Huvudriktningsneuroner

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 1 maj 2020; verifiering kräver 1 redigering .

Huvudriktningsceller är speciella neuroner i hjärnan som skjuter i enlighet med riktningen på djurets huvud .  Dessa neuroner skjuter med en fast hastighet när djurets huvud är orienterat i någon riktning och slutar skjuta när riktningen på huvudet ändras. Systemet med dessa nervceller kan betraktas som hjärnans "inre kompass"; i vilken riktning som helst av huvudet är någon del av dessa nervceller aktiv. Detta system har dock inget att göra med känslighet för jordens magnetfält, det påverkas främst av vestibulära signaler. Tillsammans med platsneuroner , rutnätsneuroner , gränsneuroner och hastighetsneuroner [1] är huvudriktningsneuroner en del av hjärnans "navigeringssystem" som ger djurets rumsliga orientering [2] . De flesta neuroner i huvudriktningen är belägna i den dorsala presubiculum och entorhinal cortex, men de finns också utanför hippocampus formation . De upptäcktes på 1980-talet av den amerikanske neurofysiologen James Rank [3] .

Funktionen av hjärnnavigeringssystemet, som huvudspårningssystemet är en del av, studeras nu aktivt. Det har fastställts att huvudriktningsneuroner är aktiva inte bara i vakna utan även i sovande djur, och mönstren för neuronaktivitet under sömn och vakenhet är mycket lika [4] . Därför tror man att nervcellerna i huvudriktningsspårningssystemet har interna mekanismer för självorganisering, det vill säga detta system kan spåra huvudets riktning i frånvaro av yttre visuella stimuli. Externa stimuli tjänar till att korrigera tillståndet för detta system när dess information korreleras med omgivningen.

Funktioner

Mycket av forskningen om huvudriktningsneuroner har gjorts på gnagare. Dessa nervceller aktiveras när djurets huvud roteras längs en viss azimut i horisontell riktning, oavsett var i vilka förhållanden och var djuret befinner sig, om det vilar eller rör sig, och oavsett huvudets rotation i förhållande till kropp. Huvudets lutning i vertikalplanet och bålens position har praktiskt taget ingen effekt på funktionen hos dessa neuroner. Spikfrekvensen för en aktiv neuron har ett uttalat maximum i den riktning som denna neuron är inställd på, och minskar markant när den avviker från denna riktning. Vinkeln som neuronen reagerar på varierar från 60 till 140 grader, medelvärdet är ungefär 90 grader [5] . Inga särskiljande riktningar hittades, alla riktningar är enhetligt representerade i populationen av neuroner.

Systemet med huvudriktningsneuroner anpassar sig till yttre visuella stimuli. I experimenten användes cylindriska rum med en vägg på vilken någon riktning markerades. Efter att ha vridit cylinderväggarna, tillsammans med etiketten, roterades neuronaktivitetsfälten genom samma vinkel, medan fördelningen av frekvensen av neuronspikar beroende på vinkeln inte förändrades. I ytterligare experiment togs de visuella signalerna bort, vilket ledde till upptäckten av andra egenskaper hos dessa neuroner. Bredden på vinkeln i vilken neuronen är aktiv och fördelningen av spikfrekvensen över vinkeln förblev densamma, vilket indikerar de interna mekanismerna för reglering av dessa parametrar. Samtidigt skiftade riktningen för maximal aktivitet i två tredjedelar av populationen av neuroner i intervallet från 108 grader medurs till 66 grader moturs, medan den i en tredjedel av befolkningen inte förändrades alls. Närvaron av neuroner som bibehåller sin föredragna riktning även i frånvaro av externa visuella signaler indikerar också förekomsten av interna mekanismer för att navigera i rymden, möjligen baserade på vestibulära och proprioceptiva signaler [6] .

Forskningshistoria

Huvudriktningsneuroner upptäcktes av den amerikanske neurofysiologen James Rank i råttpresubiculum (en del av hjärnans temporallob relaterad till hippocampusbildningen). Rank rapporterade först upptäckten i en kort publikation 1984 [3] . Huvudforskningen på dessa celler utfördes av Jeffrey Taube, postdoc vid Ranks laboratorium, och 1990 publicerades resultaten av dessa studier i två artiklar i Journal of Neuroscience [7] [8] , som lade grunden för alla efterföljande arbete. Taube ägnade sin vetenskapliga karriär åt studier av dessa neuroner och blev författare till ett antal upptäckter och översiktspublikationer.

Subiculum-regionen har många neurala kopplingar, och spårning av dessa kopplingar har gjort det möjligt att hitta huvudriktningsneuroner i andra delar av hjärnan. År 1993 upptäcktes huvudriktningsneuroner i den laterala dorsala kärnan i råtttalamus [9] , sedan i den intilliggande främre talamuskärnan [10] , i neocortex [11] och i den laterala mamillärregionen av hypotalamus. Nyligen har ett betydande antal huvudriktningsneuroner hittats i den mediala entorhinala cortex, där de samexisterar med rutnätsneuroner .

