. [5] [6] Definitionen och förstärkningen av de histologiska gränserna för framtida neuromerer sker i däggdjursembryon i flera stadier, och antalet av dessa stadier varierar i olika däggdjursarter. Man fann också att vissa neuromerer i däggdjursembryon inte uppstår de novo , från grunden, utan som ett resultat av uppdelningen av en redan existerande neuromer i två (till exempel den primära mesomeren M, mesencephalon, delas senare upp i två mesomerer M1 och M2, och den primära prosomer D, diencephalon, senare uppdelad i sekundära prosomer D1 och D2). [5] [6]
Dessutom, senare, med användning av modern utrustning ( elektronmikroskop ), fann man att de antaganden som de tidiga författarna gjorde om de tre obligatoriska vågorna av celldelning och förstärkningen av gränserna för framtida neuromerer, angående den oumbärliga uppkomsten av neuromerer vid varje stadium från allra första början, de novo , och när det gäller uppkomsten av dem i strikt ordning från embryots rostrala ände till caudal, och deras försvinnande i omvänd ordning, från caudal ände till rostral - i det allmänna fallet , tydligen, är också felaktigt för fiskar, fåglar, reptiler och amfibier. De kan också ha ett annat antal vågor av celldelning och förstärkning av gränserna för neuromerer i olika arter, och möjligheten att dela upp en befintlig neuromer i två eller flera, och inte en strikt rostral-kaudal ordning av neuromerernas uppkomst, och inte en strikt omvänd ordning av deras försvinnande (men ordningen för deras uppkomst och försvinnande under embryogenes är dock hårdkodad). Således är mekanismen för bildande och försvinnande av neuromerer, även hos fiskar, fåglar, reptiler och amfibier, mer komplex än vad tidigare författare antog. [5] [6] Detta är ännu mer sant för det mänskliga embryot. [1] [2] I detta avseende föreslås termerna "proneuromer" eller "preneuromer" och "postneuromer" eller "metaneuromer" anses vara föråldrade, och istället bör termerna "primär neuromer" och "sekundär neuromer" användas . [1] [2] För kortvariga transversella divisioner inom sekundära neuromerer föreslås att man använder termen "subneuromer" eller "tertiär neuromer", eller att de efter division betraktas som det slutliga antalet sekundära neuromerer, vilket gör att antalet sekundära neuromerer kan skilja sig från steg till steg av embryonal utveckling. [1] [2]
Vid Carnegie stadium 9 kan sex primära neuromerer urskiljas i det mänskliga embryots framtida hjärna, listade i ordning från den rostrala (huvud)änden till den kaudala (svansen): bestående av en primär prosomer P framtida prosencephalon (framhjärnan) , också bestående av en primär mesomer M är den framtida mesencefalonen (mellanhjärnan) , och den framtida rhombencephalonen (rhomboid hjärnan) , bestående av fyra primära rhombomeres , betecknade med bokstäverna A, B, C och D. [1] [2]
Vid Carnegie-stadiet 14 i hjärnan hos det mänskliga embryot fullbordas bildandet av sekundära neuromerer. I detta skede kan fem sekundära cerebrala vesiklar urskiljas , och i dem finns det totalt sexton sekundära neuromerer: fem sekundära prosomerer (en prosomer T1 i telencephalon och fyra prosomer i diencephalon - D1 och D2, den senare med division in i rostral parencephalon, caudal parencephalon och synencephalon, som utgör tre separata sekundära prosomerer), två sekundära mesomerer M1 och M2 i mesencephalon, och åtta sekundära rhombomerer Rh1-Rh8, plus isthmus (isthmus) I, som också är en separat rhombomer. [1] [2]
