Dendrit

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 5 november 2020; kontroller kräver 5 redigeringar .

Dendrit (från grekiska δένδρον (dendron) - träd) - en grenad process av en neuron , som tar emot information genom kemiska (eller elektriska ) synapser från axoner (eller dendriter och soma ) av andra neuroner och överför den genom en elektrisk signal till kroppen av neuronen ( perikaryon ), från vilken växer. Termen "dendrit" introducerades i vetenskaplig cirkulation av den schweiziska vetenskapsmannen V. Gies 1889 [1] .

Det dendritiska trädets komplexitet och förgrening avgör hur många inmatningsimpulser en neuron kan ta emot. Därför är ett av huvudsyften med dendriter att öka ytan för synapser (öka det receptiva fältet [2] ), vilket gör att de kan integrera en stor mängd information som kommer till neuronen.

Den stora variationen av dendritiska former och förgreningar, såväl som de nyligen upptäckta olika typerna av dendritiska neurotransmittorreceptorer och spänningsstyrda jonkanaler (aktiva ledare), är bevis på det rika utbudet av beräkningsmässiga och biologiska funktioner som en dendrit kan utföra vid bearbetning synaptisk information i hela hjärnan.

Med ackumuleringen av ny empirisk data blir det allt tydligare att dendriter spelar en nyckelroll i integrationen och bearbetningen av information, samt förmågan att generera aktionspotentialer och påverka förekomsten av aktionspotentialer i axoner , som framstår som plastiska , aktiva mekanismer med komplexa beräkningsegenskaper. Studiet av bearbetningen av synaptiska impulser av dendriter är nödvändigt för att förstå rollen av en neuron i informationsbehandling i CNS , såväl som för att identifiera orsakerna till många neuropsykiatriska sjukdomar.

Morfologi och funktioner

Kroppen av en neuron (soma) och dendriter är de två huvudområdena i en neuron som tar emot input från andra neuroner. Enligt den klassiska "neurala doktrinen" som föreslagits av Ramón y Cajal , flödar information genom de flesta neuroner i en riktning (ortodromisk impuls) - från neuronens dendritiska grenar och kropp (som är de mottagliga delarna av neuronen som impulsen kommer in till ) till ett enda axon (som är effektordelen av neuronen från vilken impulsen börjar). De flesta neuroner har alltså två typer av processer (neuriter): en eller flera dendriter som svarar på inkommande impulser och ett axon som leder en utgående impuls. Men med upptäckten av antidromimpulser (som strömmar från axonen till soma och till dendriterna) och dendritiska spänningsstyrda kanalerna, började förståelsen av dendriternas natur att förändras.

Den väsentliga skillnaden mellan dendritiska träd och andra liknande trädstrukturer i naturen är att dendritiska träd har fler frihetsgrader . Därför, för att förstå inverkan av dendritisk morfologi på deras elektriska beräkningsegenskaper, bör man ta hänsyn till det faktum att en neuron är en tredimensionell struktur. På grund av denna komplexitet går rollen för den dendritiska strukturen långt utöver att bara vara platsen för synaptiska kontakter . Redan för Ramon y Cajal var det uppenbart att dendriternas förgrening speglar antalet kontakter som en neuron kan ha med andra neuroner. En neuron utan dendriter, med en sfärisk cellkropp, skulle ha en mycket begränsad yta för att ta emot ingående impulser. Därför är dendriter, som det var, en förlängning av kroppen av en neuron, vilket ökar dess yta utan en överdriven ökning av cellvolymen. Således är 97% av ytan av en motorneuron (exklusive axonen) dendritisk.

Till exempel upptar dendriterna i en typisk kattmotorneuron 370 000 µm2 ytarea, men ger ändå 300 000 µm2 för synaptiska ingångar [3] . För att ge en ekvivalent yta måste en sfärisk cellkropp ha en diameter på 340 µm och en volym på 20 000 000 µm³ [1] .

Det faktum att 80 % av ytan av motoneuron-dendriterna närmast soma är täckt av synapser indikerar att en ökning av ytan verkligen är signifikant för att öka antalet inmatningsimpulser från en neuron, samtidigt som den tillåter fler neuroner för att passa i närheten av varandra och utöka dem möjligheter till en större variation av axoner från andra neuroner [3] .

Funktionella och morfologiska skillnader mellan axoner och dendriter [4]

axoner	Dendriter
Med sällsynta undantag har varje neuron axoner.	De flesta neuroner har dendriter.
Axoner uppträder först under neuronal differentiering.	Först när axoner har bildats börjar dendriter att differentiera sig.
De initiala segmenten av axoner separeras av ett speciellt plasmamembran med en hög täthet av jonkanaler och en speciell organisation av cytoskelettet .	Dendriter är oskiljaktiga från den somatiska cytoplasman, och övergångspunkten mellan dem är svår att särskilja.
Axoner är vanligtvis cylindriska till formen med ett cirkulärt eller elliptiskt tvärsnitt.	Dendriterna är konformade och har små processer som ger den ett oregelbundet tvärsnitt.
Stora axoner har en myelinskida vars tjocklek är proportionell mot axonets storlek.	Dendriterna är inte myeliniserade, även om vissa av dem sällan har flera lager av myelin.
Axonets storlek beror på neurofilamentet och antalet mikrotubuli , med en övervikt av neurofilament i stora axoner.	Det dendritiska cytoskelettet är mindre organiserat, och mikrotubuli dominerar även i stora dendriter.
Mikrotubuli i axoner har enhetlig polaritet, med plusändarna långt från soma.	Mikrotubuli i närliggande dendriter är av blandad polaritet, med plus- och minusändar som pekar utåt mot soma.
Mikrotubuli i axoner är berikade med tau-proteiner .	Dendriter kan ha några tau-proteiner, men de har många en:MAP2- proteiner som axoner inte har.
Mogna axoner har inte ribosomer , även om vissa kan hittas i det initiala segmentet.	Dendriter har ett endoplasmatiskt retikulum och cytoplasmatiska polysomer, tillsammans med ett stort antal specifika mRNA .
Axongrenar avlägsnade från soma	Dendriter börjar sin förgrening nära soma
Axongrenar bildar trubbiga vinklar och har diametrar som liknar förälderstammen.	Dendriternas grenar bildar spetsiga vinklar och har diametrar som är mindre än förälderstammen.
Axoner har presynaptiska formationer belägna i slutet av axongrenar.	Dendriter har ett stort antal postsynaptiska formationer som kommer ut från dendritiska stammen.
Aktionspotentialer har vanligtvis sitt ursprung i axonkullen [5] och fortplantar sig aktivt från soma.	Även om dendriter är kapabla att generera aktionspotentialer , modulerar de vanligare det elektriska tillståndet hos soma och det initiala segmentet av axonet.
Traditionellt är axoner specialiserade för att utföra excitation och synaptisk signalöverföring, den neuronala "utgången".	Den dendritiska arkitekturen är bäst lämpad för att integrera synaptiska impulser från flera ingångar, den neurala "ingången".

Struktur och typer

Till skillnad från axoner har dendriter ett högt innehåll av ribosomer och bildar relativt lokala knutpunkter som förgrenar sig kontinuerligt i alla riktningar och smalnar av, vilket leder till en minskning av storleken på dotterprocesserna på varje gren. Också, i motsats till den släta ytan på axoner, är ytan på de flesta dendriter prickad med utskjutande små organeller , som kallas dendritiska taggar och som har hög plasticitet: de kan födas och dö, ändra form, volym och antal under en kort tidsperiod. Bland dendriterna finns det både de som är prickade med ryggar ( pyramidala neuroner ) och de som inte har ryggar (de flesta interneuroner ), som når ett maximalt antal transaktioner i Purkinje-celler - 100 000 transaktioner, det vill säga cirka 10 ryggar per 1 kl. En annan utmärkande egenskap hos dendriter är att de kännetecknas av olika antal kontakter (upp till 150 000 på ett dendritträd i en Purkinje-cell) och olika typer av kontakter (axon-spike, axon-stam, dendro-dendritic).

En av de accepterade, men också de svåraste, klassificeringarna av neuroner inom neurovetenskap (grundad av Cajal) är baserad på deras dendritiska struktur och densitet. Men å andra sidan finns det neuroner som inte har dendriter ("adendritneuroner"), utan bara grenade axoner (t.ex. neuroner i dorsalrotgangliet och sympatiskt ganglie); det finns neuroner med alltför komplexa dendriter. De neurala typerna med de mest karakteristiska dendritiska formerna inkluderar [1] :

Bipolära neuroner , där två dendriter uppstår i motsatta riktningar från soma;
Vissa interneuroner i vilka dendriter divergerar i alla riktningar från soma;
Pyramidala neuroner - de viktigaste excitatoriska cellerna i hjärnan - som har en karakteristisk pyramidformad cellkroppsform och i vilka dendriter sträcker sig i motsatta riktningar från soma och täcker två inverterade koniska områden: upp från soma sträcker sig en stor apikal dendrit som stiger genom lager, och ner - mycket basala dendriter, som sträcker sig i sidled .
Purkinjeceller i lillhjärnan , vars dendriter kommer ut från soma i en platt solfjäderform.
Stjärnneuroner , vars dendriter kommer fram från olika sidor av soma och bildar en stjärnform.

I samband med det stora antalet typer av neuroner och dendriter är det tillrådligt att överväga dendriternas morfologi med hjälp av exemplet med en specifik neuron, pyramidcellen. Pyramidala neuroner finns i många regioner av däggdjurshjärnan: hippocampus , amygdala , neocortex . Dessa neuroner är mest representerade i hjärnbarken och står för mer än 70-80% av alla neuroner i däggdjursisokortexen . De mest populära, och därför bäst studerade, är de pyramidala neuronerna i det femte lagret av cortex: de får en mycket kraftfull ström av information som har passerat genom de olika tidigare lagren av cortex, och har en komplex struktur på ytan av pia mater ("apikal bunt"), som tar emot ingångsimpulser från hierarkiskt separata strukturer; vidare skickar dessa neuroner information till andra kortikala och subkortikala strukturer. Även om, liksom andra neuroner, pyramidala celler har apikala och basala dendritiska buntar, har de också ytterligare processer längs den apikala dendritiska axeln - detta är den så kallade. "lutande dendrit" ( sned dendrit ), som förgrenar sig en eller två gånger från basen. En egenskap hos dendriterna hos pyramidala neuroner är också att de kan skicka retrograda signalmolekyler (t.ex. endocannabinoider ), som passerar i motsatt riktning genom den kemiska synapsen till axonen av den presynaptiska neuronen [6] .

Även om de dendritiska grenarna av pyramidala neuroner ofta jämförs med grenarna på ett vanligt träd, är de inte det. Medan diametern på trädets grenar gradvis minskar med varje delning och blir allt kortare, är diametern på den sista grenen av en pyramidal neurondendrit mycket tunnare än dess modergren, och denna sista gren är ofta det längsta segmentet av dendritiska träd. Dessutom är diametern på spetsen av dendriten inte smalare, till skillnad från den apikala stammen av trädgrenar: den är <1 µm i diameter, både vid anslutningspunkten till den huvudsakliga apikala stammen och vid dess avlägsna ände, 100 µm från stammen. Denna unika dendritiska geometri är väl lämpad för elektrisk segmentering och separat bearbetning av information i dessa segment, eftersom här de synaptiska strömmarna samlas in från ett relativt stort område inom ett område med högt motstånd. Därför genererar även en relativt liten synaptisk ström som kommer in i dendritiska ändarna en betydande depolarisering här, tillräcklig för att generera en lokal dendritisk aktionspotential [7] .

Filialer

Dendriter har sin funktionalitet och höga mottaglighet [8] att tacka för komplex geometrisk förgrening. Dendriterna av en enda neuron, tillsammans, kallas ett "dendritiskt träd", vars gren kallas en "dendritisk gren". Även om ytarean på den dendritiska grenen ibland kan vara ganska omfattande, är dendriterna oftast i relativ närhet till kroppen av neuron (soma), från vilken de kommer ut och når en längd på högst 1-2 mikron . Antalet input som en given neuron tar emot beror på dess dendritiska träd: neuroner som inte har dendriter kontaktar bara en eller ett fåtal neuroner, medan neuroner med ett stort antal grenade träd kan ta emot information från många andra neuroner. Purkinjeceller har den mest komplexa och vackraste dendritiska formen , trädet på vilket har cirka 400 toppar, medan alfamotorneuroner i kattens ryggmärg bara har 8-12 dendritiska träd, var och en med cirka 30 toppar [9] .

Ramon y Cajal , som studerade dendritiska förgreningar, drog slutsatsen att fylogenetiska skillnader i specifika neuronala morfologier stöder förhållandet mellan dendritisk komplexitet och antalet kontakter [10] . Komplexiteten och förgrening av många typer av neuroner hos ryggradsdjur (till exempel pyramidala kortikala neuroner, Purkinje-celler i lillhjärnan , mitrala celler i luktlökarna ) växer med ökande komplexitet i nervsystemet . Dessa förändringar är förknippade både med behovet av neuroner att bilda fler kontakter och med behovet av att kontakta ytterligare neurontyper på en viss plats i nervsystemet.

Därför är sättet för anslutning mellan neuroner en av de mest grundläggande egenskaperna hos deras mångsidiga morfologier [11] och det är därför dendriterna som bildar en av länkarna till dessa anslutningar bestämmer mångfalden av funktioner och komplexiteten hos en viss neuron.

Dendriternas morfologi bestämmer dock inte bara antalet och typen av kontakter som en given neuron kan bilda med andra neuroner, utan också dess beräkningsoperationer. Både modellering och elektrofysiologiska studier av beteendet hos neuroner in vitro och in vivo har visat att neuroner med mer komplex morfologi (stora och grenade dendritiska träd, fler grenar och taggar ) kännetecknas av bristande pulsering, medan neuroner med enklare morfologi tenderar att vara toniska spikar [12] [13] . Morfologin hos dendriter har också en betydande inverkan på utbredningen av aktionspotentialen , identifieringen av tillfälligheter av dendriter i ingående synaptiska impulser [14] [15] .

Den tredimensionella fördelningen av dendritiska grenarna är också viktig för att bestämma vilken typ av information som matas till neuronen. Medan neuroner med dendritiska träd lokaliserade endast i ett visst lager av cortex kan ta emot ett mycket begränsat antal och variation av kontakter, kan neuroner med förlängda dendritiska grenar som sträcker sig in i andra lager (till exempel som stora pyramidala neuroner) ta emot mycket mer varierande och komplexa ingångspulser [16] .

Men förgreningen och mångfalden av dendritisk morfologi har också en restriktiv effekt på neurala beräkningar, i synnerhet på effektiviteten av ingående synaptiska impulser (synaptisk informationseffektivitet, SIE [17] ): neuroner med mer utvecklade dendritiska träd kännetecknas av en skarpare och snabbare minskning av synaptisk effektivitet (amplitud av synaptiska potentialer) längs vägen från den avlägsna platsen för den synaptiska ingången till soma, vilket leder till att den postsynaptiska potentialen dämpas [18] . Men en betydande olinjäritet av dendriter, som beror på närvaron av spänningsstyrda jonkanaler , kan övervinna denna dämpning, bibehålla och förstärka impulsen på olika nivåer av det dendritiska trädet [19] .

Diameter och längd

Diametern på dendriterna nära soma är några µm och blir mindre än 1 µm när de gradvis förgrenar sig. Många typer av dendriter är översållade med många små processer, dendritiska taggar , som bildar extremt tunna (cirka 0,1 µm) och korta (1 µm) dendritiska grenar. Dessa ryggar är huvudmålet för exciterande synaptiska ingångar och spelar en viktig roll i neuronal plasticitet. Längden på själva dendritiska träden sträcker sig från mycket korta (100-200 mikron, som i taggiga stjärnceller i däggdjursbarken) till ganska stora (1-2 mm, som i den dorsala alfamotorneuronen ). Dendriternas totala längd kan nå 104 µm (1 cm) eller mer [20] [21] .

I allmänhet upptar dendriter (exklusive ryggar) ungefär samma volym av cortex som axoner (utan att inkludera cellkroppen och blodkärlen ) (till exempel musbarken) [22] :

axoner - 34%;
dendriter - 35%;
ryggar ("nacke" och "huvud") - 14%;
glia - 11%;
extracellulärt utrymme - 6%.

I vissa regioner av CNS är angränsande dendritiska träd tätt sammanflätade och delar ofta samma område och grupp av axoner som de bildar synaptiska kontakter med. Detta gäller särskilt för dendriterna av pyramidala neuroner i cortex, medan dendritiska träd (t.ex. Purkinje-celler i lillhjärnan) i andra delar av hjärnan är separerade från varandra och inte överlappar varandra, var och en med sina egna individuella synaptiska kontakter . Det är därför som exemplet med pyramidceller bäst visar det betydande inflytandet av dendritisk morfologi på komplexiteten av neurala operationer.

Om vi antar att dendriterna är cylindriska till formen och har en medeldiameter på 0,9 µm (baserat på elektronmikrografdata ) , så kommer längden på dendriterna i 1 mm³ att vara 456 m, vilket är nästan en storleksordning mindre än längden av axoner i samma volym, vilket visar ett stort genomsnitt av dendriternas tjocklek. Därför skulle 9,2 × 10 4 neuroner i 1 mm³ motsvara ~276-460 m dendriter i 1 mm³ [23] .

Det följer av detta att i systemet av förbindelser mellan pyramidala neuroner, som omfattar de flesta synapser i cortex, är inflytandet av en neuron på en annan ganska svag, främst medierad av en synaps. Detta betyder att så många som varje kortikal pyramidal neuron har synapser (~4000), den bildar kontakter med samma antal andra pyramidala neuroner [24] .

En liknande maximal divergens av signaler från en cell till tusentals andra motsvarar samma maximala stigning: tusentals synapser på det dendritiska trädet i en pyramidcell (vid 3,3 synapser per μm dendritisk längd) bildar kontakter med axonerna hos lika många olika pyramidceller [25] .

Denna unika dendritiska morfologi hos pyramidceller, som gör att de kan bilda ett nätverk av kontakter till skillnad från andra neuroner, har lett vissa forskare till idén att "barken framstår som en "anordning" för den bredaste distributionen och djupaste blandningen av signaler, tillsammans med nervcellernas naturliga begränsningar" [23] [25] [26] .

Fysiologi

Dendriternas morfologi ger dem unika elektriska och plastiska egenskaper och orsakar som ett resultat variationer i beräkningsegenskaperna hos neuronerna själva. Om vi till exempel betraktar dendriter som passiva ledare (klassisk representation), så påverkar den skiftande dendritiska morfologin endast frekvensen av neuronala urladdningar ( engelsk avfyring ). Men om vi betraktar den aktiva elektriska ledningen i dendriter (modern representation), så blir påverkan av dendriternas morfologi uppenbar: det finns en variation av urladdningar mellan skurar och regelbundna former av pulsering [27] [28] , eller det finns en effekt på återförökningen av aktionspotentialer [29] .

Elektriskt kan dendriter karakteriseras i termer av deras passiva egenskaper ("skelett"), till vilka adderas (icke-linjära) synaptiska och spänningsstyrda jonkanaler. Det passiva (nära vilopotentialen) dendritiska skelettet kännetecknas av en specifik membranresistans Rm hos dendriterna , som är relativt hög (1000-100 000 Ohm cm²), vilket innebär att det dendritiska membranet är ett dielektriskt högresistans. Med en specifik kapacitans , Cm, på cirka 1 µF /cm², är membranets tidskonstant τm ( som bestämmer tidsintervallet för integrationen av synaptiska ingångsimpulser) i storleksordningen τm = RmCm = 10–100 ms . Beroende på typ och morfologi sträcker sig ytarean på det membranösa dendritiska trädet från 20 000 till 750 000 µm², volymen kan nå upp till 30 000 µm³ och längden är 10 mm (till exempel i lumbala motorneuroner ). Den intracellulära cytoplasman och dendriternas extracellulära miljö innehåller joner som kan leda elektrisk ström [30] . Det dendritiska membranet kan också leda ström genom specifika transmembrana jonkanaler, men strömmen som passerar genom membranet möter mycket mer motstånd än längs den inre kärnan. Förutom membrankanaler (membranmotstånd) kan det dendritiska membranet ackumulera jonladdningar, det vill säga att fungera som en kondensator .

Den axiella (längsgående) resistansen hos den dendritiska cytoplasman, Ri , sträcker sig från 70 till 300 ohm·cm, vilket tillsammans med små mätningar av avlägsna grenar ger en stor ingångsresistans (impedans) i dendriterna. En ökning av dendritiska diametern med närmande till soma innebär en stor dämpningskoefficient (~100) av den maximala synaptiska potentialen när den sprider sig från början vid en avlägsen punkt av dendriten till soma. Membran och cytoplasmatisk resistivitet bestämmer också den inre resistansen R in vid varje given punkt på det dendritiska trädet: R in kan variera från 1 MΩ (tjocka och penetrerande dendriter) till 1000 MΩ (tunna processer, som ryggar ). De högsta värdena av R in i dendriter visar att en liten excitatorisk synaptisk förändring i konduktivitet (cirka 1 nS) kommer att leda, lokalt, till en signifikant (flera tiotals mV) förändring i potential [31] .

Dendriter är därför elektriskt fördelade "maskiner", så neuroner är inte ekvipotentiala - som de modellerades i klassiska teorier - för en tiofaldig spänningsskillnad kan existera mellan olika regioner av det dendritiska trädet (och soma) som ett resultat av lokal synaptisk input till dendriterna.

Några typiska storlekar av dendriter för olika typer av neuroner [1]

Nervcell	Genomsnittlig somadiameter (µm)	Antal dendriter per havskatt	Diameter av dendriter nära soma (µm)	Antal grenpunkter	Diameter av dendriter på avstånd från soma (µm)	Dendritlängd א [32] (µm)	Total dendritlängd (µm)
Granulära celler i lillhjärnan (katt)	7	fyra	ett	0	0,2-2	femton	60
stellate amacrine celler (rhesus)	9	ett	ett	40	0,2-2	120	—
Granulära celler i dentate gyrus (råtta)	fjorton	2	3	fjorton	0,5—1	300	3200
Pyramidcell CA1 (råtta)	21	—	—	—	—	—	11 900
Basala [33] dendriter	—	5	ett	trettio	0,5—1	130	5500
s. radiatum	—	ett	3	trettio	0,25-1	110	4100
s.lacunosum-moleculare	—	—	—	femton	0,25-1	500	2300
Cerebellära Purkinje-celler ( marsvin )	25	ett	3	440	0,8–2,2	200	9100
Långaxoncell av globus pallidus ( människa )	33	fyra	fyra	12	0,3—0,5	1000	7600
Meinertceller i synbarken ( makak)	35	—	—	—	—	—	15 400
Basala dendriter	—	5	3	—	—	250	10 200
Apikala [34] dendriter	—	ett	fyra	femton	2-3	1800	5 200
Alfamotorneuron i ryggmärgen (katt)	58	elva	åtta	120	0,5–1,5	1100	52 000

Dendritiska synapser

Även om dendriter är intill många axoner och andra dendriter, sker signalöverföring främst vid synapser . Synapser kan lokaliseras direkt på ytan av dendriten (de så kallade stamsynapserna), eller på dendritiska ryggraden.