Sådana anmärkningsvärda egenskaper hos huvudriktningsneuroner som deras konceptuella enkelhet och förmåga att förbli aktiva i frånvaro av yttre visuella stimuli har gjort dem till föremål för intensiv teoretisk forskning. Matematiska modeller har utvecklats, vars gemensamma egenskap är förmågan att självorganisera aktivitetsmönster baserat på många kopplingar mellan individuella neuroner [12] .

Huvudriktningsneuroner har beskrivits i många djurarter, inklusive möss, råttor och apor [13] . Hos fladdermöss visade sig huvudriktningsövervakningssystemet vara tredimensionellt och spårade inte bara azimuten i horisontalplanet, utan även huvudets lutning i vertikalplanet och nackens rotation runt dess axel [14] . En likhet med huvudriktningsövervakningssystemet hittades också i Drosophila, där huvudriktningscellerna bildar en ringliknande struktur [15] .

Anteckningar

  1. ↑ Kropff Emilio, Carmichael James E., Moser May-Britt, Moser Edvard I. Hastighetsceller i den mediala entorhinala cortex   // Nature . - 2015. - ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14622 .
  2. ↑ Hartley T., Lever C., Burgess N., O'Keefe J. Space in the brain: how the hippocampal formation supports spatial cognition  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Vol. 369. - P. 20120510-20120510. — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2012.0510 .
  3. ↑ 1 2 Ranck JB Huvudriktningsceller i det djupa cellskiktet av dorsal presubiculum hos fritt rörliga råttor // Soc. neurosci. Abstr. - 1984. - Vol. 10. - 176. S. 599.
  4. ↑ Peyrache Adrien, Lacroix Marie M, Petersen Peter C, Buzsáki György. Internt organiserade mekanismer för huvudriktningskänslan // Nature Neuroscience. - 2015. - Vol. 18. - P. 569-575. — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3968 .
  5. ↑ Taube JS, Muller RU, Ranck JB Huvudriktningsceller inspelade från postsubiculum hos fritt rörliga råttor. I. Beskrivning och kvantitativ analys //The Journal of Neuroscience. - 1990. - Vol. 10. - nej. 2. - S. 420-435.
  6. ↑ The Hippocampus Book, 2007 , sid. 519.
  7. ↑ Taube, J.S.; MullerRU; Ranck JB Jr. Huvudriktningsceller registrerade från postsubiculum i fritt rörliga råttor. I. Beskrivning och kvantitativ analys.  (engelska)  // J. Neurosci. : journal. - 1990. - 1 februari ( vol. 10 , nr 2 ). - S. 420-435 . — PMID 2303851 .
  8. ↑ Taube, J.S.; Muller, R.U.; Ranck, JB Huvudriktningsceller registrerade från postsubiculum i fritt rörliga råttor. II. Effekter av miljömanipulationer.  (engelska)  // J. Neurosci. : journal. - 1990. - Februari ( vol. 10 , nr 2 ). - s. 436-447 . — PMID 2303852 .
  9. ↑ Mizumori, SJ; Williams JD Riktningsselektiva mnemoniska egenskaper hos neuroner i den laterala dorsala kärnan i thalamus hos råttor.  (engelska)  // J. Neurosci. : journal. - 1993. - 1 september ( vol. 13 , nr 9 ). - P. 4015-4028 . — PMID 8366357 .
  10. ↑ Taube, JS Huvudriktningsceller registrerade i de främre thalamiska kärnorna hos fritt rörliga råttor.  (engelska)  // J. Neurosci. : journal. - 1995. - 1 januari ( vol. 15 , nr 1 ). - S. 70-86 . — PMID 7823153 .
  11. ↑ Chen, LL; LinLH; Grön EJ; Barnes CA; McNaughton BL Huvudriktningsceller i råttans bakre cortex. I. Anatomisk fördelning och beteendemodulering. (engelska)  // Exp. Brain Res. : journal. - 1994. - Vol. 101 , nr. 1 . - S. 8-23 . - doi : 10.1007/BF00243212 . — PMID 7843305 .
  12. ↑ Zhang, K. Representation av rumslig orientering genom den inneboende dynamiken i huvudriktningscellensemblen: en teori.  (engelska)  // J. Neurosci. : journal. - 1996. - 15 mars ( vol. 16 , nr 6 ). - P. 2112-2126 . — PMID 8604055 .
  13. ↑ Robertson, R.G.; rullar ET; Georges Francois P; Panzeri S. Huvudriktningsceller i primats pre-subiculum.  (neopr.)  // Hippocampus. - 1999. - T. 9 , nr 3 . - S. 206-219 . — PMID 10401637 .
  14. ↑ Finkelstein Arseny, Derdikman Dori, Rubin Alon, Foerster Jakob N., Las Liora, Ulanovsky Nachum. Tredimensionell huvudriktningskodning i fladdermushjärnan   // Nature . - 2014. - Vol. 517. - S. 159-164. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14031 .
  15. ↑ Seelig Johannes D., Jayaraman Vivek. Neural dynamik för landmärkesorientering och vinkelvägsintegration   // Nature . - 2015. - Vol. 521. - S. 186-191. — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature14446 .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk