| allocortex | |
|---|---|
| Kataloger | |
Allocortex , eller atypisk cortex (även känd som heterogen cortex ) är en av de två huvudtyperna av hjärnbarken . En annan typ av cortex i motsats till allocortex är isocortex , eller "typisk cortex", även känd som neocortex, eller "ny cortex". Den atypiska allocortexen ligger i det faktum att den, till skillnad från isocortex, i vuxentillståndet bara har tre eller fyra lager av kortikala celler, och i vissa områden till och med bara två lager. Detta för det närmare hjärnans mantel hos lägre kordater , i synnerhet reptiler . Samtidigt har isokortexen i vuxet tillstånd en struktur som är typisk för hjärnbarken hos däggdjursdäggdjur , vanligtvis bestående av sex (endast sällan och i ett litet antal områden - från ett mindre antal) lager av cortex. Dessutom är det också mycket viktigt i denna definition att områdena av allocortex i något skede av den embryonala utvecklingen av hjärnan inte går igenom stadiet av närvaron av sex lager i dem, följt av en minskning av antalet skikt under loppet av vidareutveckling (deras försvinnande, sammansmältning eller blandning). Det är av denna anledning som allocortex kallas en heterogen cortex, i motsats till en heterotypisk men homogen cortex, som till exempel Brodmanns område 4, som under embryonal utveckling passerar genom ett stadium av sex lager av cortex, men därefter förlorar ett lager av granulära celler, och lagren i det blir fem [1] . Allocortex hos däggdjur, särskilt högre primater och människor, upptar endast en liten del av den totala volymen av cortex: mer än 90 % är isocortex ("typisk cortex") eller neocortex ("ny cortex").
En heterotypisk homogen cortex, som i vuxet tillstånd har ett antal lager mindre än sex, men passerar genom stadiet att ha sex lager i embryot, hänvisas inte till allocortex, utan till isocortex (neocortex), trots dess uppenbara extern "atypicitet" i vuxentillståndet - enligt fylogenetiska och ontogenetiska grunder. Allokortexen är uppdelad, baserat på antalet skikt som finns i den, mönstren för embryonal utveckling och den föreslagna fylogenetiska åldern, i tre undertyper: den evolutionärt äldsta cortex (eller paleocortex, paleopallium), den evolutionärt yngre gamla cortex (eller archicortex, archipallium), som dock fortfarande är fylogenetiskt mycket äldre än den nya cortex, och den så kallade övergångsbarken (periallocortex), belägen i korsningen mellan den gamla eller gamla cortexen med den nya cortexen och representerar en mjuk histologisk övergång från en typ av cortex till en annan med en gradvis ökning av antalet lager och komplikation av organisation [2] .
Områden av hjärnbarken, som vanligtvis ses till som allocortexen, inkluderar områden av lukthjärnan , hippocampusbildningen (inklusive den egentliga hippocampusen ) och det limbiska systemet .
Allocortex består av endast tre eller fyra lager av kortikala neuroner, och i vissa områden till och med bara två lager, till skillnad från isocortex (neocortex), som består av sex lager av kortikala celler (endast i vissa områden - från ett mindre antal av lager, till exempel fem, men dessa områden går fortfarande igenom stadiet med sex lager i embryonal utveckling). Det finns tre undertyper av områden i allokortexområden: områden av den antika cortex (archicortex), områden av den gamla cortex (paleocortex) och områden av transitional cortex (periallocortex, även kallad mesocortex) [3] .
Den gamla cortex, eller gamla manteln (paleocortex, paleopallium) är en undertyp av evolutionärt mycket urgammal, mycket tunn, ganska primitiv till sin histologiska struktur, kortikal vävnad, som består av fyra lager av kortikala neuroner [4] [5] . Två lager av granulatceller, nämligen lager II och IV, som finns i isocortex (neocortex), saknas i paleocortex. Huvudområdena i den gamla cortexen är luktlöken , lukttuberkeln och piriformbarken .
Den antika cortex, eller den antika manteln (archicortex, archipallium) är en undertyp av ännu mer evolutionärt urgammal, ännu mer primitiv i sin histologiska struktur, kortikal vävnad, som består av tre, och på vissa ställen till och med bara två, lager av kortikala neuroner [ 6] . Huvudområdena i den antika cortexen är hippocampusbildningen , i synnerhet hippocampus själv , och det limbiska systemet , särskilt dentate gyrus .
Transitional cortex (periallocortex) är områden med mjuk histologisk övergång vid förbindelsen mellan den nya cortex (neocortex eller neopallium) och antingen den gamla cortex (paleocortex, paleopallium) eller antik cortex (archicortex, archipallium). Därför kan övergångsbarken i sin tur delas in i den gamla övergångsbarken , eller peripaleocortex (peripaleopallium), och den övergångsgamla cortex , eller periarchicortex (periarchipallium) [7] . Den övergångsgamla cortexen omfattar främst den främre insulära cortexen [8] . Den antika övergångsbarken inkluderar entorhinal cortex , presubicular cortex , retrosplenal cortex , supracosal region och popliteal region [9] .
Antalet lager i cortex och komplexiteten i dess histologiska struktur påverkar direkt "datorkraften" för ett visst område av cortex (dess förmåga att snabbt bearbeta inkommande informationsflöden) och dess funktionella flexibilitet (förmågan att lösa icke -standardinformationsproblem under snabbt föränderliga förhållanden). Mer primitiva kortikala strukturer, bestående av ett mindre antal celllager, är evolutionärt mycket konservativa både till sin histologiska struktur och sin placering i hjärnan, och liknar till sin struktur hjärnans mantel hos reptiler. Dessutom är luktsinnet den främsta och äldsta sensoriska modaliteten hos fylogenetiskt äldre däggdjur. Därför antas det att antalet kortikala lager är omvänt proportionell mot den fylogenetiska åldern för ett visst område av cortex (ju fler lager av cortex, desto mer fylogenetiskt yngre är det givna området, och vice versa - desto färre lager av cortex det har, desto mer sannolikt är det fylogenetiskt äldre). På denna grund tror man att de mest fylogenetiskt uråldriga och mest primitiva är områdena av den så kallade "uråldriga skorpan", eller archicortex [5] .