Fram till 1960 -talet trodde man att kommunikationen i nervsystemet var enkelriktad – från axon till dendriter till soma – och att endast axoner kunde vara presynaptiska. Enligt detta koncept särskiljdes följande synaptiska kopplingar: axo-dendritisk (mellan ett axon och en dendrit), axo-somatisk (mellan ett axon och en cellkropp), axo-axon (mellan två axon) och axo-ryggrad (mellan två axoner) mellan ett axon och en ryggrad) [35] . Men 1966 förutspådde W. Roll teoretiskt och hans kollegor gav fysiologiska bevis för existensen av en ny och oväntad synaptisk koppling som de hittade i luktlöken - dendro-dendritiska synapsen. Dessa synapser bildas mellan dendriterna i mitralis- och granulcellerna. Båda komponenterna i en synaps är dendritiska till sin natur, men ännu märkligare var att dessa synapser i sig är reciproka (ömsesidigt betingade), så båda cellerna fungerade som presynaptiska neuroner [36] .

Denna upptäckt var så både ovanlig och viktig att neurovetenskapsmän årtionden efter publiceringen påminde om den som en "tyst revolution" i förståelsen av neuroner och dendriter: är inte på något sätt en passiv mottaglig yta, men kan också bli presynaptisk, en som överför information till andra neuroner genom dendrodenritsynapser” [37] . Ett annat sällsynt fall av synaptisk kontakt är "autaps", när ett axon bildar en synaps med sitt eget dendritiska träd, men denna typ av samband är fortfarande dåligt förstådd [36] .

Synapser är inte slumpmässigt fördelade på dendritiska ytan. I många system ( pyramidceller i hippocampus eller Purkinje-celler i lillhjärnan ) riktas källan till den synaptiska impulsen selektivt till en given region av det dendritiska trädet, snarare än att bara vara slumpmässigt fördelad över det dendritiska trädets yta. Till exempel, i cortex, är ~79% av alla excitatoriska synapser lokaliserade på ryggar, medan andra är belägna på dendritiska stammar, medan endast 31% av alla hämmande synapser är belägna på ryggar. Dessutom har en ryggrad med en hämmande synaps alltid också en excitatorisk synaps: ~15% av alla dendritiska ryggraden har både excitatoriska och hämmande synapser. Hämmande synapser är oftare lokaliserade på soma eller på stammen av ett dendritiskt träd [23] . På grund av denna lokalisering kan endast ett fåtal hämmande ingångar shunta hela den excitatoriska ingången, som sammanställdes av ett dendritiskt träd av hundratals apikala dendritiska synapser. Detta fenomen kallas "hämmande shunting" [35] .

I allmänhet är det vanligt att särskilja flera synaptiska typer på dendriter [38] :

Åderbråck (åderbråck) - synapser, som är mest talrika på retinala amakrina celler , såväl som bland vissa interneuroner .
Filopodium (filopodium). Alla neuroner har dendritisk filopodia under en kort tid under utvecklingen: de är mycket dynamiska, expanderar och drar sig tillbaka inom några minuter. Men efter en period av neuronutveckling försvinner filopodia och tar därför en roll i synaptogenes (bildningen av synapser mellan neuroner), vilket ofta bildar svaga förbindelser. Efter neuronutveckling ersätts filopodia av stamsynapser.
Synaptiska kammusslor (synaptiska kammusslor) bildas av två axoner på båda sidor om kammusslans tunna lamellhals.
Taggiga utväxter (taggiga utväxter) utgör 90 % av dendritiska processerna på apikala dendriter nära soma.
Rasemose bihang (rasiga processer)
Corralline excrescenec (korallutväxter)

Spines

Den avgörande faktorn för ett neuralt nätverks förmåga att lagra information är antalet olika neuroner som kan kopplas synaptiskt [39] . En av huvudfaktorerna för att öka mångfalden av former av synaptiska kopplingar i biologiska neuroner är förekomsten av dendritiska ryggraden, upptäckt 1888 av Cajal [10] . Han var den första som föreslog att ryggarna tjänar till att öka ytan för synaptiska kontakter med axoner som är belägna på avstånd från dendriterna: "... dendritiska ryggraden spelar en stor roll i att öka ytan av anslutningarna av den protoplasmatiska förgreningen [dvs. , det dendritiska trädet], som sticker ut för att ansluta med borttagna nervfibrer som inte direkt kan ansluta till dendritiska processen” [10] .

År 1904 föreslog Cajal att ryggarna kunde lagra elektrisk laddning som härrör från neuronal aktivitet, vilket lägger grunden för att förstå synaptisk plasticitet [10] . Som nyare studier har visat utökar ryggarna tillgängligheten för en given dendrit till fler axoner, samtidigt som de inte ökar hjärnans volym avsevärt. Även om de flesta taggar innehåller en enda synaps, finns det taggar med flera synapser. Förhållandet mellan en verklig synaps och antalet potentiella synapser (den så kallade fill factor ) för kortikala pyramidala neuroner är 0,26 i neocortex och 0,22-0,34 i hippocampus [40] . Detta betyder att dendritiska ryggraden spelar en betydande roll för att avgöra vilka axoner som bildar kontakter med dendriten [41] .

Ryggar finns på olika ställen i nervsystemet , inte bara i hjärnbarken , utan i vissa fall, som på Purkinje-celler i lillhjärnan, ser de nästan ut som kortikala ryggar. De är dock viktigast i hjärnbarken, eftersom de här är förknippade med 75% av alla synapser [23] .

Olika regioner av dendritiska grenar har olika täthet av ryggar. Till exempel har CA1 pyramidala neuroner i råttan 30 000 ryggar, varav 55 % är belägna i stratum radiatum och 40 % i stratum orienten. Tätheten av ryggar på de laterala grenarna av den apikala stammen i stratum radiatum når i genomsnitt 3 per 1 µm dendrit [42] . Avlägsna dendriter av basalkonen har en liknande täthet av ryggar, medan deras densitet är mycket lägre i den nedre apikala bunten. Den apikala stammen i själva stratum radiatum har den högsta tätheten av ryggar, 7 ryggar per 1 µm [43] . Dendriterna i den pyramidala neuronen närmast soma tar emot hämmande inmatningsimpulser; därför saknar dessa regioner, liksom soma, ryggar. I den vuxna hjärnan varierar tätheten av enkla ryggar avsevärt från 0,01 µm³ till mer än 1,5 µm³ [42] . Det faktum att olika regioner i den dendritiska grenen har olika täthet av ryggrader tyder på skillnader i kopplingar till olika excitatoriska ingångssynapser [21] .

Diametern på ryggarna sträcker sig från 0,1 till 0,4 µm, och längden är från 0,4 till 2 µm. I de flesta delar av hjärnan har ryggraden två ingångar, excitatoriska och hämmande. Men i fältet CA1 i hippocampus har varje ryggrad i pyramidcellen endast en synaps-excitatorisk [41] .

Dendritiska ryggraden bildar ett biokemiskt och elektriskt segment där inkommande signaler först integreras och bearbetas. Ryggradens nacke separerar huvudet från resten av dendriten, vilket gör ryggraden till en separat biokemisk och beräkningsregion av neuronen. Sådan segmentering spelar en nyckelroll i att selektivt ändra styrkan hos synaptiska anslutningar under inlärning och minne [39] [44] .

Patologiska förändringar är också associerade med ryggrader, eftersom deras täthet minskar med många åldersrelaterade och neuropsykiatriska sjukdomar (som demens , kronisk alkoholism , schizofreni , trisomi ) [43] .

Neurovetenskap har också antagit en klassificering av neuroner baserad på förekomsten av ryggar på deras dendriter. De neuroner som har ryggar kallas taggiga neuroner , och de som saknar dem är ryggradslösa . Det finns inte bara en morfologisk skillnad mellan dem, utan också en skillnad i överföringen av information: taggiga dendriter är ofta excitatoriska, medan ryggradslösa dendriter är hämmande [35] .

Även om ryggar är svåra att studera under normala förhållanden, har en mängd bevis samlats som tyder på att det finns olika populationer av stabila och mer plastiska ryggar in vivo , och dessa populationer kan variera med erfarenhet [45] . Det finns flera förslag på att det är dessa dynamiska ryggar som kan vara involverade i lärande, medan större, stabila ryggar kan fungera som väktare av ackumulerade minnen [46] . Upprepad aktivering av små ryggar leder till en långvarig ökning av deras storlek och känslighet för glutamat [47] . Omvänt stabiliserar lätt aktivering av AMPA-receptorer ryggraden, vilket antyder en dubbel roll för glutamatreceptoraktivering för att upprätthålla strukturell plasticitet [38] .

Till skillnad från dendriter, omorganiseras ryggraden också och förändras snabbare [48] . Deras plasticitet beror på aktinfilament och korrelerar troligen med inlärning [49] . Aktinrika ryggrader kännetecknas av specifika morfologiska förändringar som är associerade med långsiktig potentiering (LTP) och spelar en nyckelroll i inlärning [50] [51] .

Allmänna egenskaper hos dendriter [30]

Morfologi	Fysiologi	Synaptologi
Diameter om en havskatt : 1-6 mikron	Passiva egenskaper hos dendriter:	Antal synapser per neuron: 500-200 000
Avlägsen änddiameter: 0,3-1 µm	Membranresistans ( Rm ): 1-100 kOhm cm²	Typ I (excitatorisk): 60-90%; distribueras främst på ryggar
Medelvägslängd: 0,15-1,5 mm	Axialt motstånd ( R i ): 70—300 ohm cm	Typ II (inhiberande): 10-40%; nära havskatt, bara några på taggar
Total längd av dendriter: 1-10 mm	Membrankapacitans ( Cm ): 1-2 uF /cm²
Dendritisk yta: 2 000-750 000 µm²	Membranens tidskonstant ( τ m ): 1-100 ms	Excitatorisk synaptisk ingång:
Dendritiska träd/neuron: 1-16	Dendritisk rymdkonstant [52] ( λ ): 0,2–1 mm	AMPA : g - topp : 0,1-0,3 ns; t topp : 0,3—1 ms
Dendritiska ändar/neuron: 10-400	Elektrotonisk längd ( L = x /A ): 0,2-2	(kan öka med avståndet från havskatten)
Dendritryggar/neuron: 300–200 000	Soma ingångsimpedans ( RN): 1-10³ MΩ	NMDA: g - topp : 0,05-0,5 ns; t topp : 5-50 ms
Densitet av ryggar/1 µm dendrit: 0,5–14	Ingångsresistans i ändarna ( RT ) 10²—10³ MΩ
Spindellängd: 0,1–2 µm	Spänningsdämpningsfaktor:	Hämmande synaptisk ingång:
Spinulhalsdiameter: 0,04–0,5 µm	soma → slut: 1,1-2	GABA A : g - topp : 0,4–1 ns; t - topp : 0,2-1,2 ms
Spinulhuvudets diameter: 0,3–1 µm	slut → soma: 2–15	GABA B : g - topp : 0,1–0,3 ns; t topp : 40-150 ms
Spindelvolym: 0,005-0,3 µm³
	Aktiva egenskaper hos dendriter:
	Ca 2+ kanaler (L-, N-, P-typer) - lokal dendritisk Ca 2+ spik: Ca 2+ koncentration i ryggar
	Na + -kanaler: snabb aktivering/inaktivering - stöder soma → dendritisk AP-backpropagation
	K + -kanaler, I A och blandade strömmar, I h - ökning i densitet med avstånd från soma - "stötdämpare", icke-linjäritet, temporal normalisering

Dendritisk fältpotential (DFP)

Pyramidala neuroner har en lång dendritisk stam som skiljer excitatoriska synapser på det apikala dendritiska trädet från hämmande synapser på basaldendriterna och soma, bildar den så kallade. ett öppet fält där dendriterna vänds åt ena hållet och somas åt andra hållet. Dessutom kännetecknas dessa celler av axiell symmetri och är anordnade i en rad parallellt med varandra och vinkelrätt mot ytan av cortex, och bildar en palissad av cellkroppar och dendritiska stammar. När båda typerna av synapser är aktiva samtidigt genererar hämmande synapser strömkällor ( från cellen till det extracellulära utrymmet), och excitatoriska synapser genererar dräneringsströmmar (från det extracellulära utrymmet till cellen), vilket får pyramidcellen att bete sig som en mikroskopisk dipol omgiven av ett karakteristiskt fält, dendritiska fältpotentialen (DFP). Tätt intilliggande pyramidceller bildar ett dipollager, vars överlagrade strömmar genererar en lokal fältpotential (LFP) av neuronala populationer i cortex, som kan registreras med EEG [53] .

Den rumsliga summeringen av LFP tros återspegla det viktade medelvärdet av excitatoriska och hämmande postsynaptiska potentialer, som är långsammare än aktionspotentialer . Även om det länge har trotts att LFP bestäms övervägande av synkroniserade dendritiska ingångar på pyramidceller, är det ännu inte klart exakt hur och i vilken utsträckning korrelationer i synaptisk aktivitet påverkar LFP [54] .

Passiv elektrisk ledning

I flera decennier - trots sin morfologiska komplexitet, modellerades dendritiska träd i beräkningar som en enda punkt och ansågs av de flesta neuroforskare som enkla och passiva mekanismer för signalöverföring (förändring i membranpotential ) till soma , som integrerar dessa signaler i en linjär sätt och hänvisar till axonet som genererar aktionspotentialen [55] . Det blev dock snart uppenbart att dendriternas passiva egenskaper, tillsammans med deras komplexa geometri, tillät neuroner att integrera sina inmatningsimpulser på ett icke-linjärt sätt.

Elektrotonisk potential

För att förstå exakt vilket bidrag dendriter ger till neuronal informationsbehandling enligt idéerna om dendriten som en passiv mekanism, bör man komma ihåg att neuroner genererar två typer av elektriska potentialer: en elektrotonisk potential och en aktionspotential. En elektrotonisk potential är en lokal potential som inte fortplantar sig aktivt, utan fortplantar sig passivt på grund av en förändring i jonledning (sensorisk eller synaptisk, som genererar en elektrisk ström).

För att förstå nyckelskillnaden mellan en elektrotonisk potential och en aktionspotential, som är nödvändig för att förstå hur en neuron överför information, måste man skilja mellan en aktiv och en passiv väg för potentialer. Wilfrid Rall på 1960 -talet [56] [57] använde den bredare termen " spridning " för att beskriva den passiva elektrotoniska potentialen, som minskar exponentiellt längs en sektion av membranet , vilket betecknar de lokala strömmar som finns till aktionspotential; denna term, på grund av dess bredd, kan också appliceras på aktionspotentialen. Medan Roll använde termen "förökning" (bokstavligen "reproduktion") för att beskriva själva handlingspotentialen ( engelska propagation ), eftersom den mer exakt motsvarar essensen av handlingspotentialen: passagen av successiva aktiva processer för reproduktion av sig själv. Så elektrotoniska signaler (till exempel ström eller potential) är signaler som inte orsakas av aktiva, spänningsberoende egenskaper hos membranet, utan av dess passiva egenskaper ( RC ). Men med upptäckten av de första spänningsberoende jonkanalerna i dendriter och deras förmåga att generera AP:er (se nedan) blev det uppenbart att inte alla dendriter passade in på termen "elektrotoniska", men det visade sig ändå vara ganska användbart för förstå dendritisk elektrisk ledningsförmåga och används i stor utsträckning idag.

Kabelteori om dendriter

Att förstå hur information uppfattas och kodas av aktiva dendritiska träd är omöjligt utan att förstå den passiva dendritiska modellen. Dessutom, under vissa förhållanden, till exempel för en liten synaptisk ingångsimpuls, spelar spänningsberoende icke-linjäriteter ingen betydande roll, och dendriten fungerar som en passiv struktur.

På 1960- och 1970-talen var den amerikanske matematikern och neuroforskaren Wilfried Roll vid National Institutes of Health, i en serie artiklar [58] [20] [56] [57] [59] [60] banbrytande för användningen av kabelteori att beskriva biofysiska och integrerande funktioner dendriter [61] . På den tiden trodde man att dendriterna är så elektrotoniskt långa att eventuella inkommande impulser till dem inte nämnvärt kan påverka somaens elektriska egenskaper [62] . Men genom att kombinera matematisk kabelteori och den lilla fysiologiska data som fanns vid den tiden, visade Roll på ett övertygande sätt att klassiska idéer om dendriter signifikant underskattar deras betydande bidrag till neurala beräkningar och informationsöverföring [63] .

Genom att reducera dendriternas komplexa morfologi till en "ekvivalent cylinder" kunde Rolles kabelteori för första gången beskriva de elektriska och beräkningsmässiga egenskaperna hos passiva dendritiska träd med vilken komplexitet som helst, i synnerhet för att analytiskt beräkna spänningskänsligheten vid en godtycklig punkt i ett dendritiskt träd till ström som appliceras på någon annan punkt. Detta gjorde det möjligt att bedöma amplituden av den synaptiska potentialen och dess beroende av tid vid en given dendritisk plats, samt att upptäcka att kabelegenskaperna hos dendriter (snabb laddning av deras membrankapacitans) filtrerar de höga tidsfrekvenserna som utgör postsynaptiska potentialer (PSPs) , vilket gör att dendriter kan agera som ett lågpassfilter . Teorin bevisade på ett övertygande sätt att även i passiva dendriter kan avlägsna synapser avsevärt påverka axonets utgående impuls, vilket bidrar till en betydande depolarisering av soma .

Generellt visade kabelteorin utvecklad av Roll att en kombination av specifik morfologi och elektriska egenskaper hos membranet och cytoplasman (i synnerhet elektrotonisk struktur) bestämmer bearbetningen och fortplantningen av elektriska signaler i dendriter. Med andra ord kan även två morfologiskt identiska dendritiska träd, men med olika elektriska egenskaper, ha helt olika beräkningsegenskaper.

Elektriska och morfologiska egenskaper hos passiva dendriter

I ett passivt dendritiskt träd beror påverkan av en "excitatorisk postsynaptisk potential " (EPSP) på den neuronala slutliga utsignalen på dess förmåga att depolarisera axonet , vilket i sin tur beror på a) den primära storleken och formen av det synaptiska svaret, och b) hur kabelegenskaperna hos det dendritiska trädet filtrerar detta svar när det fortplantar sig från synapsen till axonkullen.

Kabelteori och kompartmentmodellering har visat att dendritisk morfologi spelar en viktig roll i bildandet av lokala synaptiska svar: avlägsna ingångsimpulser har signifikant högre lokala svarsamplituder än liknande synaptiska signaler i regioner närmare soma [20] [64] [65] . Anledningen till detta är att avlägsna dendriter är mer smalare (<1 µm) än närliggande, och därför skapar de en mycket större lokal ingångsimpedans och en mindre lokal membrankapacitans, vilket leder till en ökning i amplitud och acceleration av passagen av lokala spänningsförändringar [66] . Å andra sidan filtreras synaptiska svar som uppstår i dendriter nära soma av den stora lokala kapacitet som finns här, vilket minskar deras amplitud och saktar ner deras temporala passage. Som ett resultat genererar snabba synaptiska ledningar i avlägsna dendritiska segment större och snabbare lokala spänningsförändringar än liknande ledningar i närmare regioner.

Spatiotemporal summering av ingångsimpulser

Oavsett lokaliseringen i det dendritiska trädet, i de flesta neuroner är en enda synaptisk respons i sig själv oförmögen att depolarisera membranet för att generera en aktionspotential . I de flesta fall kräver AP-generering summering av flera EPSP:er, vars interaktion begränsas av samma passiva egenskaper hos dendriter som den lokala amplituden och fördelningen av enstaka synaptiska svar. Kabelteori antyder [20] [59] att summationsnivån beror på den relativa isoleringen av individuella synaptiska konduktanser: excitatoriska synapser som är i närheten och sammanfaller i tidssumma sublinjärt på grund av en minskning av drivkraften (skillnaden mellan membranet) potential och jämviktspotentialjoner); medan de spatialt och tidsmässigt fördelade synaptiska svaren summerar nästan linjärt. Dessa antaganden bekräftades experimentellt och utgjorde grunden för att förstå hur signaler integreras i passiva dendriter [67] [68] .

Rumslig summering beskriver interaktionen mellan matchande synaptiska indata och beror på deras relativa plats i det dendritiska trädet. I en passiv dendrit sker maximal (linjär) summation endast när de samtidigt aktiverade synapserna är så rymdmässigt avlägsna att depolariseringen som orsakas av en synaptisk impuls inte signifikant minskar drivkraften i en annan region av dendriten. Av detta följde att en av de möjliga funktionerna hos dendritiska träd är rumslig isolering av synaptiska insignaler för att ytterligare förbättra deras summering vid platsen för generering av aktionspotential. Denna idé förblir giltig idag, eftersom ett antal studier har visat att inmatningsimpulserna till neuroner är fördelade längs det dendritiska trädet [68] [69] .

Å andra sidan, medan excitatoriska nära synapser, när de samtidigt aktiveras, summerar sublinjärt, överlappar synaptiska svar som är tidsförskjutna och deras ledningsförändringar inte linjärt. Viktigt för spatiotemporal summering i dendriter är att postsynaptiska potentialer typiskt sjunker med en hastighet som är flera gånger långsammare än konduktansförändringarna som ligger till grund för snabb synaptisk signalering [70] , så nivån och styrkan av synaptisk sammankoppling är inte konstant. och beror både på kinetiken för receptortyper i synapsen och på det dendritiska trädets membranegenskaper och morfologi.

I allmänhet, som följer av kabelteorin om dendriter, är en konsekvens av interaktionen mellan dendritisk morfologi och spatiotemporala former av synaptisk aktivering en asymmetrisk somatisk respons, som uppstår som ett resultat av sekventiell aktivering av synaptiska impulser i dendriten. Som Roll var den första att visa [70] skulle sekventiell aktivering av excitatoriska synapser på avlägsna regioner av dendriterna inducera större membrandepolarisering än liknande sekventiell aktivering som skulle fortplanta sig från närmare till mer avlägsna regioner. Detta förklarar varför neuroner reagerar olika på förändringar i de rumsliga mönstren av successiva synaptiska impulser.

