Hjärnbarken

Hjärnbarken eller hjärnbarken ( latin  cortex cerebri ) är en struktur i hjärnan , ett lager av grå substans 1,3–4,5 mm tjockt [1] , som ligger längs hjärnhalvornas periferi och täcker dem. Den största tjockleken noteras i de övre delarna av precentral, postcentral gyri och paracentral lobule [2] .

Hjärnbarken spelar en mycket viktig roll i genomförandet av högre nervös (mental) aktivitet [2] .

Den mänskliga hjärnbarken utgör mer än 80 % av hjärnans massa [3] .

Hos människor är cortex i genomsnitt 44% av volymen av hela halvklotet som helhet [2] . Ytan på cortex på en halvklot hos en vuxen är 1200 cm² (mest från 1000 till 1400 cm²) [4] [2] . De ytliga delarna står för 1/3 , för de som ligger på djupet mellan vecken - 2/3 av hela cortexområdet [ 1 ] .

Storleken och formen på fårorna är föremål för betydande individuella fluktuationer - inte bara hjärnan hos olika människor, utan till och med halvklotet hos samma individ är inte riktigt lika i mönstret av fåror [1] .

Hela hjärnbarken i hemisfärerna brukar delas in i 4 typer: urgammal ( paleocortex ), gammal ( archicortex ), ny ( neocortex ) och intermediär cortex (bestående av mellangammal och mellangammal cortex). Ytan av den mänskliga neocortex upptar 95,6%, archicortex - 2,2%, paleocortex - 0,6%, mellanliggande - 1,6% [2] .

Anatomi

Hjärnbarken täcker hemisfärernas yta och bildar ett stort antal fåror av olika djup och längd ( lat.  sulci cerebri ). Mellan fårorna finns olika storlekar av cerebral gyrus ( lat.  gyri cerebri ) [5] .

På varje halvklot särskiljs följande ytor:

  1. konvex övre sidoyta ( lat.  facies superolateralis ), intill innerytan av kranialvalvets ben
  2. nedre ytan ( lat.  facies inferior ), vars främre och mellersta sektioner är belägna på den inre ytan av skallbasen, i regionen av främre och mellersta kraniala fossae, och de bakre - på lillhjärnan
  3. medial yta ( lat.  facies medialis ), riktad mot hjärnans längsgående spricka [5] .

Dessa tre ytor på varje halvklot, som går in i varandra, bildar tre kanter. Den övre kanten ( lat.  margo superior ) skiljer de övre sido- och medialytorna åt. Den inferolaterala kanten ( lat.  margo inferolateralis ) skiljer den övre sidoytan från den nedre. Inferomedial kant ( lat.  margo inferomedialis ) ligger mellan den nedre och mediala ytan [5] .

På varje halvklot urskiljs de mest utskjutande platserna: framför - frontalpolen ( lat.  polus frontalis ), bakom - nacken ( lat.  polus occipitalis ), och på sidan - temporal ( lat.  polus temporalis ) [5] .

Hemisfären är uppdelad i fem lober. Fyra av dem ligger intill motsvarande ben i kranialvalvet:

  1. frontallob ( lat.  lobus frontalis )
  2. parietallob ( lat.  lobus parietalis )
  3. occipitallob ( lat.  lobus occipitalis )
  4. tinninglob ( lat.  lobus temporalis )
  5. insulär lob ( lat.  lobus insularis ) (ö) ( lat.  insula ) - läggs i djupet av hjärnans laterala fossa ( lat.  fossa lateralis cerebri ), som skiljer frontalloben från tinningen [5] .

I boken av Godfroy J. "Vad är psykologi", är den sjätte loben, corpus callosum, belägen på insidan av hemisfären under corpus callosum. [6]

Frontalloben

Pannloben är separerad från parietal genom en djup central (Roland) skåra ( latin  sulcus centralis ). Det börjar på den mediala ytan av halvklotet, passerar till dess övre laterala yta, går längs den lite snett, bakifrån och fram, och når vanligtvis inte hjärnans laterala (laterala eller sylviska) sulcus [5] .

Ungefär parallellt med den centrala sulcusen är den precentrala sulcusen ( lat.  sulcus precentralis ), som inte når den övre kanten av halvklotet. Precentral sulcus gränsar till precentral gyrus ( lat.  gyrus precentralis ) framför [5] .

De övre och nedre frontala sulci ( lat.  sulci frontales superior et inferior ) är riktade framåt från den precentrala sulcusen. De delar upp pannloben i:

  • superior frontal gyrus ( lat.  gyrus frontalis superior ), som är belägen ovanför den övre frontala sulcus och passerar till den mediala ytan av halvklotet
  • mellersta frontal gyrus ( lat.  gyrus frontalis medius ), som begränsas av de övre och nedre frontalräfflorna. Det orbitala (främre) segmentet av denna gyrus passerar till den nedre ytan av frontalloben
  • den nedre frontala gyrusen ( lat.  gyrus frontalis inferior ), som ligger mellan den nedre frontala sulcus och hjärnans laterala sulcus och lateralsulcusens grenar är uppdelad i ett antal delar [5]

Lateral sulcus ( lat.  sulcus lateralis ) är en av hjärnans djupaste sulci. Den separerar tinningloben från frontal- och parietalloben. Det laterala spåret ligger på den övre sidoytan av varje halvklot och går från topp till botten och anteriort. I djupet av denna fåra finns en fördjupning - hjärnans laterala fossa ( latin  fossa lateralis cerebri ), vars botten är holmens yttre yta [5] .