Hjärnhemisfärerna är inte, i ordets strikta mening, vare sig riktiga prosomer eller direkta derivat av någon prosomer. Inledningsvis bildas de som en utväxt från prosomeren T1 långt bortom dess gränser, framåt, för att sedan expandera i sidled, i båda riktningarna. De har ingen specifik neuromer organisation, segmentell struktur. Icke desto mindre, för att underlätta klassificeringen av neuromerer, föreslås det att de cerebrala hemisfärerna betraktas som en T2-pseudoprosomer, som dock inte ingår i det totala antalet 16 "sanna" sekundära hjärnneuromerer eller fem "sanna" sekundära prosomerer i en mänskligt embryo. [2]
| primär hjärnvesikel | Sekundära cerebrala vesiklar | Primära neuromerer | Sekundära neuromerer | Ytterligare neuromerisering |
|---|---|---|---|---|
| Prosencephalon (P) | Telencephalon (T) | Prosomer T | Prosomer T1 | |
| Pseudoprosomer T2 | ||||
| Diencephalon (D) | Prosomer D | Prosomer D1 | ||
| Prosomer D2 | Rostral parencephalon | |||
| Caudal parencephalon | ||||
| Synencephalon | ||||
| Mesencephalon (M) | Mesencephalon (M) | Mesomer M | Mesomer M1 | |
| Mesomer M2 | ||||
| Rhombencephalon (Rh) | Methencephalon (Mt) | Rhombomer A | Näs ( näset(I) ) | |
| Rhombomer Rh1 | ||||
| Rhombomer Rh2 | ||||
| Rhombomer Rh3 | ||||
| Myelencephalon (Mitt) | Rhombomer B | Rhombomer Rh4 | ||
| Rhombomer C | Rhombomer Rh5 | |||
| Rhombomer Rh6 | ||||
| Rhombomer Rh7 | ||||
| Rhombomer D | Rhombomer Rh8 |
Från specifika neuromerer bildas specifika hjärnstrukturer av vuxna chordater. Så, till exempel, thalamus och epitalamus bildas från den andra diencephalon prosomeren (D2) . [7]
Neuromererna i den framtida ryggmärgen är belägna exakt vid somiternas gränser och styr bildandet av motsvarande kotor och intervertebrala skivor , genom vilka de framtida ryggradsrötterna kommer att passera . I det mänskliga embryot är spinalneuromererna, efter att somitbildningen har fullbordats, trettiotvå, beroende på antalet dorsalsomiter och deras motsvarande kotor.
Neuromererna i det utvecklande embryots framtida ryggmärg korrelerar nära både i antal och i anatomiskt läge och fungerar med segment av ryggmärgen hos ett nyfött ryggradsdjur. De främre och bakre (ventrala och dorsala) rötterna i ryggmärgen avgår från dem. I sig själv är ryggmärgen hos nyfödda eller vuxna ryggradsdjur (inklusive människor) inte segmenterad, i motsats till den ventrala nervkedjan hos leddjur , där varje segment av kroppen (eller snarare varje somit av leddjursembryot, som kan vara mer än segment av det vuxna kroppsdjuret, eftersom vissa somiter senare växer ihop och smälter samman) motsvarar sin egen separata ganglion eller ganglion. Segmentering av ryggmärgen hos ryggradsdjur utförs längs kotorna och motsvarande ryggradsrötter som sträcker sig mellan dem, och deras innervationszoner.
Människan har 31 segment av ryggmärgen, motsvarande 30 kotor, och 31-32 dorsala somiter av det mänskliga embryot i det stadium av fullbordandet av somitbildningen. Dessa segment är grupperade i fem zoner: cervikala, bröstkorgs-, dorsal-, länd- och svanskozoner, enligt uppdelningen av kotorna i samma undergrupper.
De halsryggradsrötterna går ut ovanför den första halskotan (C1) och under halskotorna C1-C7. Således har en person i livmoderhalssegmentet åtta ryggradsrötter, trots att en person bara har sju halskotor.
Ryggrötterna i de tolv bröstsegmenten av den mänskliga ryggmärgen dyker upp under bröstkotorna T1-T12.
Ryggrötterna i de fem dorsala segmenten av den mänskliga ryggmärgen dyker upp under ryggkotorna L1-L5.
Ryggrötterna i de fem ländryggssegmenten av den mänskliga ryggmärgen dyker upp under de fem ländkotorna S1-S5.
Inledningsvis, under embryonal utveckling, finns det två svanskotor, S1 och S2, som sedan smälter samman för att bilda en orörlig svanskotan . I det här fallet lämnar de radikulära nerverna den nedre öppningen av coccyxen och bildar den så kallade hästsvansen .