Interaktion mellan excitatoriska och hämmande synapser

I kabelteori styr samma egenskaper som bestämmer den rumsliga och tidsmässiga interaktionen av excitatoriska svar också interaktionen av excitatoriska ingångar med synaptisk hämning. Signalsubstansen för snabb synaptisk hämning i däggdjurshjärnan är huvudsakligen gamma-aminosmörsyra (GABA). GABA verkar på GABAA -receptorn och leder membranledning till anjonen med en reversionspotential nära vilopotentialen . Därför kan GABA leda till antingen hyperpolariserande eller depolariserande svar i neuroner [71] [72] [73] . Förmågan hos GABA att hämma genereringen av en aktionspotential ligger i dess förmåga att dämpa sammanfallande EPSP (excitatoriska postsynaptiska potentialer ) genom att "klämma" membranpotentialen under tröskeln för aktionspotentialen. Roll och andra vid den tiden förutsåg att denna typ av shunthämning skulle vara effektivare än konventionell postsynaptisk hyperpolarisering [62] [70] .

Shuntinhibering ger neuronen flera viktiga beräkningsfördelar. För det första, eftersom GABAergiska inmatningar endast är hämmande under perioden av deras ledningsförändring, är hämningen mycket exakt i tiden, vilket hämmar generering av aktionspotential under endast några få millisekunder under vilken GABAergisk ledning är aktiv [74] . För det andra, eftersom konduktansförändringar är mycket mer spatialt begränsade än spänningsförändringar orsakade av dem, ger shuntinhibering effektiv inhibering för en given region av det dendritiska trädet, samtidigt som den starkt påverkar excitabiliteten i andra regioner av dendriterna [75] [76] . För det tredje kan individuella depolariserande svar på GABA (beroende på tid och plats i förhållande till andra excitatoriska ingångar) vara både hämmande och excitatoriska [77] [78] .

Kabelteorin har lett till förståelsen av synapser att synaptiska impulser är konduktansförändringar snarare än spänningskällor , och att deras interaktion är väsentligt begränsad av dendritisk morfologi.

Även om det redan idag är känt att dendriter inte är passiva och aktivt kan påverka passagen av synaptisk potential, används kabelteorin om passiva dendriter fortfarande av neuroforskare för att studera dendriternas biofysiska egenskaper [79] . Och dendriterna från vissa typer av neuroner, även de som har spänningsstyrda kanaler ( interneuroner i lillhjärnan [80] , bläckfiskneuroner i hörselsystemet [81] , korgneuroner i hippocampus [82] , granulära celler i dentatan gyrus [83] [84] , neuroner svampkropp [85] , pyramidala neuroner i luktbarken (pyriform cortex) [86] ), kännetecknas av passiva egenskaper än aktiv ledning, och kan därför bättre förklaras med kabelteori [87 ] .

Dendriternas aktiva natur

Även om det redan på 1950-talet fanns en hel del empiriska data som vittnade till förmån för dendriternas aktiva roll i neuronala processer (till exempel upptäckten av aktionspotentialutbredning längs dendriterna hos pyramidala neuroner [88] ), var de fortfarande i minoriteten jämfört med motsatta uppgifter. Det är därför upptäckten av spänningsberoende jonkanaler i dendriter [89] , [90] , [91] har blivit ett av de mest övertygande bevisen på att dendriter har aktiva egenskaper vid bearbetning av inkommande information.

Det finns en signifikant skillnad mellan passiv och aktiv dendritisk strömledning. I det fall där dendriterna är inaktiva och soma är aktiv, är dendritisk bearbetning av excitatoriska postsynaptiska potentialer (EPSP) minimal: allt som kommer att hända med EPSP när det fortplantar sig mot soma är en minskning av dess amplitud och en ökning av dess amplitud. bredd som ett resultat av intermembranläckage och filtrering [70] , [92] . Integrationen av EPSP-potentialer i passiva dendriter beskrivs av några enkla regler: potentialer som kommer ut från platser som är elektrotoniskt avlägsna från varandra adderas linjärt (annars kommer EPSP:er att adderas sublinjärt på grund av en minskning av drivkraften hos den synaptiska strömmen och en ökning av växlingen); när den redan förenade EPSP som når soma är tillräckligt stor, uppstår en aktionspotential (AP) i axonkullen. Därefter reser AP tillbaka till soma och framåt längs axonet, där det "sänds" till andra neuroner. Med en sådan modell av en neuron leder långvarig stimulering till en upprepad urladdning i neuronen med en frekvens som är proportionell mot storleken på den synaptiska strömmen som kommer in i soma [93] .

Dessa regler är dock svåra att tillämpa på en neuron som har aktiva strömledande dendriter, vilket nyare studier har visat [94] . Beroende på vilken dendritisk ledning som är aktiverad, kan EPSP:er accelerera eller avta innan de når soma; EPSP:er kan summeras linjärt, sublinjärt eller superlinjärt. Aktionspotential och andra regenerativa händelser [95] kan initieras även i dendriter, vilket bildar en mångsidig palett av vidhäftningsformer: från upprepade blixtar till explosioner ( sv: Bursting ). En sådan grundläggande skillnad mellan passiva och aktiva dendriter är förknippad med närvaron av spänningsberoende kanaler i de senare, vars natur och placering är nyckeln till bildandet av dendriternas unika beteende. När dessa kanaler aktiveras kan strömmarna genom dem ändra amplituden och timingen för den synaptiska impulsen, och även under vissa förhållanden generera "allt-eller-inget" [96] ( eng. ) regenerativa potentialer. Därför kommer den synaptiska impulsen som kommer in i soma att vara en mycket modifierad version av den primära impulsen [97] .

Spänningsstyrda jonkanaler i dendriter

Upptäckten, med hjälp av mikroelektroder, av förekomsten av stora kortsiktiga depolarisationer ( spikar ) i dendriter ledde till idén att dendriter måste innehålla jonkanaler . Dessa kanaler skulle behöva öppnas som svar på membrandepolarisering och i sin tur producera ytterligare membrandepolarisering som är ansvarig för deras regenerativa natur. Ytterligare användning av lokala potentiella klämmetoder (patch clamp) för att studera dendritiska egenskaper i hjärnskivor bekräftade verkligen förekomsten av en mängd olika spänningsstyrda jonkanaler i det dendritiska membranet [98] . Tillsammans med data som erhållits med hjälp av en perforerad lappklämma har dessa studier möjliggjort skapandet av kvantitativa "kartor" över fördelningen av spänningsstyrda kanaler i flera typer av neuroner. Och även om dendriterna har samma spänningsstyrda kanaler som axonet, är tätheten för dessa kanaler i det dendritiska membranet mindre än 10 kanaler/µm2, medan noden av Ranvier [99] i axonet innehåller upp till 1000–2000 snabba natriumkanaler [100] .

I likhet med mångfalden av dendritiska morfologier i CNS , finns det också många olika variationer av jonkanaler i dendritiska träd. Och även om det finns en betydande skillnad mellan dendritiska kanaler även inom samma klass av neuroner (till exempel mellan kortikala och hippocampala pyramidala neuroner), tillåter de ackumulerade data oss att lyfta fram deras gemensamma egenskaper och funktioner. De flesta dendritiska träden (förutom Purkinje-celler ) innehåller alltså några av typerna av N + -, K + - och Ca 2+ -jonkanaler, såväl som hyperpolarisationsaktiverade och internt likriktande kaliumkanaler [101] [102] . Fördelen med spänningsstyrda jonkanaler i CNS är att deras grundläggande egenskaper (olika potentiella beroenden) och densitet lätt kan moduleras, vilket i fallet med dendriter gör att neuroner i grunden kan förändra hur de lagrar och bearbetar information, vilket förändrar själva beräkningsnatur neuron [103] .

Na +

Liksom i axoner har Na + -kanaler också hittats i dendriter , som är ansvariga för generering och utbredning av en aktionspotential i nästan alla axoner. I vissa neuroner ( neokortikala pyramidala neuroner , mitrala neuroner och CA 1 pyramidala neuroner) är tätheten av Na + -kanaler relativt hög och konstant i hela det dendritiska trädet, vilket gör att de kan påverka passagen av den postsynaptiska potentialen , påskynda den [90] [104] , [105] . Den högsta densiteten av Na + i dendriter hittades i CA1 -interneuroner [106] . I andra typer av neuroner (t.ex. retinala ganglionceller , substantia nigra dopaminneuroner , granulceller , etc.), är denna densitet inte lika hög, vilket förklarar varför vissa av dessa dendriter inte kan generera en aktionspotential [107] .

De relativt likformiga aktiveringsegenskaperna hos Na + -kanaler genererar en snabb inåtgående ström som drastiskt ökar excitationen av dendriter, vilket gör att de kan generera och föröka en aktionspotential på samma sätt som axoner, och för att stödja axonal aktionspotential tillbakaförökning till dendritiska träd [108 ] . Dendritiska Na + -kanaler har samma biofysiska och farmakologiska egenskaper som andra neuronala tetrodotoxin -sårbara kanaler [109] . De flesta (>80%) av dessa kanaler aktiveras vid vilomembranpotentialen , och betydande aktivering av Na + -kanalen börjar när depolariseringen når cirka 20 mV. Dessa kanaler har snabb aktiverings- och inaktiveringskinetik och den grundläggande konduktiviteten för en enskild kanal är i genomsnitt = 15 pS [110] . Dessa kanaler moduleras vanligtvis av kinaser och G-proteiner , vilket starkt kan påverka de spänningsberoende egenskaperna hos dendriter [111] .

K +

En annan typ av viktiga kanaler som finns i dendriter är K + -kanaler, som är viktiga regulatorer av excitabilitet i neuroner [89] . Spänningsstyrda kaliumkanaler (Kv) är likformigt eller mindre fördelade i avlägsna dendriter jämfört med soma. Ett undantag är deras undertyp, Kv4-kanaler, som övervägande är lokaliserade i dendriter [112] . Kv4-subenheter bildar snabbt aktiverade och inaktiverade strömmar i heterologa system, liknande strömmen av K + A-typ (IA) i neuroner. Farmakologiska , elektrofysiologiska och immunohistokemiska studier har visat att A-typ K + -kanaler i vissa typer av centrala neuroner är mer aktiva i apikala, radiellt lutande och basala dendriter än i soma. [113] [114] . Dendriterna hos neokortikala och CA1 pyramidala neuroner har K + -jonkanaler med egenskaper som liknar fördröjda likriktare K + -kanaler.

Kortvariga A K + -kanaler (KA ) har hittats i de cerebellära Purkinje-cellerna , där de är ansvariga för ytterligare förstärkning av kraftigt blekande återkommande aktionspotentialer [115] . En av de tätaste är närvaron av A-typ K + -kanaler i de fascikulära och mitrala cellerna i luktsystemet, såväl som i CA1 pyramidala neuroner. Medan i thalamo -kortikala neuroner och djupa celler i neocortex är KA- kanaler mindre tätt fördelade [116] . I allmänhet reducerar dessa dendritiska kaliumkanaler dendritisk excitabilitet; begränsa utbredningen av lokala dendritiska spikar och Ca2 + -signaler som genereras av synaptiska ingångsimpulser eller aktionspotentialer för bakåtpropagation; är involverade i repolariseringsfasen av aktionspotentialen; begränsa amplituden för aktionspotentialen för bakåtpropagation; öka tröskeln för att generera en aktionspotential i dendriten, och kontrollera även frekvensen av blixtar [117] . Därför påverkar dessa kanaler former av synaptisk plasticitet som beror på aktionspotentialer för återförökning eller lokala spikar.

Dendriterna och ryggraden i flera centrala neuroner innehåller också kalciumaktiverade kaliumkanaler (KCa) [118] . Kalciumaktiverade kaliumkanaler med låg ledningsförmåga (K Ca 2 eller SK) är lokaliserade nära synaptiska och extrasynaptiska glutamatreceptorer , dvs de har synaptiska funktioner [119] . I synnerhet minskar dessa kanaler dendritisk integration genom begränsningen av Ca 2+ spikar (platåpotentialer) inducerade av stark synaptisk ingång [118] . I hippocampus och amygdala aktiverar även inträde av Ca2 + genom NMDA-receptorer K Ca2 -kanaler, hyperpolariserar membranet och främjar magnesium (Mg2 + ) blockering av NMDA-receptorer , vilket begränsar ytterligare aktivering. Därför påverkar K Ca 2 -medierad negativ återkoppling till NMDA-receptorer stimuleringen av Hebb plasticitet [120] [122] .

En annan grupp av K + -kanaler, som i synnerhet finns i de apikala dendriterna hos neokortikala och hippocampala CA1-neuroner, är interna likriktande kaliumkanaler ( Kir ) [123] , det vill säga kanaler som lättare leder ström i de inre riktning (inåtgående celler) än utåt (ut ur cellen). Dessa kanaler kännetecknas av intern enkelriktad likriktning som drivs av intracellulär katjonisk blockering [124] . Vid membranpotentialer som är mer negativa än vilopotentialen leder därför K ir -kanaler intern ström, vilket återför membranet till vilopotentialen. Men vid en potential som är mer positiv än vilopotentialen förhindrar katjoner membranhyperpolarisering av externa K + -strömmar . Dessa grundläggande likriktande egenskaper hos K ir -kanaler är avgörande för att bibehålla membranpotentialen. Bland de sju undertyperna av K ir -kanaler är K ir 3.x-kanaler unika genom att de aktiveras av G-proteinkopplade receptorer [125] .

HCN

Dendriterna och ryggraden i hippocampus och kortikala neuroner har en särskilt hög densitet av HCN-kanaler ("hyperpolarisationsaktiverade cykliska nukleotid-styrda kanaler"), i synnerhet HCN1- och HCN2-kanalerna är övervägande koncentrerade i dendriter. De flesta HCN-kanaler finns i CA1-neuroner i hippocampus, där deras täthet ökar sexfaldigt från soma till närmaste dendriter. Men deras roll är särskilt viktig för Purkinje-cellernas funktion , där HCN-kanaler finns både i soma och i dendriterna, vilket stöder deras toniska impulser.

HCN-kanaler har ovanliga biofysiska egenskaper: de är permeabla för både Na + och K + ; aktiveras genom hyperpolarisering (-50 mV) och deaktiveras genom depolarisering [98] [126] . Därför är dessa kanaler aktiva i tillståndet av vilande membranpotential och kontrollerar den i de flesta neuroner. Den katjoniska strömmen Ih som passerar genom dessa kanaler bidrar till genereringen av rytmiska impulser (särskilt i hjärtat och neocortex ), minskar cellens ingångsresistans, minskar excitabiliteten hos dendriter och reglerar flödets storlek och tid. av synaptiska potentialer till soma [19] [127] . Genom att minska ingångsresistansen (impedansen), dämpar Ih glutamaterga ingångar och accelererar sönderfallet av excitatoriska postsynaptiska potentialer, vilket signifikant begränsar den tidsmässiga summeringen av excitatoriska postsynaptiska potentialer och dendritisk integration [128] [129] .

Liksom andra aktiva ledare, moduleras HCN-kanaler av intracellulära mediatorer. Blockering av Ih minskar tröskeln för generering av dendritiska spetsar genom utbrott av aktionspotentialer för bakåtpropagation, medan uppreglering av Ih minskar excitabiliteten hos dendriterna hos CA1 pyramidala neuroner, vilket minskar möjligheten för generering av aktionspotential genom synaptiska inmatningsimpulser [116] [130] .

Dessutom kan dendritiska Ihs öka noggrannheten för detektion av sammanträffanden (sammanfall) av avlägsna ingångar, samt fungera som ett filter som optimerar apikala dendriter för lågfrekventa oscillerande ingångar [131] [132] . Ih spelar också en nyckelroll i synaptisk plasticitet : NMDA-medierad LTP ökar aktiviteten av HCN -kanaler i hippocampus CA1-neuroner, medan LTD minskar den [133] [134] .

Ca 2+

En av de viktigaste för dendriternas aktiva funktioner är Ca2 + -kanaler ( VGCC , voltage-gated Ca2+-kanaler ), som, liksom Na + , kan accelerera excitatoriska postsynaptiska potentialer (EPSPs) [135] . Immunhistokemiska och elektrofysiologiska studier har avslöjat förekomsten av alla VGCC-subtyper i dendritiska stammar och ett antal undertyper i dendritiska ryggraden hos många neuroner [113] [136] ..

Bland Ca 2+ är de vanligaste tre typer av spänningsstyrda kanaler [137] [138] :

Ca T ( Cav3.x ) (lågtröskelkalciumkanaler , LVA) vars aktivitet i en kanal, till skillnad från andra typer av Ca 2+ kanaler, har låg konduktivitet (~9 pS) och hög kalciumpermeabilitet. Starten av aktivering av LVA-kanaler är nära vilopotentialen (> -70 mV), med relativt långsam aktivering (~5 ms vid 0 mV) och snabb inaktivering (~30 ms vid -60 mV) kinetik [139] [140 ] . Jämfört med andra kalciumspänningsstyrda kanaler har LVA-kanaler en unik långsam deaktiveringskinetik (~4 ms vid -60 mV) [104] . Dessa kanaler kan aktiveras av en enda subtröskel EPSP, accelerera EPSP och ligga till grund för den sperlinjära summeringen av EPSP. LVA finns i många typer av dendriter: Purkinjeceller, hippocampus pyramidala neuroner, talamokrotiska reläneuroner, mitralceller och granulceller [91] [141] [142] .
Ca L (Cav1.2 och Cav1.3) (högtröskelkanaler, HVA) är mest lokaliserade i dendriter nära soma (ca 25 pS) och orsakar ett långvarigt inflöde av Ca 2+ . Detta är en ström som relativt snabbt aktiveras (ca 1 ms vid 0 mV) och deaktiveras, och på grund av frånvaron av spänningsberoende inaktivering, är ganska lång. Två isoformer av HVA i CNS (Cav1.2 och Cav1.3) har distinkta aktiveringsintervall. Cav1.3-kanaler börjar aktiveras vid betydligt fler hyperpolariserade potentialer (> -60 mV) jämfört med Cav1.2-kanaler (> -30 mV) [143] [144] .
Ca N , Ca P/Q och Ca R (Cav2.1, Cav2.2. och Cav2.3) är högtröskelkanaler som är mest likformigt fördelade på vissa ryggar i det dendritiska trädet [145] . Dessa HVA-strömmar överförs i snabbverkande (cirka 1 ms topptid vid 0 mV) kanaler med en enhetskonduktans på cirka 15 pS. Dessa kanaler har olika inaktiveringsintervall, där Cav2.3 [147][146]har snabbare och Cav2.1 långsammare inaktiveringskinetik [139] [148] .

Dendriterna i vissa neuroner, såsom lager 5 cortex, CA1 pyramidala neuroner och neuroner i basala ganglierna , har alla HVA-kanalsubtyper (L-, N-, P/Q- och R-typ) [149] . Den relativt långsamma, längre interna strömmen som tillförs av Ca 2+ -kanaler exciterar det dendritiska membranet ytterligare och spelar ett antal viktiga roller i dendriter: VGCC-öppning förstärks av synaptiska potentialer och axonal aktionspotential tillbakapropagation, vilket ibland leder till Ca 2+ -generering - spikar och platåpotentialer [150] [151] ; lokaliserade i dendritiska ryggraden av kortikala pyramidceller , de är grunden för amplifiering av synaptiska impulser [152] ; andra bidrar till genereringen av utbrott av aktionspotentialer, dendritiska spikar och i mitralceller och dopaminerga neuroner orsakar kalciumberoende frisättning av mediatorn [153] [154] [155] .

Eftersom intracellulärt kalcium kan fungera som en andra budbärare , har spänningsstyrda kanaler i dendriter förmågan att koppla elektriska signaler till intracellulär biokemi. Därför är dendritiska Ca 2+ kanaler viktiga inte bara för synaptisk integration utan också för synaptisk plasticitet [156] [157] . Spänningsstyrda Ca2 + -kanaler moduleras av G-proteiner , kinaser , fosfater och lipidmodulatorer .

Upptäckten av spänningsberoende jonkanaler med olika densiteter och biofysikaliska egenskaper längs den axo-soma-dendritiska axeln visade för första gången att inte bara soma utan även dendriterna spelar en aktiv roll i bildandet av neuronala excitationer. Eftersom konduktansen och fördelningen av spänningsstyrda kanaler skiljer sig mellan olika typer av neuroner och dendritiska grenar (t.ex. apikala från basala dendriter), beror integreringen av inkommande synaptiska impulser inte bara på de specifika morfologiska och passiva egenskaperna hos det dendritiska trädet, utan även på uttrycket och kinetiken för dess aktiva ledning.jonkanaler [14] [158] .

Jonkanaler i dendriter [101]

	Potentiellt beroende	Potentiellt beroende	Kinetik	Kinetik	Kinetik
Kanaler	Aktivering [159]	Inaktivering [160]	Aktivering	Avaktivering	inaktivering	Farmakologi	modulerar
Na +	> -45 mV	> 80 %	< 1 ms	< 1 ms	-1 ms	TTX	PKC
Ca T	> -70 mV	< 25 %	5 ms	5 ms	25 ms	Ni	?
Ca- L	> -60 mV	~100 %	~1 ms	< 1 ms	minimal	dihydropyridin	PKA
Kan _	> -20 mV	> 70 %	~1 ms	< 1 ms	50 ms	GVIA	G-protein
Ca P	> -40 mV	> 90 %	~1 ms	< 1 ms	100 ms	Återigen IVA	G-protein
Ca R	> -40 mV	> 50 %	~1 ms	< 1 ms	50 ms	Ni	?
K övergående	> -50 mV	> 70 %	~1 ms	< 1 ms	~7 ms	4AP	kinaser
K D	> -50 mV	> 70 %	~1 ms	< 1 ms	~20 ms	aDTX	kinaser
K S	> -30 mV	~100 %	~3 ms	< 1 ms	minimal	TE	kinaser
H	< −50 mV	~100 %	~50 ms	5 ms	Nej	ZD-7288	CNT

Dendritisk aktionspotential

Även om aktionspotentialen genereras huvudsakligen på lågtröskelaxoninitialsegmentet (AIS), finns det mycket bevis för att spikar även kan genereras i dendriter (därav de ibland olika namnen: "axonaktionspotential" och "dendritisk spik").

På grund av närvaron av olika spänningsstyrda kanaler med olika kinetik, har dendriter en mångsidig repertoar av aktiva egenskaper, inklusive aktiv backpropagation av den axonala aktionspotentialen in i det dendritiska trädet [161] . Spikegenerering i dendriter är oftast förknippad med aktiv ledning av Ca 2+ - eller Na + -kanaler, eller båda [162] [163] . Dessutom genereras dendritiska spikar också av NMDA -kanaler (N-metyl-D-aspartat), som aktiveras av glutamat - neurotransmittorer [ 94] [164] .

Eftersom den lokala tröskeln för generering av dessa dendritiska spikar är mycket högre än för en aktionspotential i axonet, kräver deras förekomst vanligtvis relativt stark synkron synaptisk aktivering, och kan därför förekomma som en form av tillfällighetsdetektor (slump) [165] . Därför bör backpropagation av aktionspotentialer och dendritiska Ca 2+ - och Na + -spikar genereras av olika former och mekanismer av synaptisk aktivitet.

Spikar födda i dendriter är inte enhetliga i sättet, hastigheten och effektiviteten av deras distribution till soma. I vissa neuroner sprider sig dendritiska spikar framgångsrikt mot soma, med nästan ingen förlust i amplitud [166] [167] [168] . I andra neuroner kan dendritiska spikar förbli isolerade i dendriter [169] [170] [171] .

Närvaron av en sådan mängd dendritiska spikar och deras variation i olika neuroner tillåter dendriter att inte bara aktivt påverka hur neuroner integrerar och bearbetar ingående synaptiska impulser, utan också på neuronal synaptisk plasticitet, inlärning och minne [172] .

Modulering av synaptiska impulser

Sedan upptäckten av de första jonkanalerna har frågan uppstått om varför det finns så många olika ledande strukturer på dendriter om deras inflytande inte märks på axonens aktionspotential. En av de vanligaste idéerna om funktionen hos spänningsstyrda (internström) kanaler i dendriter är att de förstärker avlägsna synaptiska impulser. Även om Wilfried Roll bevisade att, baserat på rent passiva egenskaper, minskar avlägsna EPSP:er inte till noll i soma, som man först trodde, minskar de ändå avsevärt i amplitud. Därför motstår Na +- och Ca + -kanalerna som öppnas av EPSP passivt avtagande av momentum genom modulering eller förstärkning av EPSP-värdet.

Många kanaler i dendriterna kan aktiveras av EPSP:er med undertröskelvärden. Användningen av kalciumavbildning [91] och patch-clamps med fästa celler [104] visade att stimuleringsinducerade komplexa EPSP: er kan inducera depolarisering i dendriter tillräckligt för att öppna Na + och lågtröskel Ca2+ kanaler. Det finns flera kanaler i dendriter som kan påverkas av EPSP:er under tröskelvärde: I NaP , I CaT , I h , etc. När dessa kanaler aktiveras kan strömmen genom dem ändra formen på EPSP:n: aktivering av kanaler som genererar intern ström (I NaP och I CaT ), kommer att öka amplituden för EPSP, medan aktiveringen av kanaler som genererar externa strömmar (som IA ) kommer att försvaga EPSP. Å andra sidan kommer att stänga av kanaler som redan är aktiva i vila (som Ih ) att öka den neuronala ingångsimpedansen och därför öka amplituden för EPSP. I verkligheten ändrar EPSP aktiveringstillstånden för flera kanaler samtidigt. Den övergripande effekten på formen av EPSP beror på balansen mellan kanalerna som genererar interna och externa strömmar [173] .

Förstärkning av excitatoriska postsynaptiska potentialer

Natrium- och kalciumkanaler belägna i ryggar och andra avlägsna dendritiska processer, i kombination med NMDA-receptorer , tillhandahåller en unik mekanism för att förstärka ingående lokala synaptiska impulser. I ett typiskt dendritträd stiger ingångsimpedanser på avlägsna grenar och taggar från deras låga värde närmare havskatten . Följaktligen möter avlägsna excitatoriska synaptiska ingångsimpulser mer gynnsamma villkor för generering av lokala regenerativa potentialer och förstärks mycket mer på grund av lokala excitatoriska potentialberoende kanaler, jämfört med synapser på dendriter närmare soma.

Resultaten av flera experiment med hippocampala CA1-pyramidceller har tydligt visat att dendritiska I NaP- och I CaT- kanaler kan förbättra EPSP längs vägen till soma [174] . I dessa experiment gjordes helcellspatch-clamp-inspelning på soma, och EPSPs framkallades genom stimulering av afferenta [175] fibrer på de borttagna apikala dendriterna. Fokal applicering av antagonister till de närmaste segmenten av de apikala dendriterna minskade amplituden för EPSP, beroende på blockerarna, med 27 % och 33 %. Medan appliceringen av antagonister på soma hade liten effekt på EPSP-amplituden, vilket bekräftade att dendritisk I NaP och I CaT aktivt ökade EPSP. Dessutom har modellering av I NaP- kanaler visat att deras lokala densitet och rumsliga distribution förlänger tidsförloppet för förstärkta EPSP: er, dvs dessa kanaler kan öka sannolikheten för att generera en aktionspotential [176] .

I NaT - och högtröskel Ca 2+ -kanaler kan också förbättra EPSP. De mest slående exemplen på signalförstärkning observeras när stimuleringsinducerade EPSP:er utlöser Na + -medierade aktionspotentialer, Ca2+ -medierade regenerativa potentialer eller platåpotentialer i dendriter [170] . Även om, det bör noteras, det också finns motsatta experimentella data, som inte så tydligt indikerar den viktiga roll denna förstärkning har för passage av EPSP, såväl som om den uppstår på grund av dendritiska eller somatiska strömmar [177] [178] .

Tillfällighetsdetektor

Förekomsten av dendritiska spänningsstyrda kanaler och NMDA-spiken är viktiga mekanismer för interdendritiska interaktioner i närheten av synaptiska ingångar. Potentialberoende kanaler kan ändra den lokala ingångsresistansen och tidskonstanten, vilket i sin tur avsevärt kommer att påverka den rumsliga och tidsmässiga summeringen av excitatoriska och hämmande postsynaptiska potentialer (EPSPs och IPSPs) [179] . Synapsinteraktioner kan också vara extremt icke-linjära: mötet av många EPSPs på samma dendritiska gren inom ett smalt intervall kan aktivera spänningsstyrda kanaler och generera ett mycket större svar än om de var på olika grenar eller inträffade utanför detta tidsintervall [ 180] . Ett sådant scenario av möjlig interaktion av synaptiska potentialer i dendriter ledde neuroforskare till idén att dendriter med aktiva egenskaper är tillfällighetsdetektorer [ 181 ] ( se även kritik [182] och svaret på dem [183] ), d.v.s. de har förmågan att "känna" den samtidiga ankomsten av synaptiska inmatningsimpulser vid olika punkter i samma neuron. Traditionellt sett innebar upptäckten av sammanträffanden (sammanfallen) endast sammanträffandet av aktiveringen av ett tillräckligt stort antal inimpulser för att nå tröskeln för att generera en aktionspotential. Men dendriter, som aktiva mekanismer, introducerar nya former av slumpdetektering: sammanträffande av spikar i många dendritiska grenar eller sammanträffande av aktivering av många dendritiska regioner.

En sådan matchdetektor kan vara NMDA-receptorn . På grund av dess permeabilitet för kalcium, och eftersom dess vilande potentiella blockerare Mg 2+ kan avblockeras genom postsynaptisk depolarisering, ses NMDA-receptorn som en idealisk kandidat för att detektera matchningar mellan pre- och postsynaptisk aktivitet och översätta den till postsynaptisk kalciumkoncentration [184 ] [185] . Därför kan postsynaptiskt lokaliserade NMDA-receptorer upptäcka tillfälligheter i glutamatfrisättning på grund av presynaptisk aktivitet och depolarisering på grund av postynaptiska toppar. Resultatet av detta är en superlinjär ökning av Ca 2+ koncentration jämfört med bara pre- eller postsynaptisk aktivitet i sig. Bevis för sådan NMDA-receptorbaserad matchdetektering har hittats i hippocampus [186] och neocortex [187] . En liknande dendritisk matchdetektion hittades också för spänningsstyrda kanaler. I avlägsna synapser på de apikala dendriterna av lager 5 pyramidala neuroner, kan kombinationen av postsynaptisk aktionspotential och synaptisk ingång orsaka en mycket icke-linjär förstärkning av dendritiska aktionspotentialer för tillbakapropagation på grund av rekryteringen av spänningsstyrda Na + -kanaler [114] .

Även om hypotesen om dendriter som tillfällighetsdetektorer är ett ämne för het debatt bland forskare, har förekomsten av en sådan mekanism ett antal experimentella bekräftelser. Till exempel, i CA1 pyramidala neuroner , uppvisar apikala buntsynapser inte synaptisk skalning och påverkar därför sannolikt aktionspotentialen eller summeringen med synaptisk input från Shafers kollateraler (fiberbunten som löper från CA3-fältet till CA1-fältet i hippocampus) , eller genom generation dendritiska spikar [188] . Experiment och simuleringar har visat att avlägsna dendritiska spikar inte på ett tillförlitligt sätt förökar sig från den apikala bunten till den huvudsakliga apikala dendriten [171] . Denna oförmåga att fortplanta dendritiska spetsen beror på den betydande minskningen av ingångsimpedansen vid de punkter där små grenar är anslutna till stora dendriter. När Schaffer-kollateralen och den perforerande banan aktiveras tillsammans, kan dendritiska vidhäftningar sträcka sig tillförlitligt till soma. Omvänt förhindrar hämning som riktar sig mot den apikala dendriten spridningen av dendritiska spiken [189] . Så, en synaptisk ingång till en apikal dendrit kan öppna eller stänga en "port" som reglerar påverkan av fjärrgenererade dendritiska spikar på initieringen av en axonal aktionspotential.

Ett av de mest slående experimentella exemplen, som vittnar till förmån för förekomsten av en dendritisk koincidensdetektor, hittades i lager 5 pyramidala neuroner: excitatoriska synaptiska inmatningsimpulser på en avlägsen apikal bunt, som sammanfaller med aktionspotentialen för bakåtpropagation, genererar stora (10 msek eller mer) Ca + spik ( BAC-firing ), som i sin tur sprider sig mot soma och inducerar axonet att generera burst ( engelska burst ) natriumaktionspotentialer . Natrium-återförökningspotentialen fungerar som en "bindande" mekanism för en specifik kombination av ingångsimpulser i ett dendritträd [15] [190] . Denna mekanism gör det möjligt att detektera sammanträffandet av aktivering av synaptiska ingångsimpulser till de två huvudsegmenten av det dendritiska trädet och kan därför vara involverad i samtidig aktivitet ( synkronisering ) i olika kortikala lager.

"Dendritdemokrati"

Kabelstrukturen för det dendritiska trädet, som följer av kabelteorin och experimentella data, leder till dämpningen av den synaptiska potentialen. Speciellt långa tunna dendriter, som har ett stort axiellt motstånd, försvagar potentialen avsevärt i subtröskelfasen [193] . Till exempel kan dämpningen av toppamplituden för EPSP: er under deras förökning från ursprungsplatsen till soma vara mer än hundra gånger för de mest avlägsna synapserna i L5 kortikala pyramidala neuroner [194] . Detta beror delvis på lågfrekvent filtrering, som visar sig i snabba spänningshopp i dendriterna och som även kan leda till betydande nedgångar i elektrisk ledningsförmåga [195] . På grund av denna dämpning av dendritisk spänning är synapser vid olika punkter på dendriterna inte lika effektiva för att påverka axonens aktionspotential. Detta faktum gav upphov till begreppet "dendritisk demokrati" [196] [197] , när alla synaptiska ingångsimpulser av vilken neural typ som helst kan "höras" lika mycket och nästan omedelbart bearbetas tillsammans av soma.

Laddningsdämpning i de långa och tunna dendriterna av pyramidceller minskar signifikant den somatiska amplituden av EPSP:er som förekommer vid synapser vid avlägsna dendriter jämfört med EPSP:er som förekommer vid närliggande synapser med samma synaptiska konduktans, vilket gör dessa neuroner mer "dendritiska odemokratiska". » [196] . Men situationen är helt annorlunda med Purkinje-celler , vars taggiga grenar är relativt korta och direkt kopplade till de tjockare huvuddendriterna. Därför förutbestämmer lika synaptisk konduktans på de avlägsna och nära taggiga grenarna av Purkinje-cellen mycket liknande somatiska amplituder för EPSPs [198] . Detta är ytterligare ett exempel på påverkan av dendritisk morfologi på deras ledningsförmåga och integrerade neuronala beteende: Purkinje-cellers dendritiska geometri är i sig mer "demokratisk" än till exempel pyramidceller. Det "demokratiska underskottet" hos pyramidceller kompenseras delvis av avståndsrelaterad skalning av synaptisk konduktans i de apikala dendriterna hos CA1-neuroner [199] .

Denna typ av kompensatorisk synaptisk skalning har dock inte hittats i de basala och apikala dendriterna hos lager 5-neuroner [200] [201] . En lösning på detta problem, nyckeln till att förstå dendriternas aktiva natur, är att de "inte helt demokratiska" dendriterna hos neokortikala pyramidala neuroner – på grund av komplexiteten i informationen de bearbetar – består av relativt oberoende beräkningssubenheter som sigmoidalt modulerar sin synaptiska indata till global summering, och var och en kan generera en dendritisk spik. Huruvida dessa spikar leder till en axonal aktionspotential kommer att bero på integrationen av de enskilda svaren från dessa subenheter [202] .

En av de möjliga kompromisserna mellan "demokrati" och "oberoende" i dendritisk informationsbehandling har nyligen hittats i studien av inte pyramidceller, utan den sk. koordinatceller (stellatneuroner i entoriell cortex [203] ) [204] och ligger i det faktum att om dendriter har ett starkt inflytande på den somatiska membranpotentialen ("demokrati"), så, på grund av den tvåvägselektroniska anslutningen ( förekomsten av en spänningsgradient mellan dendriter och soma, som ett resultat av aktionspotentialen för bakåtpropagation), kommer soma att ha ett starkare inflytande på dendritiska processer (förlust av "oberoende" - förmågan att oberoende integrera sina insignaler från andra dendriter) , degenererar deras lokalt sammanfattade information. Med andra ord leder en ökning av dendritiskt oberoende till en minskning av deras inflytande på soma och, som ett resultat, till en minskning av synaptiska insignaler till dendriterna själva.

Dendritiska spikar kan genereras av kluster eller distribuerade ingångsimpulser till en dendritisk gren. Ingångspulser fördelade över många dendritiska grenar kommer dock att vara mindre effektiva, så de bör troligen grupperas i kluster [205] [206] [207] . I det här scenariot summeras angränsande ingångar på samma gren sigmoidalt, medan ingångar som ligger för långt från olika grenar summeras linjärt. Denna rumsliga segmentering av bearbetningen av impulser i dendriter stöder inte idén om global summering och låter oss istället tala om en pyramidal neuron som ett tvålagers "neuralt nätverk", där dendriter uppträder som "neuroner i neuroner": på det första lagret integreras synaptiska ingångsimpulser av individuella grenar, sigmoida subenheter (motsvarande cellens långa, tunna dendriter), och på det andra lagret summeras utimpulserna från dessa subenheter i den dendritiska huvudbunten och soma innan man når den nödvändiga tröskeln för generering av aktionspotential [192] [208] [209] .

Denna idé kan också utvidgas: den pyramidala neuronen betraktas som ett flerskiktsnätverk, där integration sker separat i den apikala bunten, apikala lutning och de basala dendritiska grenarna fungerar som mellanskikt [210] . Dessa idéer har nyligen fått ett antal experimentella bekräftelser [211] [212] [213] (Se exemplet med CA1 pyramidala neuroner i föregående avsnitt). Det har också upptäckts att spridningen av dendritiska spikar stöds synaptiskt av bakgrundsaktivitet i lager 5 pyramidala neuroner [214] .

Emellertid beskriver neuronmodellen med två lager endast de rumsliga grupperingarna av synaptiska ingångar, och lämnar utanför fältet hur neuronen bearbetar de tidsmässiga formerna av ingångarna. Hittills har endast en kompartmentmodell föreslagits som kan förklara dendriters tidsintegrering av impulser. Enligt denna modell kan svaret från dendritiska segmenten beskrivas som en icke-linjär sigmoidal funktion av både graden av tidssynkroni och den rumsliga grupperingen av synaptiska ingångar. Neuronen uppträder sedan som ett flerskiktsnätverk: dendriter förstärker selektivt svaren på relevanta spatiotemporala inmatningspikar, och fungerar därigenom i olika integrerande lägen som en flerskiktad koincidensdetektor [215] . Denna modell överensstämmer också med experimentella data som visar att olika former av neural integration kan vara involverade i olika beteendetillstånd [216] .

De nämnda neuronernas klustring och odemokratiska karaktär beror på den komplexa morfologin hos deras dendriter, förekomsten av aktiva strömmar och lokala spikar, som påverkar integrationen av postsynaptiska potentialer (PSP) på olika sätt. Mycket mer demokratiska är neuroner vars dendriter har passiva kabelegenskaper, såsom pyramidala och icke-pyramidala CA3-neuroner, interkalära neuroner i cerebellum, granulära celler i dentate gyrus . Modellering och in vivo-studier av passiva dendriter tyder på att en synaptisk impuls till den proximala dendriten kommer att framkalla en somatisk PSP som bara är 10–12 % större än PSP som framkallas av en synaps vid den mest avlägsna dendriten [80] [83] [84 ] .

Det vill säga, för passiva dendriter, i motsats till aktiva, har synapsens position ingen signifikant effekt på den somatiska PSP, och alla synapser har en lika stor "röst" i soman. Mekanismen för sådan demokratisering är den sk. "passiv synaptisk normalisering" av ingångsimpulser, som omvandlar lokala PSP:er med hög amplitud - som är vitt spridda i cellen, men har ett begränsat intervall - till fluktuationer i membranpotentialen med låg amplitud nära soma [79] .

Dendriter som beräkningsunderenheter av neuroner

Det välkända postulatet av Donald Hebb , som är grunden för den klassiska teorin om synaptisk plasticitet, behandlar alla synapser som lika och ignorerar alla bidrag från dendriter till synaptisk plasticitet. Som han skrev i sin lärobok i psykologi: "...[Dendriternas] funktion är att ta emot excitationer från andra celler... Dendritisk ledning är långsam och ineffektiv, de anses vara primitiva strukturer, och den direkta exciteringen av cellkroppen är en evolutionär förbättring som möjliggör effektivare ledning” [217] . Liksom Habb har andra neuroforskare länge trott att dendriter endast har en sammanbindande funktion och endast överför information från synapser till soma , utan att spela någon betydande roll i synaptisk plasticitet, förändrade inmatningsimpulser och neuronberäkning.

En grundläggande förändring i förståelsen av dendriternas natur och funktion förknippades med det teoretiska arbetet av Wilfried Roll och hans elever och kollegor, som visade att även passiva dendriter har en betydande effekt på somans elektriska egenskaper. Men från en beräkningssynpunkt kan passiva dendriter endast utföra ett fåtal elementära operationer: ett lågpassfilter , mättnadsaritmetik och multiplikationsliknande interaktioner mellan synaptiska ingångsimpulser [218] . En mycket rikare och mer komplex repertoar av icke-linjära och icke-stationära operationer uppstår dock om dendritiska träd har spänningsberoende membranledningsförmåga.

Utöver de integrerade egenskaperna som redan nämnts, har aktiva dendriter en komplex och ändå lite förstådd apparat för synaptisk plasticitet [219] . Under de senaste decennierna har en mängd bevis hittats för dendritisk plasticitet, inklusive synaptisk (homo- och heterosynaptisk) och inneboende plasticitet och homeostatiska mekanismer som ofta verkar lokalt och parallellt med varandra och reglerar de aktiva egenskaperna hos dendriter, och därmed påverkar inte bara dendritisk beräkning, utan också på minnesbildning och inlärning på subcellulär nivå [220] [221] [222] [223] .

Dessutom, på grund av den komplexa morfologin och förekomsten av många spänningsstyrda jonkanaler , förvandlar dendriter enstaka neuroner till kraftfulla funktionella datorchips som kan utföra operationer som tidigare ansågs möjliga endast för en population av neurala nätverk. I synnerhet under de senaste två decennierna har det upptäckts att dendriter kan utföra synkronisering och klassificering av ingående synaptiska signaler [213] [224] , för att identifiera rörelseriktningen (riktningsselektivitet) i det visuella systemet [225] [226] , parallellt för att beräkna olika informationsflöden [227] lokalisera ljudkällan i hörselsystemet [228] och dendritiska ryggraden kan till och med ställas in på olika frekvenser och intensiteter av toner [229] .

Alla dessa beräkningsegenskaper hos dendriter gör till och med en enskild neuron kapabel att aktivt bearbeta komplex information och lagra den, och därigenom lösa ett antal klassiska problem inom neurovetenskap som inte kunde lösas under lång tid, eftersom de flesta tillvägagångssätt till dem baserades huvudsakligen på en punktmodell av en neuron, utan att ta hänsyn till dendriternas aktiva roll [227] .

Dendritisk patologi

Ett av de mest övertygande bevisen angående dendriternas aktiva och viktiga roll i neuronala processer är de neurodegenerativa, åldersrelaterade och psykiska störningar som är förknippade med dem. Med ökande data om dendriternas integrerande och plastiska funktioner, finns det också en växande förståelse för varför även små strukturella förändringar i dendriter kan leda till (eller åtfölja) betydande störningar i hjärnans normala funktion .

1974 antog Dominick Purpura i sin redan klassiska artikel i Science [ 230] att dendritiska ryggradsavvikelser (dysgenes) som upptäcktes vid den tiden ligger till grund för vissa typer av mental retardation . Denna artikel, tillsammans med andra [231] [232] , initierade en detaljerad studie av dendriter och ryggrader och deras samband med neuropsykiatriska sjukdomar. Sedan dess har en stark korrelation upptäckts mellan dendritisk patologi och mental retardation, i synnerhet sjukdomar som autism , Downs syndrom , Rett , Martin-Bell , Williams och Rubinstein-Taybi [233] [234] .

I allmänhet kännetecknas dessa och andra åldersrelaterade störningar av en minskning av dendritiska längden, en minskning av förgreningsmönster och en minskning av antalet ryggar. De taggar som finns kvar är ofta mycket långa och tunna [236] . Det är tydligt att medan de utför viktiga biologiska och beräkningsfunktioner kan dendriter som är så radikalt förändrade inte fungera normalt. Samtidigt kan den förändrade morfologin inte vara den primära orsaken till störningar, men den kan fungera som en kompensatorisk eller sekundär förändring i samband med en annan, mer primär patologi. Till exempel kan många av dessa förändringar i dendritisk morfologi uppstå på grund av deafferentation (förlust av förmågan att utföra sensorisk excitation från periferin till mitten) [237] .

Det första beviset på förändringar i morfologin hos dendriter på grund av patologiska störningar kom från studien av lesioner orsakade av deafferentation och, som en konsekvens, förlusten av synaptiska inmatningsimpulser. Det visade sig att dessa lesioner resulterade i fullständig minskning, deformitet och desorientering av dendriterna i de cerebellära Purkinje-cellerna [238] . Lesionsmedierade dendritiska förändringar (betydande förkortning av längden på avlägsna dendriter) har också hittats i granulceller i dentate gyrus som en konsekvens av deafferentering av entorial cortex. Å andra sidan fann man också den motsatta effekten - blomningen av de basala dendriterna i de granulära cellerna i hippocampus, orsakad av förlängd epileptiform aktivitet [239] .

Det har länge varit känt att förlusten av neuroner och synapser i vissa delar av hjärnan är en av konsekvenserna av normalt åldrande hos friska vuxna. Dessutom har förändringar i dendritiska strukturen och antalet ryggar också hittats under åldrandet [240] , även om omfattningen och detaljerna för dessa förändringar ännu inte är kända. Därför är det idag fortfarande svårt att associera dessa morfologiska förändringar med kognitiv funktionsnedsättning.

Dessutom har ett antal studier visat att signifikanta förändringar i morfologin hos dendriter, ryggar och synapser är karakteristiska för Alzheimers sjukdom [241] [242] [243] och schizofreni [244] [245] . Beta-amyloid peptid , som kan leda till bildandet av amyloida plack och som är associerad med Alzheimers sjukdom, kan blockera den spänningsstyrda kaliumkanalen av A-typ i pyramidala celldendriter. Kaliumkanalerna i de tunna grenarna av lutande dendriter är särskilt känsliga för skadliga effekter av beta-amyloider , vilket kan resultera i kognitiv försämring [246] .

Ansamling av speciella proteiner (så kallade Lewy-kroppar ) i dendriter är ofta karakteristiskt för Parkinsons sjukdom [247] . Men nu är det svårt att prata om de funktionella konsekvenserna av sådana förändringar och graden av deras samband med dessa sjukdomar.

Metoder för forskning och modellering

Viktiga milstolpar i metodiken för studiet av dendriter [248]

år	Metoder och teknologier	resultat
1870-talet	Golgi metod	Dendritisk morfologi
1930-talet	extracellulärt fält	långsamma vågor av skorpan
1950-talet	Intracellulär registrering	excitatorisk postsynaptisk potential (EPSP); med få undantag, passiva dendriter
1959	kabelteori	Dendriter påverkar somaens elektriska egenskaper
1960-talet	Kvantitativ mikroanatomi	Dendritiska parametrar och mätningar
1970-talet	Internationell registrering	Dendritiska aktionspotentialer
1980-talet	Fackmodellering	Aktiva och passiva egenskaper
1980-talet	Molekylärbiologi	Molekylär mångfald av kanaler
1990-talet	Fluorescensmikroskopi	[Ca 2+ ] i -poster i dendriter, ryggar [147]
1990-talet	Lappklämma dendriter [249] .	Aktivitet och integration av kanaler
1997	Tvåfotonmikroskopi	Registrering av en enstaka dendrit, kalciumpulser och en tillfällighetsdetektor
1999	Potentiellt beroende färgämnen	Samtidig registrering av soma och dendrit, axon PD, dendritisk spike och bAP
2006	Frisättning av glutamat (urtagning av glutamat) [250]	Dendritisk plasticitet [206]
2002-2007	Dynamisk klämma [251]	Tvånivåstruktur, "dendritisk demokrati" och dendritisk beräkning
2010—2013	Monosynaptisk spårning med användning av virala vektorer; GCaMP [252]	Klustring av ryggar; Visualisering av dendritisk aktionspotential, LTP och riktningsselektivitet [253]

Historik

Den första detaljerade beskrivningen av dendriter (eller "protoplasmatiska processer" som de först kallades) var av Camillo Golgi 1873. Men han förstod inte deras funktion, och trodde att de bara spelar en näringsmässig roll för neuronen . Den första som började tolka dendriter som oberoende funktionella enheter var Santiago Ramón y Cajal , som med hjälp av metoden för färgning av nervvävnader som utvecklats av Golgi föreslog en neural doktrin, enligt vilken dendriter uppträdde som en plats för synaptiska kontakter mellan neuroner och utförde funktionen att ta emot och sända synaptiska impulser. När dendritiska trädens funktioner och typer studerades mer i detalj bytte Wilhelm His ( engelska Wilhelm His ) 1889 ut termen "protoplasmatiska processer" med "dendriter" .

Senare föreslog Ramon y Cajal, för att förklara mekanismerna för neural informationsbehandling, begreppet "dynamisk polarisering", enligt vilken information flyter i en riktning: synaps → dendrit → soma → axon . Hypotesen som låg bakom ett sådant antagande var att, för att en neuron ska kunna utföra integrerande funktioner, måste en kalibreringssummering [254] av hämmande och excitatoriska impulser ske i den, annars kommer neuroner och dendriter att fungera endast som ett relä , utan att ändra eller lägga till information under överföringen.

Fram till 1930-talet var studiet av dendriter främst anatomiskt, och det var inte förrän metoderna för axonstudier (som härrör från studiet av perifera nerver ) tillämpades på studier av elektriska signaler i hjärnbarken som dendriter började studeras elektrofysiologiskt . Stimulering av synnerven eller kortikala ytan resulterade i en negativ potential (flera millivolt) vid ytan, som var för långsam för att bero på axonala aktionspotentialer som registrerades i isolerade perifera nerver [255] . Sedan antog George H. Bishop och hans kollegor [256] [257] , med hjälp av stora elektroder för att registrera i de dendritiska skikten av den visuella cortex, att dessa negativa kortikala ytvågor är icke-ledande, konstanta potentialer, vilket Eccles senare tolkade som synaptiska potentialer i dendriter. Baserat på dessa gissningar och sin egen forskning kom Bishop till slutsatsen att "den huvudsakliga och mest karakteristiska funktionen hos nervvävnaderna och andra excitatoriska vävnader utförs med hjälp av kalibreringsreaktioner" [258] . Eftersom denna representation av den elektrotoniska utbredningen av responser i dendriter överensstämde med idéerna om Cajals dynamiska polarisering och Charles Sherringtons neuronala integration , var det vanligast (med några få undantag [259] ) bland neuroforskare fram till början av 1960 -talet .

Med tillkomsten av intracellulär inspelning med hjälp av mikroelektroder upptäcktes excitatoriska och hämmande postsynaptiska potentialer (EPSPs och IPSPs) i många typer av neuroner. Vi bestämde också egenskaperna hos synapser (jämviktspotential) och mätte nyckelparametrarna för den postsynaptiska cellen (membranets temporala och rumsliga konstanter). Den ackumulerade nya informationen gjorde det möjligt att väcka ett antal frågor om hur integrationen av passiva synaptiska potentialer i dendriter går till, deras rumsliga och tidsmässiga summering. Flera förslag har framförts [258] [260] att dendriter har ett mer primitivt membran än axoner och därför saknar kapacitet för aktiv elektrisk ledning. Följaktligen trodde man (baserat på studier av motorneuroner [261] och sensoriska receptorer [262]) att aktionspotentialen endast uppstår i axon colliculus, som ett resultat av den algebraiska summeringen av EPSP:er och IPSP:er som kommer in i olika delar av neuronen .

Eftersom beräkningar för motorneuroner baserade på dåvarande elektrofysiologiska data visade att rumskonstanten (λ) [52] är relativt liten, ansåg ett antal forskare, särskilt John Eccles , att EPSP från synapser i avlägsna regioner av dendriter inte har en signifikant effekt på det elektriska beteendet hos neuroner och generering av aktionspotential, givet den snabba minskningen av deras amplitud [261] [263] ; endast synapser på dendriter närmare soma kunde delta i neuronal aktivitet.

För många neuroforskare var det därför en stor överraskning att en artikel publicerad 1957 av den föga kända Wilfried Roll (f. 1922), en före detta postdoktor för Eccles, följt av en serie av hans andra artiklar som inte bara förändrade förståelsen av dendriter, men också av neuroner [264] . Efter en utmärkt utbildning på fysikavdelningen vid Yale University, med krigsutbrottet, rekryterades han för analytiskt arbete i Manhattan-projektet . Efter kriget, medan han arbetade som postdoc vid University of Chicago , utbildade Roll sig i elektrofysiologi och deltog i experiment på bläckfiskaxonet av den kända amerikanske biofysikern Kenneth Stewart Cole som ledde till upptäckten av aktionspotentialen . Från början av 1950 - talet fortsatte han sin forskning vid Eccles Laboratory i Nya Zeeland , där han tillsammans med sin grupp studerade signalering i motorneuroner och användningen av mikroelektroder för att registrera dessa signaler. Efter att ha arbetat en tid i Bernard Katz laboratorium i London, återvände han till USA, där han började arbeta på matematikavdelningen vid National Institutes of Health .

År 1957 publicerade Eccles och andra sina fynd om motorneuroner, som visade utbredningen av potentialer orsakade av injicering av ström i cellkroppen. Faserna av sönderfallet av potentialer, trodde Eccles, uttrycks av endast en exponent , som i ett enkelt schema av motstånd och kapacitans, som modellerar somamembranet. Efter att ha analyserat data från Eccles och hans grupp fann Roll att de kortsiktiga potentialerna som registrerades av dem var mycket långsammare än förväntat, och troligen beror detta på det faktum att strömmen går till dendriterna, och därför den tidsmässiga och rumsliga neuronernas konstanter är mycket större. Samma 1957 publicerade han en kort anteckning i Science , där han visade att de kortsiktiga potentialerna som registrerats av Eccles är mer förenliga med modellen för en soma till vilken en lång cylinder, som är ett dendritiskt träd, är fäst [265 ] .

När Roll insåg att dendriter spelar en betydande roll i neuronernas elektriska ledningsförmåga, började han en detaljerad studie av geometrin för förgrening av motorneurondendriter, vilket gjorde det möjligt för honom att tillämpa kabelteorin på dem , vilket minskade hela variationen av dendritiska träden. till en cylinder. Detta förenklade inte bara studiet av dendriter, utan gjorde det också möjligt att upptäcka deras nya egenskaper: särskilt förutspådde Roll att synapser på avlägsna dendriter också påverkar somatisk depolarisering. Alla artiklar som han skickade till tidskrifterna avvisades dock av redaktörerna, med argumentet att den kortsiktiga minskningen i potential som Roll hittade berodde på de tekniska anordningarnas egenheter och inte var betydande. Men i flera artiklar såg Roll kommentarer och förändringar, vars natur tydligt visade att de lästes av Eccles. Sedan publicerade Roll sina teoretiska artiklar i en ny, obskyr tidskrift, Experimental Neurology, som Eccles inte var en recensent för [265] [266] .

Först decennier senare, när nya data ackumulerades, fick Rolls teorier bekräftelse och erkännande, och hans kabelekvationer och matematiska modeller av dendriter lade grunden för ett nytt område inom neurovetenskap - beräkningsneurovetenskap . Hans efterföljande vetenskapliga arbete var ytterligare ett levande exempel på hur matematik och experiment effektivt kan kombineras inom biologin, och teori kan inte vara mindre viktig än praktik. Många av problemen i studiet av dendriter, som sedan utvecklades till separata ämnen, togs upp, förutsågs eller löstes på något sätt av Roll. Därför är "kabelteorin och dendriternas historia på många sätt historien om en man - Wilfried Roll" [267] .

Men för att beräkningsmodeller skulle kunna förklara dendritiska egenskaper fanns det inte tillräckligt med data om deras detaljerade anatomi och fysiologi. Det var därför på 1970 -talet en ny sida i studien av dendriter öppnades med kvantitativ mikroanatomi, det vill säga en detaljerad och noggrann mätning av dendritiska diametrar och grenarnas längd. Tack vare anatomisters, fysiologers och matematikers mödosamma arbete erhölls de första detaljerade parametrarna för kortikala neuroner [268] , motorneuroner [269] , Purkinjeceller etc. [270] [271] . Tack vare datorteknologins tillkomst och mer eller mindre flexibla programmeringsspråk, den erhållna mikroanatomiska datan utgjorde grunden för beräkningsmodeller, på basis av vilka ett antal nya dendritiska egenskaper upptäcktes [272] .

Även om den rådande uppfattningen på 1950 -talet och början av 1960 -talet var att dendriter var passiva förlängningar av neuroner som helt enkelt integrerade excitatoriska och hämmande impulser, ackumulerades anekdotiska bevis för att aktionspotentialer också kunde föröka sig i dendriter . Det spelades in första gången 1951 av den enastående kinesiske neurofysiologen Xiang-Tong Chan , som då arbetade vid Yale University och hade ett ännu mer dramatiskt öde än Roll [266] . I en artikel som publicerades samma år rapporterade han att dendriter kan exciteras av elektrisk stimulering och kan generera aktionspotentialer som skiljer sig från axonala genom att de inte är allt-eller-inget [273] potentialer [259] . I sina nästa åtta publikationer bekräftade han sina upptäckter och lade till och med fram den radikala gissningen att synapser på dendriter, i motsats till soma, är förknippade med medvetande , perception och tänkande .

En annan viktig insikt hos Chang var erkännandet av dendritiska ryggraden (han kallade dem "njurar") av funktionen att begränsa synaptisk excitabilitet, eftersom de framstår som en mekanisk barriär som förhindrar synaptiska utsprång från att nå dendritstammen [274] . Spines, på grund av deras höga ohmiska motstånd i samband med deras alltför tunna stjälkar, bör sakta ner och dämpa synaptiska excitatoriska impulser, och därmed spela en aktiv snarare än en passiv roll i synaptisk integration [274] . Det var på grundval av dessa resultat av Chang som ett nytt intresse för ryggrader och deras roll i inlärning och minne uppstod på 1970 -talet.

Också på 1950 -talet rapporterade ett antal forskare registreringen av antidromiska verkanspotentialer och dendritiska spikar [275] [276] [277] [278] [279] , vilket borde ha övertalat fler neuroforskare att erkänna dendriternas aktiva roll. Men först sedan slutet av 1980 -talet - början av 1990-talet började forskare gradvis luta sig mot idén att dendriter inte bara överför information, utan också ändrar den och lagrar den. Förekomsten av dendritiska spikar visades mest otvetydigt i en serie artiklar av Greg Stewart och Bert Sackman under 1993–1998 [107] [169] [280] som använde helcellspatchelektroder för att registrera både den somatiska aktionspotentialen och dendritiska spika. Dessa var de första direkta bevisen för förekomsten av spänningsstyrda jonkanaler i dendriter som tjänar till att generera och upprätthålla aktionspotentialer.

1990-2000 -talen kan kallas dendritiska forskningens storhetstid. Snabba framsteg inom teknologi, molekylärbiologi och datoranvändning har lett till den snabba uppkomsten av nya upptäckter relaterade till dendritisk beräkning och plasticitet, både strukturell och funktionell.