Från den laterala fåran till toppen avgår små fåror som kallas grenar. De mest konstanta av dem är stigande ( lat.  ramus ascendens ) och främre ( lat.  ramus anterior ) grenar. Den övre bakre delen av fåran kallas för den bakre grenen ( lat.  ramus posterior ) [5] .

Inferior frontal gyrus , inom vilken de stigande och främre grenarna passerar, delas av dem i tre delar:

  • rygg - operkulär (däck)del ( lat.  pars opercularis ), framtill avgränsad av den uppåtgående grenen;
  • mellantriangulär del ( lat.  pars triangularis ), liggande mellan de uppåtgående och främre grenarna;
  • främre - orbital (orbital) del ( lat.  pars orbitalis ), belägen mellan den främre grenen och frontallobens inferolaterala kant [5] .
Parietallob

Den ligger bakom den centrala sulcusen, som skiljer den från frontal sulcus. Den avgränsas från det temporala av hjärnans laterala sulcus, från occipital av en del av parietal-occipital sulcus ( lat.  sulcus parietooccipitalis ) [5] .

Den postcentrala gyrusen löper parallellt med den precentrala gyrusen ( lat. gyrus postcentralis ). Bakom den, nästan parallellt med den längsgående sprickan i storhjärnan, finns en intraparietal sulcus ( lat. sulcus intraparietalis ), som delar de bakre övre sektionerna av parietallobens parietalsektioner i två veck: övre ( lat. lobulus parietalis superior ) ) och lägre ( lat. lobulus parietalis inferior ) parietalskivor. I den nedre parietallobulan urskiljs två relativt små veck: supramarginal ( lat. gyrus supramarginalis ), liggande framför och tillslutande de bakre delarna av lateral sulcus, och placerade baktill den tidigare vinkeln ( lat. gyrus angularis ), som sluter sig . den övre temporala sulcus [5] .       

Mellan de uppåtgående och bakre grenarna av hjärnans laterala sulcus finns en sektion av cortex, som kallas fronto-parietaldäcket ( latin  operculum frontoparietalis ). Det inkluderar den bakre delen av den nedre frontala gyrusen, de nedre delarna av den precentrala och postcentrala gyrien, samt den nedre delen av den främre delen av parietalloben [5] .

Occipitalloben Temporallob

Har de mest uttalade gränserna. Den skiljer mellan en konvex sidoyta och en konkav nedre. Den trubbiga polen på tinningloben är vänd framåt och något nedåt. Den laterala sulcus av den stora hjärnan avgränsar skarpt tinningloben från fronten [5] .

Två spår placerade på den övre laterala ytan: de övre ( lat.  sulcus temporalis superior ) och de nedre ( lat.  sulcus temporalis inferior ) temporala spåren, som följer nästan parallellt med hjärnans laterala spår, delar loben i tre temporal gyrus: superior, middle och inferior ( lat.  gyri temporales superior, medius et inferior ) [5] .

De delar av tinningloben som är riktade mot hjärnans laterala sulcus är indragna med korta transversella temporal sulci ( lat.  sulci temporales transversi ). Mellan dessa fåror ligger 2-3 korta tvärgående temporal gyri associerade med gyri av tinningloben ( latin  gyri temporales transversi ) och insula [5] .

Islet share (holme)

Den ligger längst ner i hjärnans laterala fossa ( latin  fossa lateralis cerebri ).

Det är en tresidig pyramid, vriden av sin topp - polen på ön - framåt och utåt, mot det laterala spåret. Från periferin omges holmen av frontal-, parietal- och temporalloberna, som är involverade i bildandet av väggarna i hjärnans laterala sulcus [5] .

Basen av ön omges på tre sidor av en cirkulär fåra av ön ( lat.  sulcus circularis insulae ).

Dess yta skärs av en djup central sulcus av insula ( lat.  sulcus centralis insulae ). Denna fåra delar holmen i främre och bakre delar [5] .

På ytan urskiljs ett stort antal små insulära veck ( lat.  gyri insulae ). Den stora främre delen består av flera korta veck av insula ( lat.  gyri breves insulae ), den bakre delen består av en lång veckning ( lat.  gyrus longus insulae ) [5] .

Får och veck på den mediala ytan

De främre, parietal- och occipitalloberna dyker upp på den mediala ytan av hemisfären.

Cingulate gyrus ( lat.  gyrus cinguli ) börjar med ett subcallosal fält ( lat.  area subcallosa ), går runt corpus callosum och går genom en smal remsa - näset av cingulate gyrus ( lat.  isthmus gyri cinguli ) över i parahippocampus gyrus på den nedre ytan av halvklotet [5] .

Sulcus av corpus callosum ( lat.  g sulcus corporis callosi ) separerar cingulate gyrus från corpus callosum och fortsätter på den nedre ytan av hemisfären in i sulcus av hippocampus [5] .

Den cingulate gyrusen avgränsas uppifrån av cingulate-rännan ( lat.  sulcus cinguli ). I den senare är en främre del konvex mot frontalpolen och en bakre del, som följer längs cingulate gyrus och inte når sin bakre del, stiger till den övre kanten av hjärnhalvan. Den bakre änden av sulcus ligger bakom den övre änden av den centrala sulcusen. Mellan den precentrala sulcusen, vars ände ibland är tydligt synlig i den övre kanten av den mediala ytan av halvklotet, och änden av den cingulate sulcus, finns en paracentral lobule ( lat.  Lobulus paracentralis ) [5] .

Ovanför cingulate gyrus, framför subcallosal fältet, börjar den mediala frontala gyrusen ( latin  gyrus frontalis medialis ). Den sträcker sig till den paracentrala lobulen och är den nedre delen av den övre frontala gyrusen.

Bakom cingulate fåran ligger en liten fyrkantig lobule - precuneus ( lat.  precuneus ). Dess bakre kant är en djup parietal-occipital sulcus ( lat.  sulcus parietooccipitalis ), den nedre är subparietal sulcus ( lat.  sulcus subparietalis ), som skiljer precuneus från den bakre cingulate gyrus [5] .

Bakom och under precuneus ligger en triangulär lobulu - en kil ( lat.  cuneus ). Den konvexa yttre ytan av kilen deltar i bildandet av den occipitala polen. Toppen av kilen riktad nedåt och framåt når nästan den bakre cingulate gyrus. Den bakre nedre kanten av kilen är en mycket djup sporre sulcus ( lat.  sulcus calcarinus ), den främre är den parietal-occipital sulcus [5] .

Får och veck på den nedre ytan

På den nedre ytan av pannloben finns luktrännan ( latin  sulcus olfactorius ). Inåt från den, mellan den och den nedre mediala kanten av halvklotet, ligger en rak gyrus ( lat.  gyrus rectus ). Dess bakre sektion når den främre perforerade substansen ( latin  substantia perforata anterior ). Utåt från fåran är resten av den nedre ytan av frontalloben, indragen med korta orbitala spår ( lat.  sulci orbitales ), till ett antal små orbitala gyri ( lat.  gyri orbitales ) [5] .

Den nedre ytan av tinningloben är separerad av ett djupt spår i hippocampus ( lat.  sulcus hippocampi ) från hjärnans ben. I djupet av fåran ligger en smal dentat gyrus ( latin  gyrus dentatus ). Dess främre ände går in i kroken, och den bakre änden in i bandet gyrus ( latin  gyrus fasciolaris ) som ligger under åsen på corpus callosum. I sidled mot fåran finns parahippocampal gyrus ( latin  gyrus parahippocampalis ). Framåt har denna gyrus en förtjockning i form av en krok ( lat.  uncus ), och fortsätter baktill in i lingual gyrus ( lat.  gyrus lingualis ). Parahippocampus och lingual gyrus på laterala sidan begränsas av collateral sulcus ( lat.  sulcus collateralis ), som passerar framför in i nasal sulcus ( lat.  sulcus rhinalis ). Resten av den nedre ytan av tinningloben upptas av den mediala och laterala occipitotemporala gyri ( lat.  gyri occipitotemporales medialis et lateralis ), åtskilda av occipitotemporal sulcus ( lat.  sulcus occipitotemporalis ). Den laterala occipitotemporala gyrusen är separerad från den inferior temporala gyrusen av den inferolaterala kanten av hemisfären [5] .

Histologi

Byggnad

Cytoarkitektonik (arrangemang av celler)

  • molekylärt skikt
  • yttre granulära skiktet
  • lager av pyramidala neuroner
  • inre granulärt skikt
  • ganglionlager (inre pyramidlager; Betz-celler)
  • skikt av polymorfa celler

Myeloarchitectonics (fiberarrangemang)

  • molekylär lagerrand
  • remsa av yttre granulärt lager
  • remsa av inre granulärt lager
  • en remsa av det ganglioniska lagret [7] .

Hjärnbarken representeras av ett lager av grå substans med en genomsnittlig tjocklek på cirka 3 mm (1,3 - 4,5 mm). Den är starkast utvecklad i den främre centrala gyrusen. Överflödet av fåror och veck ökar avsevärt området för hjärnans grå substans. Cortex innehåller cirka 10-14 miljarder nervceller. Dess olika sektioner, som skiljer sig från varandra i vissa särdrag av cellernas placering och struktur (cytoarkitektonik), placeringen av fibrer (myeloarkitektonik) och funktionell betydelse, kallas fält . De är platser för högre analys och syntes av nervimpulser . Det finns inga skarpt definierade gränser mellan dem. Cortex kännetecknas av arrangemanget av celler och fibrer i lager [8] .

Typiskt för den nya cortex ( latin  neocortex ) är närvaron av sex lager, som skiljer sig från varandra huvudsakligen i formen av de nervceller som ingår i dem. Samtidigt har på de mediala och nedre ytorna av hemisfärerna bevarats delar av den gamla ( lat.  archipallium ) och antika ( lat.  paleopallium ) cortex, som har en 2-lagers och 3-lagers struktur [1 ] . Det finns också en mellanbark ( lat.  mesopallium ) som ligger mellan den gamla och nya, samt den gamla och nya barken [5] . Den gamla cortex representeras av hippocampus , och den gamla cortex representeras av området av cortex nära luktkolben på den nedre ytan av frontalloben [1] .

Cytoarchitectonics

Multipolära neuroner i hjärnbarken har mycket olika form. Bland dem finns:

  • pyramidal
  • stellate
  • fusiform
  • spindeldjur
  • horisontell

Pyramidala neuroner utgör den huvudsakliga och mest specifika formen för hjärnbarken (80-90% av alla neuroner). Deras storlekar varierar från 10 till 140 mikron. De har en långsträckt triangulär kropp, vars spets vetter mot ytan av cortex. Dendriter sträcker sig från kroppens övre och sidoytor och slutar i olika lager av grå substans. Axoner härstammar från basen av pyramidcellerna , i vissa celler är de korta och bildar grenar inom ett givet område av cortex, i andra är de långa och går in i den vita substansen [8] .

Pyramidceller av olika lager av cortex skiljer sig i storlek och har olika funktionell betydelse. Små celler är interkalära neuroner, vars axoner förbinder separata delar av cortex av en hemisfär (associativa neuroner) eller två hemisfärer (commissural neuroner). Dessa celler finns i varierande antal i alla lager av cortex. Den mänskliga hjärnbarken är särskilt rik på dem. Axoner av stora pyramidala neuroner deltar i bildandet av pyramidala banor som projicerar impulser till motsvarande centra i hjärnstammen och ryggmärgen [8] .

Nervcellerna i cortex är belägna i oskarpt avgränsade lager. Varje lager kännetecknas av dominansen av någon typ av cell. Det finns 6 huvudlager i den motoriska cortex:

  1. Molecular ( lat.  lamina molecularis )
  2. Extern granulär ( lat.  lamina granularis externa )
  3. Pyramidala neuroner ( lat.  lamina pyramidalis )
  4. Inre granulat ( lat.  lamina granularis interna )
  5. Ganglion ( Betz-cellskikt ) ( lat.  lamina ganglionaris )
  6. Lager av multiforma (polymorfa) celler ( lat.  lamina multiformis ) [8]

Hjärnbarken innehåller också en kraftfull neuroglial apparat som utför trofiska, skyddande, stödjande och avgränsande funktioner [8] .

På halvklotets mediala och nedre ytor har sektioner av den gamla, uråldriga skorpan bevarats, som har en tvålagers- och trelagerstruktur.

Molekylärt lager

Det molekylära lagret av cortex innehåller ett litet antal små spindelformade associativa celler. Deras axoner löper parallellt med hjärnans yta som en del av det tangentiella plexus av nervfibrer i det molekylära lagret. Huvuddelen av fibrerna i detta plexus representeras av förgrening av dendriterna av neuroner i de underliggande lagren [8] .

Yttre granulärt lager

Det yttre granulära skiktet bildas av små neuroner med en diameter på cirka 10 mikron, som har en rundad, kantig och pyramidformad form, och stelformade neuroner. Dendriterna i dessa celler stiger upp i det molekylära lagret. Axoner går antingen in i den vita substansen eller, bildar bågar, går också in i tangentiell plexus av fibrer i det molekylära lagret [8] .

Lager av pyramidala neuroner

Den är bredast i jämförelse med andra lager i hjärnbarken. Den är särskilt välutvecklad i den precentrala gyrusen. Storleken på pyramidceller ökar konsekvent inom 10-40 mikron från den yttre zonen av detta lager till den inre. Från toppen av pyramidcellen avgår huvuddendriten, som ligger i det molekylära lagret. Dendriter som härrör från pyramidens laterala ytor och dess bas är av obetydlig längd och bildar synapser med intilliggande celler i detta lager. Pyramidcellens axon avgår alltid från sin bas. I små celler förblir det inom cortex; axonet, som tillhör den stora pyramiden, bildar vanligtvis en myelinassociativ eller kommissural fiber som går in i den vita substansen [8] .

Inre granulärt lager

I vissa områden av cortex är det mycket starkt utvecklat (till exempel i synbarken ). Men i andra områden kan den saknas (i den precentrala gyrusen). Detta skikt bildas av små stellate neuroner. Den består av ett stort antal horisontella fibrer [8] .