Se även

Anteckningar

↑ 1 2 3 4 Fiala, JC, Harris, KM Dendrite Structure // Dendrites / G. Stuart, N. Spruston, M. Häusser (red.). - Oxford: Oxford Press, 1999. - S. 1-34. — ISBN ISBN 0-19-856656-5 .
↑ Det dendritiska fältet är hela den region som täcks av dendriten från en given neuron och där dendriten får sensorisk eller synaptisk input.
↑ 1 2 Kernell D. och Zwaagstra B. Dendriter av kattens spinalmotoneuroner: samband mellan stamdiameter och förutspådd ingångskonduktans // The Journal of Physiology : journal. - 1989. - 1 juni ( vol. 413 ). - S. 255-269 . — PMID 2600850 . (inte tillgänglig länk)
↑ Grundläggande neurovetenskap (neopr.) / Squire, Larry. - 3. - 2008. - P. 63. - ISBN 978-0-12-374019-9 .
↑ Axonhög (lat. colliculus - tuberkel, hög) - en konformad förhöjning av neurocytens kropp som ger upphov till axonprocessen.
↑ Kreitzer AC och Regehr WG. Retrograd signalering av endocannabinoider // Current Opinion in Neurobiology. - Elsevier , 2002. - 1 juni ( vol. 12 , nr 3 ). - s. 324-330 . - doi : 10.1016/S0959-4388(02)00328-8 .
↑ Spruston Nelson. Pyramidala neuroner: dendritisk struktur och synaptisk integration (engelska) // Nature Reviews Neuroscience : journal. - 2008. - Vol. 9 , nej. 3 . - S. 206-221 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn2286 .
↑ Receptivitet (av latin receptio - acceptans) - mottaglighet, ett tillstånd av perception.
↑ Segev, Idan. Kabel- och fackmodeller av dendritiska träd // The Book of GENESIS. Utforska realistiska neurala modeller med det GEneral NEurala simuleringssystemet . - Springer New York, 1998. - S. 51-77. - ISBN 978-1-4612-1634-6 .
↑ 1 2 3 4 Garcia-Lopez Pablo, Garcia-Marin, Virginia och Freire, Miguel. Upptäckten av dendritiska ryggraden av Cajal 1888 och dess relevans i den nuvarande neurovetenskapen // Progress in Neurobiology : journal . - 2007. - Oktober ( vol. 83 , nr 2 ). - S. 110-130 . - doi : 10.1016/j.pneurobio.2007.06.002 .
↑ Sholl, Donald Arthur. Organisationen av hjärnbarken (neopr.) . - Hafner Publishing Company, 1956. - S. 125.
↑ Yang CR och Seamans JK Dopamin D1-receptorverkan i lager V-VI råtta prefrontala cortexneuroner in vitro: modulering av dendritisk-somatisk signalintegration // The Journal of Neuroscience : journal. - 1996. - 1 mars ( vol. 16 ). - P. 1922-1935 .
↑ Graham Lyle J., van Elburg Ronald AJ, van Ooyen Arjen. Inverkan av dendritisk storlek och dendritisk topologi på sprängavfyrning i pyramidceller // PLoS Computational Biology : journal . - 2010. - Vol. 6 , nr. 5 . — P.e1000781 . — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.1000781 .
↑ 1 2 Vetter P., Roth A., och Hausser M. Propagation of Action Potentials in Dendrites Depends on Dendritic Morphology // Journal of neurophysiology : journal. - 2001. - 1 februari ( vol. 85 ). - P. 926-937 .
↑ 1 2 Schaefer AT, Larkum ME, Sakmann B och Roth A. Tillfällighetsdetektering i pyramidala neuroner är avstämd av deras dendritiska förgreningsmönster // Journal of Neurophysiology : journal. - 2003. - Vol. 89 , nr. 6 . - P. 3143-3154 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.00046.2003 .
↑ Från molekyler till nätverk: En introduktion till cellulär och molekylär neurovetenskap (engelska) / Byrne John H., Roberts James L.. - Academic Press , 2009. - P. 656 . — ISBN 9780080920832 .
↑ London Michael, Schreibman Adi, Hausser Michael, Larkum Matthew E. och Segev Idan. En synaps informationseffektivitet (engelska) // Nature Neuroscience : journal. - 2002. - Vol. 5 , nej. 4 . - s. 332-340 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/nn826 .
↑ Jaffe David B. och Carnevale Nicholas T. Passiv normalisering av synaptisk integration påverkad av dendritisk arkitektur // Journal of neurophysiology : journal. - 1999. - 1 december ( vol. 82 ). - P. 3268-3285 .
↑ 1 2 Komendantov AO och Ascoli GA Dendritisk excitabilitet och neuronal morfologi som bestämningsfaktorer för synaptisk effektivitet // Journal of Neurophysiology : journal. - 2009. - Vol. 101 , nr. 4 . - P. 1847-1866 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.01235.2007 .
↑ 1 2 3 4 Rinzel John och Rall Wilfrid. Övergående respons i en dendritisk neuronmodell för ström injicerad vid en gren // Biophysical Journal : journal. - 1974. - Oktober ( vol. 14 , nr 10 ). - s. 759-790 . - doi : 10.1016/S0006-3495(74)85948-5 .
↑ 1 2 Koch Christof och Zador Anthony. Funktionen hos dendritiska ryggraden: enheter som tjänar biokemiska snarare än elektriska kompartmentalisering // The Journal of Neuroscience : journal. - 1993. - 1 februari ( vol. 13 , nr 2 ). - s. 413-422 . — PMID 8426220 .
↑ Schuz Almut och Palm Gunther. Densitet av neuroner och synapser i hjärnbarken på musen // The Journal of Comparative Neurology : journal. - 1989. - Vol. 286 , nr. 4 . - s. 442-455 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.902860404 .
↑ 1 2 3 4 Braitenberg V. och Schuz A. Cortex : statistik och geometri för neuronal anslutning, 2nd ed . - Springer, 1998. - S. 249. - ISBN 9783540638162 .
↑ Braitenberg Valentino. Brain Size and Number of Neurons: An Exercise in Synthetic Neuroanatomy (engelska) // Journal of Computational Neuroscience : journal. - 2001. - Vol. 10 , nej. 1 . - S. 71-77 . — ISSN 09295313 . - doi : 10.1023/A:1008920127052 .
↑ 1 2 Valentino Braitenberg. Cell Assemblies in the Cerebral Cortex // Theoretical Approaches to Complex Systems: procedures, Tubingen, 11-12 juni 1977 / Roland Heim. - Springer, 1978. - Nummer. 21 . - S. 171-188 . — ISSN 0341-633X .
↑ Braitenberg Valentino. Tankar om hjärnbarken (engelska) // Journal of Theoretical Biology : journal. - 1974. - Vol. 46 , nr. 2 . - s. 421-447 . — ISSN 00225193 . - doi : 10.1016/0022-5193(74)90007-1 .
↑ Mainen, ZF och Sejnowski, TJ Inflytande av dendritisk struktur på skottmönster i modell neokortikala neuroner // Nature : journal. - 1996. - 25 juli ( vol. 382 ). - s. 363-366 . - doi : 10.1038 / 382363a0 — PMID 8684467 .
↑ van Ooyen A., Duijnhouwer J., Remme MW och van Pelt J. Effekten av dendritisk topologi på avfyrningsmönster i modellneuroner // Network : journal. - 2002. - Augusti ( vol. 13 , nr 3 ). - s. 311-325 . — PMID 12222816 .
↑ Bastian, J. och Nguyenkim, J. Dendritisk modulering av burst-liknande avfyring i sensoriska neuroner // Journal of Neurophysiology : journal. - 2001. - 1 januari ( vol. 85 , nr 1 ). - S. 10-22 . — PMID 11152701 .
↑ 1 2 Segev, I., London, M. Dendritisk bearbetning // The Handbook of Brain Theory and Neural Networks / ed. Michael A. Arbib. - MIT Press, 2003. - P. 324-332. — 1290 sid. — ISBN 9780262011976 .
↑ Koch, Christof. Beräkningens biofysik: informationsbehandling i enstaka neuroner . - Oxford University Press , 2004. - P. 562. - ISBN 9780195181999 .
↑ א är medelavståndet från cellkroppen till spetsarna på långa dendriter.
↑ Basal (från grekisk grund - bas) i anatomi - den huvudsakliga, belägen vid basen, vänd mot eller relaterad till den.
↑ Apikal (latin apicalis, från apex, apicis topp) i biologi - belägen på toppen eller tillhörande den, vänd uppåt; apikal, slutlig.
↑ 1 2 3 Hammond, Constance. Cellulär och molekylär neurobiologi (neopr.) . - Academic Press , 2001. - S. 493 . — ISBN 9780080545967 .
↑ 1 2 Peters, Alan och Palay, Sanford L. Synapsernas morfologi (obestämd ) // Journal of Neurocytology . - 1996. - Januari ( vol. 25 , nr 1 ). - S. 687-700 . - doi : 10.1007/BF02284835 .
↑ Schmitt RO, Dev P., Smith BH. Elektrotonisk bearbetning av information av hjärnceller (engelska) // Science : journal. - 1976. - 9 juli. - S. 114-120 . — PMID 180598 .
↑ 1 2 Fischer M., Kaech S., Knutti D. och Matus A. Rapid Actin-Based Plasticity in Dendritic Spines // Neuron. - Cell Press , 1998. - Maj ( vol. 20 , nr 5 ). - s. 847-854 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)80467-5 .
↑ 1 2 Chklovskii D. Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology (eng.) // Neuron. - Cell Press , 2004. - 2 september ( vol. 43 ). - P. 609-617 . - doi : 10.1016/j.neuron.2004.08.012 .
↑ Harris KM och Kater SB Dendritiska ryggar: Cellulära specialiseringar som ger både stabilitet och flexibilitet till synaptisk funktion // Årlig översyn av neurovetenskap : tidskrift . - 1994. - Mars ( vol. 17 ). - s. 341-371 . - doi : 10.1146/annurev.ne.17.030194.002013 .
↑ 1 2 Segev, I. och Rall, W. Computational study of an excitable dendritic spine // Journal of Neurophysiology : journal. - 1988. - 1 augusti ( vol. 60 , nr 2 ). - s. 499-523 . — PMID 2459320 .
↑ 1 2 Stepanyants Armen, Hof Patrick R., Chklovskii Dmitri B. Geometry and Structural Plasticity of Synaptic Connectivity // Neuron : journal. - Cell Press , 2002. - 11 april ( vol. 34 ). - s. 275-288 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00652-9 .
↑ 1 2 Yuste, Rafael. Dendritiska ryggar (neopr.) . - MIT Press , 2010. - S. 264 . — ISBN 9780262013505 .
↑ Holmes, William R.; Rall, Wilfrid. Dendritiska ryggraden // Handbook Of Brain Theory And Neural Networks (engelska) / Arbib, Michael. - Mit Press, 2003. - S. 332-335. — ISBN 9780262011976 .
↑ Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott GW, Welker E., Svoboda K. Erfarenhetsberoende och celltypsspecifik spine growth in the neocortex // Nature : journal. - 2006. - 22 juni ( vol. 7096 , nr 441 ). - P. 979-983 . - doi : 10.1038/nature04783 .
↑ Kasai, H., Matsuzaki, M., Noguchi, J., Yasumatsu, N. & Nakahara, H. Struktur—stabilitet—funktionsförhållanden hos dendritiska ryggraden // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2003. - Juli ( vol. 26 , nr 7 ). - s. 360-368 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00162-0 .
↑ Matsuzaki, M., Honkura, N., Ellis-Davies, GC & Kasai, H. Strukturell grund för långsiktig potentiering i enstaka dendritiska ryggrader // Nature : journal. - 2004. - 17 juni ( vol. 429 ). - s. 761-766 . - doi : 10.1038/nature02617 .
↑ Knott Graham och Holtmaat Anthony. Dendritisk ryggrads plasticitet—Nuvarande förståelse från in vivo-studier // Brain Research Reviews : journal. - 2008. - Vol. 58 , nr. 2 . - S. 282-289 . — ISSN 01650173 . - doi : 10.1016/j.brainresrev.2008.01.002 .
↑ Priel Avner, Tuszynski Jack A. och Woolf Nancy J. Neural cytoskelettkapacitet för inlärning och minne // Journal of Biological Physics: journal. - 2009. - Vol. 36 , nr. 1 . - S. 3-21 . — ISSN 0092-0606 . - doi : 10.1007/s10867-009-9153-0 .
↑ Yuste Rafael och Bonhoeffer Tobias. Morfologiska förändringar i dendritiska ryggraden associerade med långvarig synaptisk plasticitet (engelska) // Annual Review of Neuroscience : journal. - 2001. - Vol. 24 , nr. 1 . - P. 1071-1089 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.neuro.24.1.1071 .
↑ Hotulainen P. och Hoogenraad CC Aktin i dendritiska ryggraden: koppla dynamik till funktion // The Journal of Cell Biology : journal. - 2010. - Vol. 189 , nr. 4 . - s. 619-629 . — ISSN 0021-9525 . - doi : 10.1083/jcb.201003008 .
↑ 1 2 Detta värde mäts i centimeter och betyder att avståndet över vilket potentialändringen sträcker sig bör öka med en ökning av membranets resistans (vilket förhindrar strömförlust på grund av strömläckage) och omvänt bör minska med en ökning av inre motstånd (vilket förhindrar passage av ström längs fibern). Därför, ju större värdet på r m , desto större värdet på , och ju större värdet på , desto mindre är värdet (se mer Cable theory of dendrites ). $\lambda$ $r_{i}$ $\lambda$
↑ Buzsaki Gyorgy, Anastassiou Costas A. och Koch Christof. Ursprunget till extracellulära fält och strömmar - EEG, ECoG, LFP och spikar (engelska) // Nature Reviews Neuroscience : journal. - 2012. - Vol. 13 , nr. 6 . - S. 407-420 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn3241 .
↑ Einevoll Gaute T., Kayser Christoph, Logothetis Nikos K. och Panzeri Stefano. Modellering och analys av lokala fältpotentialer för att studera funktionen av kortikala kretsar (engelska) // Nature Reviews Neuroscience : journal. - 2013. - Vol. 14 , nr. 11 . - s. 770-785 . — ISSN 1471-003X . doi : 10.1038 / nrn3599 .
↑ McCulloch, Warren S. och Pitts, Walter. En logisk beräkning av idéerna i nervös aktivitet (engelska) // The bulletin of matematic biophysics : journal. - 1943. - December ( vol. 5 , nr 4 ). - S. 115-133 . - doi : 10.1007/BF02478259 .
↑ 12 Rall Wilfrid. Teori om fysiologiska egenskaper hos dendriter // Annals of the New York Academy of Sciences : journal. — Vol. 96 . - P. 1071-1092 . - doi : 10.1111/j.1749-6632.1962.tb54120.x .
↑ 12 Rall Wilfrid. Elektrofysiologi av en dendritisk neuronmodell // Biophysical Journal : journal. — Vol. 2 . - S. 145-167 .
↑ Rall Wilfrid. Förgrenande dendritiska träd och motoneuronmembranresistivitet // Experimentell neurologi : journal. - 1959. - November ( vol. 1 , nr 5 ). - s. 491-527 . - doi : 10.1016/0014-4886(59)90046-9 .
↑ 1 2 Rall Wilfrid och Rinzel John. Greninmatningsmotstånd och stadig dämpning för input till en gren av en dendritisk neuronmodell // Biofysisk tidskrift : journal. - 1973. - Juli ( vol. 13 ). - s. 648-688 . - doi : 10.1016/S0006-3495(73)86014-X .
↑ Rall Wilfrid. Tidskonstanter och elektrotonisk längd av membrancylindrar och neuroner // Biophysical Journal : journal. - 1969. - December ( vol. 9 ). - P. 1483-1508 . - doi : 10.1016/S0006-3495(69)86467-2 .
↑ Segev Idan. Single Neuron Models: Oversimple, Complex and Reduced // Trends In Neurosciences : journal . - 1992. - November ( vol. 15 ). - s. 414-421 . - doi : 10.1016/0166-2236(92)90003-Q .
↑ 1 2 Coombs JS, Eccles JC och Fatt P. Excitatorisk synaptisk verkan i motoneuroner // The Journal of physiology : journal. - 1955. - 2 november ( vol. 130 ). - s. 374-395 .
↑ Theoretical Foundation of Dendritic Function: Selected Papers of Wilfrid Rall with Commentaries (Eng.) / Segev I., Rinzel J. and Shepherd G.. - MIT Press , 1995. - P. 456. - ISBN 9780262193566 .
↑ Chitwood Raymond A., Hubbard Aida och Jaffe David B. Passiva elektrotoniska egenskaper hos råtta hippocampus CA3 interneuroner // The Journal of Physiology : journal. - 1999. - Vol. 515 , nr. 3 . - s. 743-756 . — ISSN 0022-3751 . doi : 10.1111/ j.1469-7793.1999.743ab.x .
↑ Segev I. och London M. Untangling Dendrites with Quantitative Models // Vetenskap . - 2000. - Vol. 290 , nr. 5492 . - S. 744-750 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.290.5492.744 .
↑ Williams SR och Stuart Greg J. Dependence of EPSP Efficacy on Synapse Location in Neocortical Pyramidal Neurons // Science: journal. - 2002. - Vol. 295 , nr. 5561 . - P. 1907-1910 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.1067903 .
↑ Cash Sydney och Yuste Rafael. Linjär summering av excitatoriska ingångar av CA1 Pyramidal Neurons // Neuron : journal. - Cell Press , 1999. - Vol. 22 , nr. 2 . - s. 383-394 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)81098-3 .
↑ 1 2 Lorincz Andrea, Notomi Takuya, Tamas Gabor, Shigemoto Ryuichi och Nusser Zoltan. Polariserad och kompartmentberoende distribution av HCN1 i pyramidcellsdendriter (engelska) // Nature Neuroscience : journal. - 2002. - Vol. 5 , nej. 11 . - P. 1185-1193 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/nn962 .
↑ Markram Henry, Lubke Joachim, Frotscher Michael och Sakmann Bert. Reglering av synaptisk effektivitet genom slump av postsynaptiska AP:er och EPSP:er (engelska) // Science : journal. - 1997. - Vol. 275 , nr. 5297 . - S. 213-215 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.275.5297.213 .
↑ 1 2 3 4 Rall, Wilfrid. Teoretisk betydelse av dendritiska träd för neuronala input-output relationer. // Neural teori och modellering: Proceedings of the 1962 Ojai Symposium (engelska) . - Stanford University Press , 1964. - S. 73-97. — ISBN 9780804701945 .
↑ Owens David F. och Kriegstein Arnold R. Finns det mer med gaba än synaptisk hämning? (engelska) // Nature Reviews Neuroscience : journal. - 2002. - Vol. 3 , nr. 9 . - s. 715-727 . — ISSN 1471003X . - doi : 10.1038/nrn919 .
↑ Marty Alain och Llano Isabel. Excitatoriska effekter av GABA i etablerade hjärnnätverk // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2005. - Vol. 28 , nr. 6 . - S. 284-289 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2005.04.003 .
↑ Gulledge Allan T. och Stuart Greg J. Excitatory Actions of GABA in the Cortex // Neuron. - Cell Press , 2003. - Vol. 37 , nr. 2 . - S. 299-309 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)01146-7 .
↑ Staley KJ och Mody I. Shunting av excitatorisk input till denterade gyrus-granulceller genom en depolariserande GABAA-receptormedierad postsynaptisk konduktans // The Journal of Neurophysiology : journal. - 1992. - 1 juli ( vol. 68 ). - S. 197-212 .
↑ Jack James, Noble Denis, Tsien Richard W. Elektriskt strömflöde i exciterbara celler . - Oxford University Press , 1975. - S. 518.
↑ Zador A., Koch C. och Brown TH Biofysisk modell av en hebbisk synaps // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal . - 1990. - 1 september ( vol. 87 ). - P. 6718-6722 .
↑ Segev I. och Parnas I. Synaptiska integrationsmekanismer. Teoretisk och experimentell undersökning av temporala postsynaptiska interaktioner mellan excitatoriska och hämmande ingångar // Biophysical Journal : journal. - 1983. - Vol. 41 , nr. 1 . - S. 41-50 . — ISSN 00063495 . - doi : 10.1016/S0006-3495(83)84404-X .
↑ Bar-Ilan Lital, Gidon Albert och Segev Idan. Rollen av dendritisk hämning för att forma plasticiteten hos excitatoriska synapser // Frontiers in Neural Circuits: journal. - 2013. - Vol. 6 . — ISSN 1662-5110 . - doi : 10.3389/fncir.2012.00118 .
↑ 1 2 Jaffe David B. och Carnevale Nicholas T. Passiv normalisering av synaptisk integration påverkad av dendritisk arkitektur // Journal of neurophysiology : journal. - 1999. - Vol. 82 . - P. 3268-3285 .
↑ 1 2 Abrahamsson Therese, Cathala Laurence, Matsui Ko, Shigemoto Ryuichi och DiGregorio David A. Tunna dendriter av cerebellära interneuroner ger sublinjär synaptisk integration och en gradient av korttidsplasticitet // Neuron : journal. - Cell Press , 2012. - Vol. 73 , nr. 6 . - P. 1159-1172 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2012.01.027 .
↑ McGinley MJ, Liberman MC, Bal R., & Oertel D. Generera synkronisering från det asynkrona: kompensation för cochlear resande vågförseningar av dendriterna hos individuella hjärnstammeneuroner // Journal of Neuroscience : journal. - 2012. - Vol. 32 , nr. 27 . - P. 9301-9311 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0272-12.2012 .
↑ Norenberg A., Hu H., Vida I., Bartos M. och Jonas P. Distinkta olikformiga kabelegenskaper optimerar snabb och effektiv aktivering av snabbt spikande GABAergiska interneuroner // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Amerika : tidskrift. - 2009. - Vol. 107 , nr. 2 . - s. 894-899 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0910716107 .
↑ 1 2 Schmidt-Hieber C., Jonas P., Bischofberger J. Subthreshold Dendritic Signal Processing and Coincidence Detection in Dentate Gyrus Granule Cells // Journal of Neuroscience : journal. - 2007. - Vol. 27 , nr. 31 . - P. 8430-8441 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.1787-07.2007 .
↑ 1 2 Krueppel Roland, Remy Stefan och Beck Heinz. Dendritisk integration i Hippocampus Dentate Granule Cells // Neuron. - Cell Press , 2011. - Vol. 71 , nr. 3 . - s. 512-528 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2011.05.043 .
↑ Gruntman Eyal och Turner Glenn C. Integration av luktkoden över dendritiska klorna hos enkla svampkroppsneuroner // Nature Neuroscience : journal . - 2013. - ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3547 .
↑ Bathellier B., Margrie TW och Larkum ME Egenskaper hos Piriform Cortex Pyramidal Cell Dendrites: Implikationer för Olfactory Circuit Design // Journal of Neuroscience : journal. - 2009. - Vol. 29 , nr. 40 . - P. 12641-12652 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.1124-09.2009 .
↑ Caze Romain Daniel, Humphries Mark och Gutkin Boris. Passiva dendriter gör det möjligt för enskilda neuroner att beräkna linjärt icke-separerbara funktioner // PLoS computational biology : journal. - 2013. - Vol. 9 , nej. 2 . — P. e1002867 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.1002867 .
↑ Li C.L. och Jasper H. Mikroelektrodstudier av den elektriska aktiviteten hos hjärnbarken hos katten // The Journal of physiology : journal. - 1953. - 28 juli ( vol. 121 ). - S. 117-140 .
↑ 1 2 Hoffman DA, Magee JC, Colbert CM, Johnston D. K+ kanalreglering av signalutbredning i dendriter av hippocampus pyramidala neuroner // Nature . - 1997. - 26 juni ( vol. 387 ). - P. 869-875 .
↑ 1 2 Stuart Greg J. och Sakmann Bert. Aktiv förökning av somatiska aktionspotentialer till neokortikala pyramidcelldendriter // Nature . - 1994. - Vol. 367 , nr. 6458 . - S. 69-72 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/367069a0 .
↑ 1 2 3 Markram H. och Sakmann B. Kalciumtransienter i dendriter av neokortikala neuroner framkallade av excitatoriska postsynaptiska potentialer med en enda subtröskel via lågspänningsaktiverade kalciumkanaler // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal . - 1994. - 24 maj ( vol. 91 ). - P. 5207-5211 .
↑ Stuart G och Spruston N. Bestämningsfaktorer för spänningsdämpning i neokortikala pyramidala neurondendriter // The Journal of Neuroscience : journal. - 1998. - 15 maj ( vol. 18 ). - P. 3501-3510 . — PMID 9570781 .
↑ Powers RK, Robinson FR, Konodi MA, Binder MD Effektiv synaptisk ström kan uppskattas från mätningar av neuronala urladdningar // Journal of Neurophysiology : journal. - 1992. - 1 september ( vol. 68 ). - P. 964-968 . — PMID 1432061 .
↑ 1 2 Major Guy, Larkum Matthew E. och Schiller Jackie. Active Properties of Neocortical Pyramidal Neuron Dendrites (engelska) // Annual Review of Neuroscience : journal. - 2013. - Vol. 36 , nr. 1 . - S. 1-24 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev-neuro-062111-150343 .
↑ Självuppehållande händelse (impuls), inklusive återkoppling , t ex mellan spänning och ström eller kalcium och spänning, etc.