Ganglionlager (Inre pyramidlager; Betz-celler)

Den bildas av stora pyramidceller, och regionen av den precentrala gyrusen innehåller jätteceller, beskrev för första gången av den ryske anatomen V. A. Betz 1874 ( Betz-celler ). De når en höjd av 120 och en bredd på 80 mikron. Till skillnad från andra pyramidceller i cortex, kännetecknas gigantiska Betz-celler av närvaron av stora klumpar av kromatofilt ämne. Deras axoner utgör huvuddelen av cortico-spinal och cortico-nukleära vägar och slutar i motorneuronerna i hjärnstammen och ryggmärgen [8] .

Innan de lämnar cortex avgår många säkerheter från pyramidkanalen . Axoner från gigantiska Betz-celler ger upphov till kollateraler som skickar hämmande impulser in i själva cortex. Kollateralerna för fibrerna i den pyramidala banan går också till striatum , den röda kärnan, den retikulära formationen, brons kärnor och de nedre oliverna. Kärnorna i pons och sämre oliver överför signalen till lillhjärnan . Således, när pyramidkanalen sänder en signal som orsakar målmedvetna rörelser till ryggmärgen , tar basalganglierna , hjärnstammen och cerebellum samtidigt emot signaler . Utöver pyramidvägarnas kollateraler finns det fibrer som går direkt från cortex till de mellanliggande kärnorna: caudatkroppen, den röda kärnan, kärnorna i hjärnstammens retikulära bildning, etc. [8]

Lager av multimorfa celler

Det bildas av neuroner av olika, övervägande spindelformade former. Den yttre zonen av detta lager innehåller större celler. Neuronerna i den inre zonen är mindre och ligger på stort avstånd från varandra. Axonerna i cellerna i det polymorfa lagret går in i den vita substansen som en del av hjärnans efferenta vägar. Dendriterna når det molekylära lagret av cortex [8] .

Myeloarchitectonics

Bland nervfibrerna i hjärnbarken kan man urskilja:

  • associativa fibrer - anslut separata delar av cortex av en hemisfär
  • commissural fiber - anslut cortex av de två hemisfärerna
  • projektionsfibrer - koppla ihop cortex med kärnorna i de nedre delarna av centrala nervsystemet. Afferenta projektionsfibrer slutar i lagret av pyramidala neuroner [8]

Förutom det tangentiella plexuset i det molekylära lagret, på nivån för de inre granulära och ganglioniska lagren, finns det två tangentiella lager av myeliniserade nervfibrer och axonkollateraler av kortikala celler. Horisontella fibrer går in i synaptiska förbindelser med nervcellerna i cortex och ger en bred fördelning av nervimpulsen i den [8] .

Modul

I, II, III, IV, V, VI - lager av cortex
Afferenta fibrer
1. kortiko-kortikal fiber
2. thalamo-kortikal fiber
2a. distributionszon för specifika talamo-kortikala fibrer
3. pyramidala neuroner
3a. hämmade pyramidala neuroner
4. hämmande neuroner och deras synapser
4a. celler med axonal borste
4b. små korgceller
4c. stora korgceller
4g. axoaxonala neuroner
4d. celler med ett dubbelt gäng dendriter (hämmande hämmande neuroner)
5. taggiga stjärnceller som exciterar pyramidala neuroner direkt och genom att stimulera celler med ett dubbelt gäng dendriter

Under undersökningen av hjärnbarken fann J. Sentagotai och representanter för hans skola att dess strukturella och funktionella enhet är en modul  - en vertikal kolumn med en diameter på cirka 300 mikron. Modulen är organiserad kring den kortiko-kortikala fibern, som är en axon av pyramidcellen i III-skiktet (skiktet av pyramidceller) på samma halvklot (associativ fiber), eller från de motsatta pyramidcellerna (kommissurala). Modulen innehåller två thalamo-kortikala fibrer - specifika afferenta fibrer som slutar i IV-lagret av cortex på taggiga stellateuroner och sträcker sig från basen (basala) dendriterna av pyramidala neuroner. Varje modul, enligt Sentagotai, är uppdelad i två mikromoduler med en diameter på mindre än 100 mikron. Totalt finns det cirka 3 miljoner moduler i människans neocortex. Axonerna i modulens pyramidala neuroner projiceras till tre moduler på samma sida och genom corpus callosum med hjälp av kommissurala fibrer till två moduler på den motsatta hemisfären. Till skillnad från specifika afferenta fibrer som slutar i lager IV av cortex, bildar kortiko-kortikala fibrer ändar i alla lager av cortex, och när de når lager I ger de horisontella grenar som går långt bortom modulen [8] .