↑ "Allt eller inget" är en lag inom fysiologi, positionen enligt vilken excitabel vävnad (nerv och muskel) som svar på stimulans verkan påstås eller inte alls reagerar på irritation om dess värde är otillräckligt (under tröskeln) , eller svarar med ett maximalt svar om irritation når ett tröskelvärde; med en ytterligare ökning av irritationsstyrkan förändras inte storleken och varaktigheten av vävnadens svar.
↑ Migliore Michele och Shepherd Gordon M. Nya regler för distributionen av aktiv dendritisk konduktans // Naturrecensioner Neurovetenskap : tidskrift . - 2002. - Vol. 3 , nr. 5 . - s. 362-370 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn810 .
↑ 1 2 Hille, Bertil. Joniska kanaler av exciterbara membran (obestämd) . - Sinauer Associates, Incorporated, 2001. - P. 814. - ISBN 9780878933211 .
↑ Interception av Ranvier, interception av noden (isthmus nodi) - en del av axonet som inte är täckt med myelinskida; gapet mellan två intilliggande Schwann-celler som bildar myelinskidan av en nervfiber i det perifera och CNS hos ryggradsdjur.
↑ Koch, 2004 , sid. 1429.
↑ 1 2 Magee, JC Voltage-gated ion channels in dendrites // Dendrites (engelska) / Stuart G., Spruston N., Hausser M.. - Oxford University Press , 1999. - P. 139-160. — ISBN ISBN 0-19-856656-5 ..
↑ Lai Helen C. och Jan Lily Y. Distributionen och inriktningen av neuronala spänningsstyrda jonkanaler // Nature Reviews Neuroscience : journal . - 2006. - Vol. 7 , nr. 7 . - s. 548-562 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn1938 .
↑ Larkum Matthew och Nevian Thomas. Synaptisk klustring av dendritiska signalmekanismer (engelska) // Current Opinion in Neurobiology : journal. — Elsevier , 2008. — Vol. 18 , nr. 3 . - s. 321-331 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/j.conb.2008.08.013 .
↑ 1 2 3 Magee JC och Johnston D. Karakterisering av enstaka spänningsstyrda Na+- och Ca2+-kanaler i apikala dendriter hos råtta CA1 pyramidala neuroner // The Journal of Physiology : journal. - 1995. - 15 augusti ( vol. 487 ). - S. 67-90 . Arkiverad från originalet den 4 juli 2012.
↑ Xiong Wenhui och Chen Wei R. Dynamic Gating of Spike Propagation in the Mitral Cell Lateral Dendrites // Neuron : journal. - Cell Press , 2002. - Vol. 34 , nr. 1 . - S. 115-126 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00628-1 .
↑ Martina M., Vida Imre och Peter Jonas. Distal initiering och aktiv propagation av handlingspotentialer i Interneuron Dendrites (engelska) // Science : journal. - 2000. - Vol. 287 , nr. 5451 . - S. 295-300 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.287.5451.295 .
↑ 1 2 Hausser Michael, Stuart Greg, Racca Claudia och Sakmann Bert. Axonal initiering och aktiv dendritisk utbredning av aktionspotentialer i substantia nigra neuroner // Neuron : journal. - Cell Press , 1995. - Vol. 15 , nr. 3 . - s. 637-647 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(95)90152-3 .
↑ Magee Jeffrey C och Johnston Daniel. Dendritisk funktions plasticitet (engelska) // Current Opinion in Neurobiology. — Elsevier , 2005. — Vol. 15 , nr. 3 . - s. 334-342 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/j.conb.2005.05.013 .
↑ Marban Eduardo, Yamagishi Toshio och Tomaselli Gordon F. Struktur och funktion av spänningsstyrda natriumkanaler // The Journal of Physiology : journal. - 1998. - Vol. 508 , nr. 3 . - s. 647-657 . — ISSN 0022-3751 . doi : 10.1111/ j.1469-7793.1998.647bp.x .
↑ Stuart Greg och Hausser Michael. Initiering och spridning av natriumverkanspotentialer i cerebellära purkinjeceller (engelska) // Neuron : journal. - Cell Press , 1994. - Vol. 13 , nr. 3 . - s. 703-712 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(94)90037-X .
↑ Carr David B., Day Michelle, Cantrell Angela R., Held Joshua, Scheuer Todd, Catterall William och Surmeier D. James. Sändarmodulering av långsamma, aktivitetsberoende förändringar i natriumkanaltillgängligheten ger neuroner en ny form av cellplasticitet // Neuron : journal. - Cell Press , 2003. - Vol. 39 , nr. 5 . - s. 793-806 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(03)00531-2 .
↑ Johnston Daniel och Narayanan Rishikesh. Aktiva dendriter : färgglada vingar av de mystiska fjärilarna // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2008. - Vol. 31 , nr. 6 . - s. 309-316 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2008.03.004 .
↑ 1 2 Shah Mala M., Hammond Rebecca S., och Hoffman Dax A. Dendritisk jonkanalhandel och plasticitet // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2010. - Vol. 33 , nr. 7 . - s. 307-316 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.03.002 .
↑ 1 2 Stuart Greg J. och Hausser Michael. Dendritisk coincidence detection of EPSPs and action potentials (engelska) // Nature Neuroscience : journal. - 2001. - Vol. 4 , nr. 1 . - S. 63-71 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/82910 .
↑ Bekkers John M. Distribution och aktivering av spänningsstyrda kaliumkanaler i cellfästa och externa fläckar från stora lager 5 kortikala pyramidala neuroner hos råttan // The Journal of Physiology : journal. - 2000. - Vol. 525 , nr. 3 . - s. 611-620 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1111/j.1469-7793.2000.t01-2-00611.x .
↑ 1 2 Williams, Stephen R. och Stuart Greg J. Action Potential Backpropagation and Somato-dendritic Distribution of Ion Channels in Thalamocortical Neurons // The Journal of Neuroscience : journal. - 2000. - 15 februari ( vol. 20 ). - P. 1307-1317 .
↑ Korngreen Alon och Sakmann Bert. Spänningsstyrda K+-kanaler i lager 5 neokortikala pyramidala neuroner från unga råttor: subtyper och gradienter // The Journal of Physiology : journal. - 2000. - Vol. 525 , nr. 3 . - s. 621-639 . — ISSN 0022-3751 . doi : 10.1111/ j.1469-7793.2000.00621.x .
↑ 1 2 Cai Xiang, Liang Conrad W., Muralidharan. Unika roller för SK och Kv4.2 kaliumkanaler i dendritisk integration // Neuron : journal. - Cell Press , 2004. - Vol. 44 , nr. 2 . - s. 351-364 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2004.09.026 .
↑ Adelman John P., Maylie James och Sah Pankaj. Small-Conductance Ca2+-Activated K+Channels: Form and Function (engelska) // Annual Review of Physiology : journal. - 2012. - Vol. 74 , nr. 1 . - S. 245-269 . — ISSN 0066-4278 . - doi : 10.1146/annurev-physiol-020911-153336 .
↑ Ngo-Anh Thu Jennifer, Bloodgood Brenda L., Lin Michael, Sabatini Bernardo L., Maylie James och Adelman John P. SK-kanaler och NMDA-receptorer bildar en Ca2+-medierad återkopplingsslinga i dendritiska ryggraden (eng.) // Nature Neurovetenskap : tidskrift. - 2005. - Vol. 8 , nr. 5 . - s. 642-649 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn1449 .
↑ Ohtsuki Gen, Piochon Claire, Adelman John P. och Hansel Christian. SK2-kanalmodulering bidrar till kompartmentspecifik dendritisk plasticitet i cerebellära purkinjeceller // neuron : journal. - Cell Press , 2012. - Vol. 75 , nr. 1 . - S. 108-120 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2012.05.025 .
↑ Hibin H., Inanobe A., Furutani K. och Murakami S.; Findlay, I.; Kurachi , Y. Inwardly Rectifying kaliumkanaler: deras struktur, funktion och fysiologiska roller // Fysiologiska recensioner : journal. - 2010. - Vol. 90 , nej. 1 . - s. 291-366 . — ISSN 0031-9333 . - doi : 10.1152/physrev.00021.2009 .
↑ Lujan Rafael, Maylie James och Adelman John P. Nya handlingsplatser för GIRK- och SK-kanaler // Naturrecensioner Neurovetenskap : tidskrift . - 2009. - Vol. 10 , nej. 7 . - S. 475-480 . — ISSN 1471-003X . - doi : 10.1038/nrn2668 .
↑ Huang Cindy Shen, Shi Song-Hai, Ule Jernej, Ruggiu Matteo, Barker Laura A., Darnell Robert B., Jan Yuh Nung och Jan Lily Yeh. Vanliga molekylära vägar medierar långvarig förstärkning av synaptisk excitation och långsam synaptisk hämning // Cell : journal. - Cell Press , 2005. - Vol. 123 , nr. 1 . - S. 105-118 . — ISSN 00928674 . - doi : 10.1016/j.cell.2005.07.033 .
↑ Angelo K., London M. och Christensen S.R.; Hausser, M. Local and Global Effects of Ih Distribution in Dendrites of Mammalian Neurons // Journal of Neuroscience : journal. - 2007. - Vol. 27 , nr. 32 . - P. 8643-8653 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.5284-06.2007 .
↑ Kole Maarten HP, Hallermann Stefan och Stuart Greg J. Single Ih Channels in Pyramidal Neuron Dendrites: Properties, Distribution, and Impact on Action Potential Output // Journal of Neuroscience : journal. - 2006. - Vol. 26 , nr. 6 . - P. 1677-1687 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.3664-05.2006 .
↑ Magee Jeffrey C. Dendritic Ih normaliserar temporal summation i hippocampala CA1-neuroner // Nature Neuroscience : journal . - 1999. - Vol. 2 , nr. 6 . - P. 508-514 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/9158 .
↑ Wang Zhiru, Xu Ning-long, Wu Chien-ping, Duan Shumin och Poo Mu-ming. Dubbelriktade förändringar i rumslig dendritisk integration som åtföljer långvariga synaptiska modifieringar // Neuron : journal. - Cell Press , 2003. - Vol. 37 , nr. 3 . - s. 463-472 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)01189-3 .
↑ Sakakibara Manabu, Honnuraiah Suraj och Narayanan Rishikesh. En kalciumberoende plasticitetsregel för HCN-kanaler upprätthåller aktivitetshomeostas och stabil synaptisk inlärning // PLoS ONE : journal . - 2013. - Vol. 8 , nr. 2 . — P.e55590 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0055590 .
↑ Biel M., Wahl-Schott C., Michalakis S., Zong X. Hyperpolarisation-aktiverade katjonkanaler: från gener till funktion // Fysiologiska recensioner : journal. - 2009. - Vol. 89 , nr. 3 . - s. 847-885 . — ISSN 0031-9333 . - doi : 10.1152/physrev.00029.2008 .
↑ Ulrich Daniel. Dendritisk resonans i neokortikala pyramidceller från råtta (italienska) // Journal of Neurophysiology : dagbok. - 2002. - V. 87 . - P. 2753-2759 .
↑ Williams SR, Christensen SR, Stuart GJ och Hausser M. Membranpotential bistabilitet kontrolleras av den hyperpolarisationsaktiverade strömmen IH i purkinje-neuroner från råtta in vitro // The Journal of Physiology : journal. - 2002. - Vol. 539 , nr. 2 . - s. 469-483 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2001.013136 .
↑ Tsay David, Dudman Joshua T. och Siegelbaum Steven A. HCN1-kanaler begränsar synaptiskt framkallade Ca2+ spikar i distala dendriter av CA1 pyramidala neuroner // Neuron : journal. - Cell Press , 2007. - Vol. 56 , nr. 6 . - P. 1076-1089 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2007.11.015 .
↑ Anwar H., Hepburn I., Nedelescu H., Chen, W. och De Schutter E. Stochastic Calcium Mechanisms Cause Dendritic Calcium Spike Variability // Journal of Neuroscience : journal. - 2013. - Vol. 33 , nr. 40 . - P. 15848-15867 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.1722-13.2013 .
↑ Sabatini Bernardo L., Maravall Miguel och Svoboda Karel. Ca2+-signalering i dendritiska ryggraden (engelska) // Current Opinion in Neurobiology. - Elsevier , 2001. - Vol. 11 , nr. 3 . - s. 349-356 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(00)00218-X .
↑ Kostyuk Platon G. Mångfald av kalciumjonkanaler i cellmembran // Neurovetenskap : journal. - Elsevier , 1989. - Vol. 28 , nr. 2 . - S. 253-261 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/0306-4522(89)90177-2 .
↑ Tsien RW kalciumkanaler i exciterbara cellmembran // Årlig granskning av fysiologi . - 1983. - Vol. 45 , nr. 1 . - s. 341-358 . — ISSN 0066-4278 . - doi : 10.1146/annurev.ph.45.030183.002013 .
↑ 1 2 Kavalali Ege T., Zhuo Min, Bito Haruhiko och Tsien Richard W. Dendritiska Ca2+-kanaler som kännetecknas av inspelningar från isolerade Hippocampus dendritiska segment // Neuron : journal. - Cell Press , 1997. - Vol. 18 , nr. 4 . - s. 651-663 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)80305-0 .
↑ Schneider ER, Civillico EF och Wang SS-H. Kalciumbaserad dendritisk excitabilitet och dess reglering i de djupa cerebellära kärnorna // Journal of Neurophysiology : journal. - 2013. - Vol. 109 , nr. 9 . - P. 2282-2292 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.00925.2012 .
↑ Helmchen Fritjof, Svoboda Karel, Denk Winfried och Tank David W. {{{title}}} // Nature Neuroscience : journal. - 1999. - Vol. 2 , nr. 11 . - P. 989-996 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/14788 .
↑ Kostyuk Platon G. Lågspänningsaktiverade kalciumkanaler: prestationer och problem // Neurovetenskap : journal. - Elsevier , 1999. - Vol. 92 , nr. 4 . - P. 1157-1163 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/S0306-4522(99)00221-3 .
↑ Higley Michael J. och Sabatini Bernardo L. Kalciumsignalering i dendriter och ryggrader: praktiska och funktionella överväganden // Neuron : journal. - Cell Press , 2008. - Vol. 59 , nr. 6 . - P. 902-913 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2008.08.020 .
↑ Westenbroek Ruth E., Ahlijanian Michael K. och Catterall William A. Clustering av L-typ Ca2+-kanaler vid basen av stora dendriter i hippocampus pyramidala neuroner // Nature : journal. - 1990. - Vol. 347 , nr. 6290 . - S. 281-284 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/347281a0 .
↑ Kostyuk Platon G. Calcium channels in the neuronal membrane (neopr.) // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes. - 1981. - T. 650 , nr 2-3 . - S. 128-150 . — ISSN 03044157 . - doi : 10.1016/0304-4157(81)90003-4 .
↑ Usowicz Maria M., Sugimori Mutsuyuki, Cherksey Bruce och Llinas Rodolfo. Kalciumkanaler av P-typ i somata och dendriter hos vuxna cerebellära purkinjeceller (engelska) // Neuron : journal. - Cell Press , 1992. - Vol. 9 , nej. 6 . - P. 1185-1199 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(92)90076-P .
↑ 1 2 Grienberger Christine och Konnerth Arthur. Avbildning av kalcium i neuroner // Neuron. - Cell Press , 2012. - Vol. 73 , nr. 5 . - s. 862-885 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2012.02.011 .
↑ Randall AD och Tsien RW Kontrasterande biofysiska och farmakologiska egenskaper hos kalciumkanaler av T-typ och R-typ // Neuropharmacology : journal. - 1997. - Vol. 36 , nr. 7 . - s. 879-893 . — ISSN 00283908 . - doi : 10.1016/S0028-3908(97)00086-5 .
↑ Hanson Jesse E., Smith Yoland. Subcellulär distribution av högspänningsaktiverade kalciumkanalsubtyper i råttglobus pallidus-neuroner // The Journal of Comparative Neurology : journal. - 2002. - Vol. 442 , nr. 2 . - S. 89-98 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.10075 .
↑ Magee Jeffrey, Hoffman Dax, Colbert Costa och Johnston Daniel. Elektrisk och kalciumsignalering i dendriter av hippocampus pyramidala neuroner (engelska) // Annual Review of Physiology : journal. - 1998. - Vol. 60 , nej. 1 . - s. 327-346 . — ISSN 0066-4278 . - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.327 .
↑ Takahashi Hiroto och Magee Jeffrey C. Pathway Interactions and Synaptic Plasticity in the Dendritic Tuft Regions of CA1 Pyramidal Neurons // Neuron : journal. - Cell Press , 2009. - Vol. 62 , nr. 1 . - S. 102-111 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2009.03.007 .
↑ Svoboda Karel och Sabatini Bernardo L. {{{title}}} // Nature. - 2000. - Vol. 408 , nr. 6812 . - s. 589-593 . — ISSN 00280836 . - doi : 10.1038/35046076 .
↑ Llinas R. och Sugimori M. Elektrofysiologiska egenskaper hos purkinjecellsdendriter in vitro i cerebellära skivor från däggdjur // The Journal of Physiology : journal. - 1980. - 1 augusti ( vol. 305 ). - S. 197-213 . — PMID 7441553 .
↑ Womack MD och Khodakhah Kamran. Dendritisk kontroll av spontan sprängning i cerebellära purkinjeceller // Journal of Neuroscience : journal. - 2004. - Vol. 24 , nr. 14 . - P. 3511-3521 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0290-04.2004 .
↑ Bergquist Filip, Shahabi Haydeh Niazi och Nissbrandt Hans. Somatodendritisk dopaminfrisättning hos råtta substantia nigra påverkar motorprestanda på accelerationsstaven // Brain Research : journal. - 2003. - Vol. 973 , nr. 1 . - S. 81-91 . — ISSN 00068993 . - doi : 10.1016/S0006-8993(03)02555-1 .
↑ Blackwell, Kim. Calcium: The Answer to Life, the Universe, and Everything // 20 Years of Computational Neuroscience (neopr.) / Bower, James M.. - 2013. - S. 141-158. — ISBN 978-1-4614-1424-7 .
↑ Zucker Robert S. Kalcium- och aktivitetsberoende synaptisk plasticitet // Current Opinion in Neurobiology: journal. - Elsevier , 1999. - Vol. 9 , nej. 3 . - s. 305-313 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(99)80045-2 .
↑ Korogod S. M., Kulagina I. B. Dynamiska elektriska tillstånd av heterogena populationer av jonkanaler i exciterbara cellmembran // I. M. Sechenov Russian Journal of Physiology : Journal. - 2012. - T. 58 , nr 3 . - S. 50-59 . Arkiverad från originalet den 14 oktober 2013. (ryska) Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 7 november 2013. Arkiverad från originalet 14 oktober 2013. (obestämd)
↑ Potentialer vid vilka kanaler börjar aktiveras.
↑ Andel av kanalpopulationen tillgänglig vid -70 mV.
↑ "Backpropagation" ( sv: backpropagation ) föreslogs i teorin om artificiella neurala nätverk , redan innan upptäckten i neuroner, som en av metoderna för neural inlärning. Se tillbakaförökning . I likhet med perceptroninlärning främjar biologisk backpropagation också inlärning genom att förbättra eller dämpa synaptisk plasticitet. Men till skillnad från perceptronen sker tillbakaförökningen av aktionspotentialen inom en enda neuron och, på grund av förekomsten av dendritiska lokala spikar, kan den vara helt oberoende av post- och presynaptiska neuroner, vilket ger en neuron egenskaperna hos ett helt neuralt nätverk .
↑ Oesch Nicholas, Euler Thomas, Taylor W. Rowland. Riktningsselektiva dendritiska verkanspotentialer i kaninnäthinnan // Neuron : journal. - Cell Press , 2005. - Vol. 47 , nr. 5 . - P. 739-750 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.06.036 .
↑ Xiong Wenhui, Chen Wei R. Dynamic Gating of Spike Propagation in the Mitral Cell Lateral Dendrites // Neuron : journal. - Cell Press , 2002. - Vol. 34 , nr. 1 . - S. 115-126 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00628-1 .
↑ Schiller Jackie och Schiller Yitzhak. NMDA-receptormedierade dendritiska toppar och sammanfallande signalförstärkning (engelska) // Current Opinion in Neurobiology : journal. - Elsevier , 2001. - Vol. 11 , nr. 3 . - s. 343-348 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(00)00217-8 .
↑ Segev Idan och Rall Wilfrid. Excitabla dendriter och ryggar: tidigare teoretiska insikter belyser nya direkta observationer // Trends in Neurosciences : journal. — Cell Press , 1998b. — Vol. 21 , nr. 11 . - S. 453-460 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(98)01327-7 .
↑ Chen WR, Midtgaard J. och Shepherd GM Forward and Backward Propagation of Dendritic Impulses and their Synaptic Control in Mitral Cells // Science : journal. - 1997. - Vol. 278 , nr. 5337 . - s. 463-467 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.278.5337.463 .
↑ Hausser Michael, Stuart Greg, Racca Claudia och Sakmann Bert. Axonal initiering och aktiv dendritisk utbredning av aktionspotentialer i substantia nigra neuroner // Neuron : journal. - Cell Press , 1995. - Vol. 15 , nr. 3 . - s. 637-647 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/0896-6273(95)90152-3 .
↑ Martina M., Vida I. och Jonas P. Distal initiering och aktiv propagation av handlingspotentialer i interneurondendriter // Science : journal. - 2000. - Vol. 287 , nr. 5451 . - S. 295-300 . — ISSN 00368075 . - doi : 10.1126/science.287.5451.295 .
↑ 1 2 Stuart G., Schiller J. och Sakmann B. Initiering och förökning av aktionspotential i neokortikala pyramidala neuroner från råtta // The Journal of Physiology : journal. - 1997. - 15 december ( vol. 505 , nr 3 ). - s. 617-632 . — PMID 9457640 .
↑ 1 2 Schiller Jackie, Schiller Yitzhak, Stuart Greg och Sakmann Bert. Kalciumverkanspotentialer begränsade till distala apikala dendriter hos neokortikala pyramidala neuroner från råtta // The Journal of Physiology : journal. - 1997. - Vol. 505 , nr. 3 . - P. 605-616 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1111/j.1469-7793.1997.605ba.x .
↑ 1 2 Golding Nace L och Spruston Nelson. Dendritiska natriumspikar är variabla utlösare av axonala aktionspotentialer i Hippocampus CA1 pyramidala neuroner // Neuron : journal. - Cell Press , 1998. - Vol. 21 , nr. 5 . - P. 1189-1200 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(00)80635-2 .
↑ Lebedeva SA, Stepanyuk AR och Belan PV Lokal signalisering i dendriter och mekanismer för korttidsminne // Neurofysiologi: tidskrift. - 2013. - Vol. 45 , nr. 4 . - s. 359-367 . — ISSN 0090-2977 . - doi : 10.1007/s11062-013-9381-6 .
↑ Reyes Alex. Inverkan av dendritiska konduktanser på input-output egenskaper hos neuroner (engelska) // Annual Review of Neuroscience : journal. - 2001. - Vol. 24 , nr. 1 . - s. 653-675 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.neuro.24.1.653 .
↑ Raastad Morten och Lipowski Rupert. Mångfald av postsynaptisk amplitud och felsannolikhet för enhetliga excitatoriska synapser mellan CA3- och CA1-celler i råtthippocampus // European Journal of Neuroscience : journal. - 1996. - Vol. 8 , nr. 6 . - P. 1265-1274 . — ISSN 0953816X . - doi : 10.1111/j.1460-9568.1996.tb01295.x .
↑ Afferent (av lat. afferens - förande) - bärande till eller in i ett organ (till exempel en afferent artär); överföring av impulser från arbetsorganen (körtlar, muskler) till nervcentrum.
↑ Poznanski RR och Bell J. En dendritisk kabelmodell för förstärkning av synaptiska potentialer med ett ensemblemedelvärde av persistenta natriumkanaler // Mathematical Biosciences : journal. - 2000. - Vol. 166 , nr. 2 . - S. 101-121 . — ISSN 00255564 . - doi : 10.1016/S0025-5564(00)00031-6 .
↑ Oviedo Hysell och Reyes Alex D. Ökning av neuronavfyrning framkallad med asynkrona och synkrona ingångar till dendriten // Nature Neuroscience : journal . - 2002. - Vol. 5 , nej. 3 . - S. 261-266 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/nn807 .
↑ Schwindt Peter och Crill Wayne. Mekanismer bakom burst och regelbunden spik framkallad av dendritisk depolarisering i lager 5 Cortical Pyramidal Neurons // Journal of neurophysiology : journal. - 1999. - 1 mars ( vol. 81 , nr 3 ). - P. 1341-1354 . — PMID 10085360 .
↑ Johnston D., Magee JC, Colbert CM, Christie BR Active Properties of Neuronal Dendrites // Annual Review of Neuroscience . - 1996. - Vol. 19 , nr. 1 . - S. 165-186 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.ne.19.030196.001121 .