Förutom specifika (talamo-kortikala) afferenta fibrer har taggiga stellateuroner en excitatorisk effekt på utgående pyramidala neuroner. Det finns två typer av taggiga celler:

  1. taggiga stellate neuroner av den fokala typen , som bildar flera synapser på utgående från spetsen (apikala) dendriterna av den pyramidala neuronen
  2. taggiga stellate neuroner av diffus typ , vars axoner förgrenar sig brett i lager IV och exciterar de basala dendriterna hos pyramidala neuroner. Axonkollateraler av pyramidala neuroner orsakar diffus excitation av angränsande pyramider [8] .

Modulens bromssystem representeras av följande typer av neuroner:

  1. celler med en axonal tofs bildar flera hämmande synapser i lager I på de horisontella grenarna av kortiko-kortikala fibrer
  2. korgneuroner är hämmande neuroner som bildar hämmande synapser på kroppen av nästan alla pyramidceller. De är uppdelade i små korgneuroner, som har en hämmande effekt på de pyramidala neuronerna i modulens II, III och V-lager, och stora korgceller, belägna i modulens periferi och tenderar att undertrycka de pyramidala neuronerna i angränsande moduler. .
  3. axoaxonala neuroner , hämmande pyramidala neuroner av lager II och III. Varje sådan cell bildar synapser på de första sektionerna av axonerna hos hundratals neuroner i lager II och III. Således hämmar de kortiko-kortikala fibrerna, men inte projektionsfibrerna från lager V-neuroner [8] .

System för hämning av hämmande neuroner:

  1. celler med en dubbel bukett av dendriter är belägna i lager II och III och, hämmande inhiberande neuroner, producerar en sekundär excitatorisk effekt på pyramidala neuroner. Grenarna på deras axoner är riktade upp och ner och sprids i en smal kolumn (50 µm). Således disinhiberar en cell med ett dubbelt gäng dendriter pyramidala neuroner i en mikromodul (i en kolonn med en diameter på 50-100 µm) [8] .

Den kraftfulla excitatoriska effekten av fokala taggiga stellatceller förklaras av det faktum att de samtidigt exciterar pyramidala neuroner och en cell med en dubbel bukett av dendriter. Således hämmar de tre första hämmande neuronerna pyramidceller, och celler med en dubbel bukett dendriter exciterar dem och hämmar hämmande neuroner [8] .

Men det finns också kritiska och alternativa koncept som ifrågasätter den modulära organisationen av hjärnbarken och lillhjärnan. Utan tvekan påverkades dessa åsikter av förutsägelsen 1985 och senare av upptäckten 1992 av diffus volumetrisk neurotransmittering [9] .

Sammanfattning

De internuronala sammankopplingarna av neuronerna i hjärnbarken kan representeras enligt följande: inkommande (afferent) information kommer från thalamus längs thalamo-kortikala fibrer, som slutar på cellerna i IV (inre granulära) lagret. Dess stjärnneuroner har en excitatorisk effekt på pyramidceller III (pyramidala neuroner) och V (ganglioniska) lager, såväl som celler med ett dubbelt gäng dendriter som blockerar hämmande neuroner. Cellerna i lager III bildar fibrer (associativa och kommissurala) som förbinder de olika sektionerna av cortex. Cellerna V och VI (multimorfa celler) i lagren bildar projektionsfibrer som går in i den vita substansen och transporterar information till andra delar av det centrala nervsystemet. I alla lager av cortex finns hämmande neuroner som spelar rollen som ett filter genom att blockera pyramidala neuroner [8] .

Barken av olika avdelningar kännetecknas av den dominerande utvecklingen av ett eller annat av dess lager. Sålunda, i de motoriska centra av cortex, till exempel i den främre centrala gyrusen, är lager III, V och VI starkt utvecklade och lager II och IV uttrycks dåligt. Detta är den så kallade agranulära typen av cortex . Nedåtgående banor i centrala nervsystemet kommer från dessa områden. I de känsliga kortikala centra, där de afferenta ledarna som kommer från lukt-, hörsel- och synorganen slutar, är skikten som innehåller stora och medelstora pyramidceller dåligt utvecklade, medan de granulära skikten (II och IV) når sin maximala utveckling. Detta är en granulär typ av cortex [8] .

Cytoarkitektoniska fält av Brodmann

Brodmanns cytoarkitektoniska fält är delar av hjärnbarken som skiljer sig åt i sin cytoarkitektonik (struktur på cellnivå). Det finns 52 Brodmann cytoarkitektoniska fält.

År 1909 publicerade den tyske neurologen Korbinian Brodmann [10] kartor över de cytoarkitektoniska fälten i hjärnbarken. Brodman var den första som skapade kartor över jordskorpan. Därefter beskrev O. Vogt och C. Vogt (1919-1920), med hänsyn till fiberstrukturen, 150 myeloarkitektoniska regioner i hjärnbarken. Vid Institute of the Brain of the USSR Academy of Medical Sciences skapade I. N. Filippov och S. A. Sarkisov kartor över hjärnbarken, inklusive 47 cytoarkitektoniska fält [11] .

Trots kritik [12] är Brodmannfälten de mest kända och oftast citerade för att beskriva hjärnbarkens neuronala organisation och dess funktioner.

Lokalisering av funktioner i cortex

Hjärnbarkens funktion, såväl som hela organismen som helhet, utförs i två huvudtillstånd som är klart olika varandra: vakenhet och sömn .

Implementeringen av funktionerna i mentala processer involverar hela hjärnan och tillhandahålls av den sammankopplade, koordinerade aktiviteten i många delar av hjärnbarken. Det finns dock områden där implementeringen av specifika funktioner till stor del är lokaliserad. Nederlag, underutveckling eller låg aktivitet i sådana områden orsakar kränkningar av funktionerna lokaliserade i dem. Så, enligt funktionerna för att ta emot sensoriska signaler, bildandet och kontrollen av rörelser och informationsbehandling, är hjärnbarken uppdelad i tre zoner: sensorisk, motorisk och associativ. Samtidigt ger sinneszonen mottagning och bearbetning av signaler från sinnesorganen, medan den motoriska zonen ansvarar för frivilliga rörelser. Den associativa zonens funktion är att koppla samman aktiviteten hos sensoriska och motoriska zoner. Den associativa zonen förutsäger, tar emot och bearbetar information från den sensoriska zonen och genom den motoriska zonen initierar och formar målmedvetet meningsfullt beteende.

För närvarande är det viktigaste verktyget för att bestämma neurala nätverk, hjärnregioner som aktiveras under vissa förhållanden, positronemissionstomografi . Under sådana studier bestäms neurala nätverk som är involverade i implementeringen av specifika funktioner. Detta är särskilt hur nätverket av hjärnans passiva läge avslöjades , som är aktivt i ett tillstånd av fri, icke-avsiktlig mental aktivitet, när en person är inaktiv, vilar, dagdrömmer eller nedsänkt i sig själv, och inte ansluten med utförandet av någon omvärlds uppgift.

Sensorisk zon

Sensorisk cortex (zon) är den del av hjärnbarken som tar emot och bearbetar information från sinnena . Områden i hjärnbarken som får sensorisk input från thalamus kallas primära sensoriska områden. Signaler från syn-, hörsel- och beröringsorganen går in i den primära syn- , hörsel- och somatosensoriska cortex. Typiskt tar de två hemisfärerna information från den motsatta (kontralaterala) sidan av kroppen . Till exempel får den högra primära somatosensoriska cortex information från de vänstra extremiteterna, medan den högra visuella cortexen tar emot information från den vänstra synnervens receptiva fält . Topografin av de sensoriska områdena i cortex återspeglar topografin för det mottagande fältet för motsvarande sinnesorgan och kallas en karta . Till exempel, närliggande prickar i den primära visuella cortex motsvarar närliggande prickar i näthinnan . Denna karta kallas den visuella kartan . På samma sätt finns en ljudkarta i den primära hörselbarken och en somatosensorisk karta i den primära sensoriska cortexen. Den sista topografiska kartan av kroppen på den bakre centrala gyrusen har illustrerats som en förvrängd representation av en människa, den somatosensoriska homunculus , där storleken på de olika kroppsdelarna återspeglar den relativa tätheten av deras innervation. Områden med mycket sensorisk innervation, såsom fingertopparna och läpparna, kartläggs till större områden av cortex för att bearbeta mer subtila förnimmelser.

Åtgärder trots rädsla , affektiva, känslomässigt rika beteenden åtföljs av aktiveringen av den så kallade popliteala regionen i den främre cingulate cortex i hjärnan (subgenual anterior cingulate cortex - sgACC). Ju större rädslan är, desto mer aktiveras detta område av hjärnan. Samtidigt dämpas aktiviteten hos hjärnans temporallober samtidigt [13] .

I juli 2016 publicerade tidskriften Nature information på en karta över hjärnbarken, sammanställd som ett resultat av forskning utförd av David Van Essen och hans kollegor vid Washington University School of Medicine. Användningen av maskininlärningsalgoritmer gjorde det möjligt att identifiera 180 strukturella områden i hjärnbarken som är involverade i utförandet av olika funktioner, som upptar 96,6% av området i cortex, inklusive 97 tidigare okända. Som initiala data, bilder av multimodal magnetisk resonanstomografi av hjärnan hos 210 friska försökspersoner av båda könen som utförde enkla uppgifter som erhölls under genomförandet av Human Connectome Project (HCP)-projektet för att upprätta en komplett "karta" över de strukturella förhållandena mellan hjärnan användes [14]. ] [15] .

Man fann att konfliktcentra är i den främre cingulate cortex, avstötning i insula [16] .

Assimileringen och förståelsen av skriftligt och muntligt tal utförs av en del av hjärnbarken som ligger i den bakre delen av den övre temporala gyrusen av den dominanta hemisfären, som kallas Wernickes område .

Den motoriska organisationen av talet, huvudsakligen förknippad med fonologisk och syntaktisk kodifiering, tillhandahålls av Brocas centers arbete , en del av cortex som ligger i den bakre nedre delen av den tredje frontala gyrusen i vänster hjärnhalva (hos högerhänta personer) .

Kvantitativa värden aktiverar områden belägna i de främre och bakre delarna av parietalloberna, hjärnan. En av nyckelplatserna är den intraparietala sulcus, där den semantiska betydelsen av siffror presenteras. [17] Hos personer med dyskalkyli , en oförmåga att lära sig aritmetik, är denna del av hjärnan mindre än hos friska människor och är inte tillräckligt aktiv. Sammansättningen av nätverk förknippade med lösning av matematiska problem inkluderar en del av Broca-centret.

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Prives M. G., Lysenkov N. K., Bushkovich V. I. Human Anatomy. - 11:e upplagan - St Petersburg. : Hippokrates, 1998. - S. 525-530. - 704 sid. - 5000 exemplar.  - ISBN 5-8232-0192-3 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Sapin M. R. Human Anatomy: i 2 volymer - M .: Education, 1995. - ISBN 5-09-004385-X .
  3. ↑ Herculano-Houzel S. Den mänskliga hjärnan i antal: en linjärt uppskalad primathjärna.  (engelska)  // Frontiers In Human Neuroscience. - 2009. - Vol. 3 . - S. 31-31 . - doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . — PMID 19915731 .
  4. ↑ Toro, Roberto; Perron, Michel; Pike, Bruce; Richer, Louis; Veillette, Suzanne; Pausova, Zdenka; Paus, Tomas. Hjärnstorlek och vikning av den mänskliga hjärnbarken  (engelska)  // Cerebral Cortex : journal. - 2008. - 1 oktober ( vol. 18 , nr 10 ). - P. 2352-2357 . — ISSN 1047-3211 . - doi : 10.1093/cercor/bhm261 . — PMID 18267953 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Sinelnikov R. D., Sinelnikov of human anatomy At. - 2:a uppl. - M . : Medicin, 1996. - T. 4. - S. 29-37. — 320 s. — 10 000 exemplar.  — ISBN 5-225-02723-7 . .
  6. ↑ Godfroy J. Vad är psykologi: I 2 volymer Vol 2: Per. från franska-M.: Mir, 376 s., s.253. ISBN 5-03-001902-2
  7. ↑ Fenish H. Pocket Atlas of Human Anatomy. - Minsk: Högre skola, 1996. - S. 316-317. — 464 sid. — 20 000 exemplar.  - ISBN 985-06-0114-0 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Afanasiev Yu. I., Yurina N. A. Histology. - M . : Medicin, 2001. - S. 316-323. — 744 sid. — ISBN 5-225-04523-5 .
  9. ↑ Saveliev A. V. Kritisk analys av den funktionella rollen hos hjärnans modulära självorganisering // Neurodatorer: utveckling och tillämpning. - M . : Radioteknik, 2008. - Nr 5-6 . - S. 4-17 .
  10. ↑ Brodmann Korbinian. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. - Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
  11. ↑ Sapin M. R., Bilich G. L. Human Anatomy. - M . : Högre skola, 1989. - S. 417. - 544 sid. — 100 000 exemplar.  — ISBN 5-06-001145-3 .
  12. ↑ Gerhardt von Bonin & Percival Bailey. Neocortex av Macaca Mulatta. - Urbana, Illinois: University of Illinois Press, 1925.
  13. ↑ Forskare har identifierat områden i hjärnan som är ansvariga för känslan av mod , MOSKVA, 24 juni 2010 - RIA Novosti (otillgänglig länk) . Hämtad 24 juni 2010. Arkiverad från originalet 28 juni 2010. 
  14. ↑ A multi-modal parcellation of the human cerebral cortex // Matthew F. Glasser, Timothy S. Coalson, Emma C. Robinson, Carl D. Hacker, John Harwell, Essa Yacoub, Kamil Ugurbil, Jesper Andersson, Christian F. Beckmann, Mark Jenkinson, Stephen M. Smith & David C. Van Essen
  15. ↑ Den mest detaljerade kartan över 180 funktionella områden i hjärnan sammanställd . Hämtad 17 oktober 2016. Arkiverad från originalet 18 oktober 2016.
  16. ↑ Pillay, Srini. Harpa, strö, gnugga och prova. Lås upp kraften i en avslappnad hjärna / Srini Pillay; per. från engelska. E. Petrova; [vetenskaplig. ed. K. Betz]. - M. : Mann, Ivanov och Ferber, 2018. ISBN 978-5-00100-996-2
  17. ↑ Amodt S. Hemligheterna i ditt barns hjärna / Sandra Amodt, Sam Wong; [per. från engelska. K. Savelyeva].—M.: Expo, 2013.—480 s.: ill.—(Psykologi. Brainstorming). ISBN 978-5-699-56654-9
  Gå till Wikidata-objektet  Tematiska platser
Ordböcker och uppslagsverk