↑ Shepherd GM, Brayton RK, Miller JP, Segev I., Rinzel J. och Rall W. Signalförstärkning i distala kortikala dendriter med hjälp av interaktioner mellan aktiva dendritiska ryggraden // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Amerika : tidskrift. - 1985. - 1 april ( vol. 82 ). - P. 2192-2195 .
↑ Softky W. Koincidensdetektering under millisekund i aktiva dendritiska träd // Neurovetenskap. - Elsevier , 1994. - Vol. 58 , nr. 1 . - S. 13-41 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/0306-4522(94)90154-6 .
↑ Shadlen Michael N. och Newsome William T. Noise, neurala koder och kortikal organisation // Current Opinion in Neurobiology. - Elsevier , 1994. - Vol. 4 , nr. 4 . - s. 569-579 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/0959-4388(94)90059-0 .
↑ Softky William R. Enkla koder kontra effektiva koder // Current Opinion in Neurobiology. - Elsevier , 1995. - Vol. 5 , nej. 2 . - S. 239-247 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/0959-4388(95)80032-8 .
↑ Nowak L., Bregestovski P., Ascher P., Herbet A. och Prochiantz A. Magnesium portar glutamataktiverade kanaler i mus centrala neuroner // Nature . - 1984. - Vol. 307 , nr. 5950 . - S. 462-465 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/307462a0 .
↑ MacDermott AB, Mayer.L., Westbrook GL, Smith SJ och Barker JL NMDA-receptoraktivering ökar cytoplasmisk kalciumkoncentration i odlade ryggmärgsneuroner // Nature: journal. - 1986. - Vol. 321 , nr. 6069 . - s. 519-522 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/321519a0 .
↑ Bloodgood Brenda L. och Sabatini Bernardo L. Icke-linjär reglering av enhetliga synaptiska signaler med CaV2.3 spänningskänsliga kalciumkanaler belägna i dendritiska ryggraden // Neuron : journal. - Cell Press , 2007. - Vol. 53 , nr. 2 . - S. 249-260 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.12.017 .
↑ Clapham David E., Schiller. {{{title}}} (eng.) // Nature Neuroscience : journal. - 1998. - Vol. 1 , nej. 2 . - S. 114-118 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/363 .
↑ Nicholson NA, Trana R., Katz Y., Kath WL, Spruston N. och Geinisman Y. Avståndsberoende skillnader i synapsnummer och AMPA-receptoruttryck i Hippocampus CA1 pyramidala neuroner // Neuron : journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 50 , nej. 3 . - s. 431-442 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.03.022 .
↑ 1 2 Jarsky T., Alex Roxin A., Kath WL och Spruston N. Villkorlig dendritisk spikförökning efter distal synaptisk aktivering av hippocampus CA1 pyramidala neuroner // Nature Neuroscience : journal . - 2005. - 20 november ( nr 8 ). - P. 1667-1676 . - doi : 10.1038/nn1599 .
↑ Larkum Matthew E., Zhu J. Julius och Sakmann Bert. En ny cellulär mekanism för koppling av ingångar som kommer till olika kortikala lager // Nature : journal. - 1999. - Vol. 398 , nr. 6725 . - s. 338-341 . — ISSN 00280836 . - doi : 10.1038/18686 .
↑ Mel, BW. Klusteronet: mot en enkel abstraktion för en komplex neuron. // Framsteg inom neurala informationsbehandlingssystem (engelska) / Moody J. , Hanson S. , & R. Lippmann. - Morgan Kaufmann Publishers , 1992. - S. 35-42 . — ISBN 9781558602229 .
↑ 1 2 Poirazi Panayiota och Mel Bartlett W. Inverkan av aktiva dendriter och strukturell plasticitet på minneskapaciteten hos neurala vävnader // Neuron : journal. - Cell Press , 2001. - Vol. 29 , nr. 3 . - s. 779-796 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(01)00252-5 .
↑ Nevian T., Larkum ME, Polsky A. och Schiller J. Egenskaper för basala dendriter av pyramidala neuroner i lager 5: en direkt lapp-klämma inspelningsstudie // Nature Neuroscience : journal . - 2007. - 7 januari ( nr 2 ). - S. 206-214 . - doi : 10.1038/nn1826 . — PMID 17206140 .
↑ Stuart G., Spruston N. Determinanter för spänningsdämpning i neokortikala pyramidala neurondendriter (italienska) // The Journal of Neuroscience : dagbok. - 1998. - 15 maggio ( v. 18 , n. 10 ). - P. 3501-3510 . — PMID 95707810 .
↑ Rall, Wilfrid. Core Conductor Theory and Cable Properties of Neurons // Handbook of Physiology, The Nervous System, Cellular Biology of Neurons (engelska) / Mountcastle, Vernon B.. - American Physiological Society, 1977. - s. 39-97. — ISBN 0683045059 .
↑ 1 2 Hausser M. Mångfald och dynamik av dendritisk signalering // Vetenskap . - 2000. - 27 oktober ( vol. 290 ). - s. 739-744 . - doi : 10.1126/science.290.5492.739 .
↑ Rumsey Clifton C. och Abbott LF Synaptic Democracy in Active Dendrites // Journal of Neurophysiology : journal. - 2006. - 12 juli ( vol. 96 , nr 5 ). - P. 2307-2318 . - doi : 10.1152/jn.00149.2006 .
↑ Roth A. och Hausser M. Kompartmentmodeller av purkinjeceller från råtta cerebellära baserade på samtidiga somatiska och dendritiska patchclamp-inspelningar // The Journal of Physiology : journal. - 2001. - 1 september ( vol. 535 ). - s. 445-472 . - doi : 10.1111/j.1469-7793.2001.00445.x . (inte tillgänglig länk)
↑ Williams SR och Stuart GJ Beroende av EPSP-effektivitet på synapsplacering i neokortikala pyramidala neuroner // Science : journal. - 2002. - 8 mars ( vol. 295 , nr 5561 ). - S. 1907 - 1910 . - doi : 10.1126/science.1067903 .
↑ Miyata M., Finch EA, Khiroug L., Hashimoto K., Hayasaka S., Oda SI, Inouye M., Takagishi Y., Augustine GJ och Kano M. Lokal kalciumfrisättning i dendritiska ryggraden krävs för långvarig synaptisk depression (engelska) // Neuron : journal. - Cell Press , 2000. - 1 oktober ( vol. 28 , nr 1 ). - S. 233-244 . — PMID 11086997 .
↑ Williams S.R. Spatial kompartmentalisering och funktionell påverkan av konduktans i pyramidala neuroner (engelska) // Nature Neuroscience : journal. - 2004. - 22 augusti ( vol. 7 ). - s. 961-967 . - doi : 10.1038/nn1305 .
↑ Archie Kevin A. och Mel Bartlett W. En modell för intradendritisk beräkning av binokulär disparitet // Nature Neuroscience : journal . - 2000. - Vol. 3 , nr. 1 . - S. 54-63 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/71125 .
↑ Entorhinal cortex är en del av hippocampusbildningen, spelar rollen som en länk i informationsutbytet mellan de associativa områdena i neocortex och hippocampus.
↑ Remme Michiel WH, Lengyel Mate och Gutkin Boris S. Avvägning mellan demokrati och oberoende i oscillerande dendriter och dess konsekvenser för rutnätsceller // Neuron : journal. - Cell Press , 2010. - Vol. 66 , nr. 3 . - s. 429-437 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2010.04.027 .
↑ Polsky Alon, Mel Bartlett W. och Schiller Jackie. Beräkningsunderenheter i tunna dendriter av pyramidceller (engelska) // Nature Neuroscience : journal. - 2004. - Vol. 7 , nr. 6 . - s. 621-627 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn1253 .
↑ 1 2 Losonczy Attila och Magee Jeffrey C. Integrativa egenskaper hos radiella sneda dendriter i Hippocampus CA1 pyramidala neuroner // Neuron : journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 50 , nej. 2 . - s. 291-307 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2006.03.016 .
↑ Losonczy Attila, Makara Judit K. och Magee Jeffrey C. Facklig dendritisk plasticitet och ingångsfunktionslagring i neuroner // Nature: journal. - 2008. - Vol. 452 , nr. 7186 . - s. 436-441 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature06725 .
↑ Mel Bartlett W. Informationsbehandling i dendritiska träd // Neural Computation. - 1994. - Vol. 6 , nr. 6 . - P. 1031-1085 . — ISSN 0899-7667 . - doi : 10.1162/neco.1994.6.6.1031 .
↑ Poirazi Panayiota, Brannon Terrence och Mel Bartlett W. Pyramidal Neuron as Two-Layer Neural Network // Neuron. - Cell Press , 2003. - Vol. 37 , nr. 6 . - P. 989-999 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(03)00149-1 .
↑ Spruston Nelson och Kath William L. Dendritisk aritmetik // Nature Neuroscience : journal . - 2004. - Vol. 7 , nr. 6 . - s. 567-569 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn0604-567 .
↑ Katz Yael, Menon Vilas, Nicholson Daniel A., Geinisman Yuri, Kath William L. och Spruston Nelson. Synapsdistribution föreslår en tvåstegsmodell av dendritisk integration i CA1 pyramidala neuroner // Neuron : journal. - Cell Press , 2009. - Vol. 63 , nr. 2 . - S. 171-177 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2009.06.023 .
↑ Major G., Polsky A., Denk W., Schiller J. och Tank DW Spatiotemporally Graded NMDA Spike/Plateau Potentials in Basal Dendrites of Neocortical Pyramidal Neurons // Journal of Neurophysiology : journal. - 2008. - Vol. 99 , nr. 5 . - P. 2584-2601 . — ISSN 0022-3077 . - doi : 10.1152/jn.00011.2008 .
↑ 1 2 Branco T., Clark BA och Hausser M. Dendritisk diskriminering av temporala inmatningssekvenser i kortikala neuroner // Science: journal. - 2010. - Vol. 329 , nr. 5999 . - P. 1671-1675 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1189664 .
^ Williams Stephen R. Spatial kompartmentalisering och funktionell påverkan av konduktans i pyramidala neuroner // Nature Neuroscience : journal . - 2004. - Vol. 7 , nr. 9 . - s. 961-967 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn1305 .
↑ Wang Yingxue och Liu Shih-Chii. Flerskiktsbehandling av spatiotemporala spikmönster i en neuron med aktiva dendriter // Neural Computation : journal. - 2010. - Vol. 22 , nr. 8 . - P. 2086-2112 . — ISSN 0899-7667 . - doi : 10.1162/neco.2010.06-09-1030 .
↑ Gasparini S. och Magee. Tillståndsberoende dendritisk beräkning i Hippocampus CA1 Pyramidal Neurons // Journal of Neuroscience : journal. - 2006. - Vol. 26 , nr. 7 . - P. 2088-2100 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.4428-05.2006 .
↑ Hebb, Donald Olding. Lärobok i psykologi (obestämd) . - Erlbaum, 1987. - S. 384 . — ISBN 9780898599343 .
↑ London Michael och Hausser Michael. Dendritisk beräkning (engelska) // Annual Review of Neuroscience . - 2005. - Vol. 28 , nr. 1 . - s. 503-532 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.neuro.28.061604.135703 .
↑ Sjöstrom PJ, Rancz EA, Roth A., Hausser M. Dendritisk excitabilitet och synaptisk plasticitet // Fysiologiska recensioner : journal. - 2008. - Vol. 88 , nr. 2 . - P. 769-840 . — ISSN 0031-9333 . - doi : 10.1152/physrev.00016.2007 .
↑ Sjostrom P. och Nelson S. Spike timing, kalciumsignaler och synaptisk plasticitet // Current Opinion in Neurobiology: journal. - Elsevier , 2002. - Vol. 12 , nr. 3 . - s. 305-314 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/S0959-4388(02)00325-2 .
↑ Johnston D., Christie BR, Frick A., Gray R., Hoffman DA, Schexnayder LK, Watanabe S. och Yuan L.-L. Aktiva dendriter, kaliumkanaler och synaptisk plasticitet (engelska) // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. - 2003. - Vol. 358 , nr. 1432 . - s. 667-674 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2002.1248 .
↑ Kampa BM, Letzkus JJ och Stuart GJ Krav på dendritiska kalciumspikar för induktion av spike-timing-beroende synaptisk plasticitet // The Journal of Physiology : journal. - 2006. - Vol. 574 , nr. 1 . - S. 283-290 . — ISSN 0022-3751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2006.111062 .
↑ Han EB och Heinemann SF Distala dendritiska ingångar kontrollerar neuronaktivitet genom heterosynaptisk förstärkning av proximala ingångar // Journal of Neuroscience : journal. - 2013. - Vol. 33 , nr. 4 . - P. 1314-1325 . — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.3219-12.2013 .
↑ Takahashi N., Kitamura K., Matsuo N., Mayford M., Kano M., Matsuki N., Ikegaya Y. Locally Synchronized Synaptic Inputs // Science . - 2012. - Vol. 335 , nr. 6066 . - s. 353-356 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1210362 .
↑ Smith Spencer L., Smith Ikuko T., Branco Tiago och Hausser Michael. Dendritiska spikar förbättrar stimulusselektiviteten i kortikala neuroner in vivo (engelska) // Nature : journal. - 2013. - ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature12600 .
↑ Sivyer Benjamin och Williams Stephen R. Riktningsselektivitet beräknas genom aktiv dendritisk integration i retinala ganglionceller // Nature Neuroscience : journal . - 2013. - ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3565 .
↑ 1 2 Larkum Matteus. En cellulär mekanism för kortikala associationer: en organiserande princip för hjärnbarken // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2013. - Vol. 36 , nr. 3 . - S. 141-151 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2012.11.006 .
↑ Agmon-Snir Hagai, Carr Catherine E. och Rinzel John. Dendriternas roll i auditiv coincidensdetektion (engelska) // Nature : journal. - 1998. - Vol. 393 , nr. 6682 . - s. 268-272 . — ISSN 00280836 . - doi : 10.1038/30505 .
↑ Grienberger Christine, Adelsberger Helmuth, Stroh Albrecht, Milos Ruxandra-Iulia, Garaschuk Olga, Schierloh Anja, Nelken Israel och Konnerth Arthur. Ljudframkallade nätverkkalciumtransienter i mus hörselbark in vivo // The Journal of Physiology : journal. - 2011. - P. nej-nej . — ISSN 00223751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2011.222513 .
↑ Purpura DP dendritisk ryggrad "dysgenes" och mental retardation // Vetenskap. - 1974. - Vol. 186 , nr. 4169 . - P. 1126-1128 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.186.4169.1126 .
↑ Marin-Padilla Miguel. Strukturella abnormiteter i hjärnbarken i mänskliga kromosomavvikelser: en Golgi-studie // Brain Research : journal. - 1972. - Vol. 44 , nr. 2 . - s. 625-629 . — ISSN 00068993 . - doi : 10.1016/0006-8993(72)90324-1 .
↑ Scheibel Madge E. och Scheibel Arnold B. Differentiella förändringar med åldrande i gamla och nya cortices : journal . - 1977. - Vol. 23 . - S. 39-58 . — ISSN 0099-6246 . - doi : 10.1007/978-1-4684-3093-6_4 .
↑ Kaufmann WE och Moser Hugo W. Dendritiska anomalier i sjukdomar associerade med mental retardation // Cerebral Cortex: journal. - 2000. - Vol. 10 , nej. 10 . - s. 981-991 . — ISSN 14602199 . - doi : 10.1093/cercor/10.10.981 .
↑ Dierssen M. och Ramakers GJA Dendritisk patologi vid mental retardation: från molekylär genetik till neurobiologi // Gener, Brain and Behavior : journal. - 2006. - Vol. 5 . - S. 48-60 . — ISSN 16011848 . - doi : 10.1111/j.1601-183X.2006.00224.x .
↑ Meuth Sven G., Bittner Tobias, Fuhrmann Martin, Burgold Steffen, Ochs Simon M., Hoffmann Nadine, Mitteregger Gerda, Kretzschmar Hans, LaFerla Frank M. och Herms Jochen. Flera händelser leder till dendritisk ryggradsförlust i trippeltransgena möss med Alzheimers sjukdom // PLoS ONE : journal . - 2010. - Vol. 5 , nej. 11 . — P. e15477 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0015477 .
↑ Nitkin RM dendritiska mekanismer i hjärnfunktion och utvecklingsstörningar // Cerebral Cortex: journal. - 2000. - Vol. 10 , nej. 10 . - P. 925-926 . — ISSN 14602199 . doi : 10.1093 / cercor/10.10.925 .
↑ Fiala John C., Spacek Josef och Harris Kristen M. Dendritisk ryggradspatologi: orsak eller följd av neurologiska störningar? (engelska) // Brain Research Reviews : journal. - 2002. - Vol. 39 , nr. 1 . - S. 29-54 . — ISSN 01650173 . - doi : 10.1016/S0165-0173(02)00158-3 .
↑ Kulkarni Vaishali A. och Firestein Bonnie L. Det dendritiska trädet och hjärnstörningar // Molecular and Cellular Neuroscience : journal. - 2012. - Vol. 50 , nej. 1 . - S. 10-20 . — ISSN 10447431 . - doi : 10.1016/j.mcn.2012.03.005 .
↑ Ribak Charles E., Tran Peter H., Spigelman Igor, Okazaki Maxine M. och Nadler J. Victor. Status epilepticus-inducerade hilar basala dendriter på granulceller från gnagare bidrar till återkommande excitatoriska kretsar // The Journal of Comparative Neurology : journal. - 2000. - Vol. 428 , nr. 2 . - S. 240-253 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/1096-9861(20001211)428:2<240::AID-CNE4>3.0.CO;2-Q .
↑ Grill Joshua D. och Riddle David R. Åldersrelaterade och laminärspecifika dendritiska förändringar i den mediala frontala cortex hos råttan // Brain Research : journal. - 2002. - Vol. 937 , nr. 1-2 . - S. 8-21 . — ISSN 00068993 . - doi : 10.1016/S0006-8993(02)02457-5 .
↑ Falke Eric, Nissanov Jonathan, Mitchell Thomas W., Bennett David A., Trojanowski John Q., = Arnold Steven E. Subicular Dendritic Arborization in Alzheimer's Disease Correlates with Neurofibrillary Tangle Density // The American Journal of Pathology : journal. - 2003. - Vol. 163 , nr. 4 . - P. 1615-1621 . — ISSN 00029440 . - doi : 10.1016/S0002-9440(10)63518-3 .
↑ Yu Wendou och Lu Bingwei. Synapser och dendritiska ryggraden som patogena mål vid Alzheimers sjukdom // Neural plasticitet : journal. - 2012. - Vol. 2012 . - S. 1-8 . — ISSN 2090-5904 . - doi : 10.1155/2012/247150 .
↑ Penzes eter, Cahill Michael E., Jones Kelly A., VanLeeuwen Jon-Eric och Woolfrey Kevin M. Dendritisk ryggradspatologi vid neuropsykiatriska störningar // Nature Neuroscience : journal . - 2011. - Vol. 14 , nr. 3 . - S. 285-293 . — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.2741 .
↑ Bennett MR Schizofreni: mottaglighetsgener, dendritisk ryggradspatologi och förlust av grå substans // Progress in Neurobiology : journal . - 2011. - Vol. 95 , nr. 3 . - S. 275-300 . — ISSN 03010082 . - doi : 10.1016/j.pneurobio.2011.08.003 .
↑ Glausier JR och Lewis DA Dendritisk ryggradspatologi vid schizofreni // Neurovetenskap. — Elsevier , 2013. — Vol. 251 . - S. 90-107 . — ISSN 03064522 . - doi : 10.1016/j.neuroscience.2012.04.044 .
↑ Morse Thomas M., Carnevale Nicholas T., Mutalik Pradeep G., Migliore Michele och Shepherd Gordon M. Abnormal excitability of oblique dendrites implicated in tidig Alzheimers: a computational study // Frontiers in Neural Circuits : journal. - 2010. - ISSN 16625110 . - doi : 10.3389/fncir.2010.00016 .
↑ Zhang Shengxiang, Wang Jiangbi och Wang Lei. Strukturell plasticitet hos dendritiska ryggraden // Frontiers in Biology : journal. - 2010. - Vol. 5 , nej. 1 . - S. 48-58 . - ISSN 1674-7984 . - doi : 10.1007/s11515-010-0011-z .
↑ Modern Techniques in Neuroscience Research: 33 Tables (ospecificated) / Windhorst Uwe, Johansson Hakan J.. - Springer, 1999. - P. 1325. - ISBN 9783540644606 .
↑ Patch-Clamp Analysis: Advanced Techniques (engelska) / Walz Wolfgang , Baker Glen B. , Boulton Alan A .. - Springer, 2002. - P. 346. - ISBN 9781592592760 .
↑ Noguchi Jun, Nagaoka Akira, Watanabe Satoshi, Ellis-Davies Graham CR, Kitamura Kazuo, Kano Masanobu, Matsuzaki Masanori, Kasai Haruo. In vivo tvåfotonavlagring av glutamat som avslöjar struktur-funktionsförhållandena för dendritiska ryggraden i neocortex hos vuxna möss // The Journal of Physiology : journal. - 2011. - Vol. 589 , nr. 10 . - P. 2447-2457 . — ISSN 00223751 . - doi : 10.1113/jphysiol.2011.207100 .
↑ Prinz Astrid A., Abbott LF, Marder Eve. Den dynamiska klämman blir myndig // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2004. - Vol. 27 , nr. 4 . - S. 218-224 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2004.02.004 .
↑ Chen TW, Wardill TJ, Sun Y., Pulver SR, Renninger SL, Baohan A., Schreiter ER, Kerr RA, Orger MB, Jayaraman V., Looger LL, Svoboda K. och Kim DS Ultrasensitiva fluorescerande proteiner för avbildning av neuronala aktivitet (engelska) // Natur: journal. - 2013. - Vol. 499 , nr. 7458 . - S. 295-300 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature12354 .
↑ Yonehara K., Farrow K., Ghanem A., Hillier D., Balint K., Teixeira M., Juttner J., Noda M., Neve RL, Conzelmann K.-K., Roska B. The First Stage of Kardinalriktningselektiviteten är lokaliserad till dendriterna i retinala ganglieceller // Neuron : journal. - Cell Press , 2013. - Vol. 79 , nr. 6 . - P. 1078-1085 . — ISSN 08966273 . - doi : 10.1016/j.neuron.2013.08.005 .
↑ Summation (från senlatin summatio - addition) i fysiologi, sammanslagning av effekterna av ett antal stimuli som snabbt följer varandra (temporal summation) eller samtidigt (spatial summation) som uppstår i exciterande formationer (receptorer, nervceller, muskler) ).
↑ Bartley SH och Bishop GH Faktorer som bestämmer formen av det elektriska svaret från kaninens optiska cortex // American Physiological Society : journal. - 1932. - 31 december ( vol. 103 ). - S. 173-184 .
↑ Biskop GH och Clare MH Ursprungsplatser för elektriska potentialer i striat cortex // Journal of Neurophysiology : journal. - 1952. - 1 maj ( vol. 15 ). - S. 201-220 .
↑ Clare MH och Bishop GH Potentiella vågmekanismer i kattens cortex // Elektroencefalografi och klinisk neurofysiologi : journal. - 1956. - Vol. 8 , nr. 4 . - s. 583-602 . — ISSN 0013-4694 . - doi : 10.1016/0013-4694(56)90083-9 .
↑ 1 2 Biskop GH Naturhistoria av nervimpulsen // Fysiologiska översikter : journal. - 1956. - 1 juli ( vol. 36 ). - s. 376-399 .
↑ 1 2 Chang Hsiang-Tung. Dendritisk potential hos kortikala neuroner producerad genom direkt elektrisk stimulering av hjärnbarken // Journal of neurophysiology : journal. - 1951. - 1 januari. - S. 1 1-21 .
↑ Grundfest H. Dendriternas elektrofysiologi och farmakologi // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology : journal. - 1958. - November ( vol. 35 ). - S. 22-41 . — PMID 13609538 .
↑ 12 Eccles ; John Carew. Synapsernas fysiologi (neopr.) . - Academic Press , 1964. - S. 316.
↑ Eyzaguirre C och Kuffler SW Excitationsprocesser i dendriterna och i soman hos enskilda isolerade sensoriska nervceller hos hummer och kräftor // The Journal of General Physiology : journal. — Rockefeller University Press, 1955. - Vol. 39 , nr. 1 . - S. 87-119 . — ISSN 0022-1295 . doi : 10.1085 /jgp.39.1.87 .
↑ Lorente de No, R. och Condouris GA Dekrementell ledning i perifer nerv. Integration of Stimuli in the Neuron (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 1959. - April ( vol. 45 ). - P. 592-617 .
↑ Metoder i neuronal modellering: Från joner till nätverk / Koch Christof och Segev Idan. - MIT Press , 1998. - P. 671. - ISBN 9780262112314 .
↑ 1 2 Rall, Wilfrid. Wilfrid Rall // The History of Neuroscience in Autobiography, Volym 5 (engelska) / Squire, Larry R .. - 2006. - S. 551-613. — ISBN 978-0-12-370514-3 .
↑ 1 2 Shepherd, Gordon M. Skapande av modern neurovetenskap: Det revolutionära 1950 -talet . - Oxford University Press , 2009. - S. 304. - ISBN 9780199741472 .
↑ Svensson, Carl-Magnus. Dynamics of spatally extended dendrites (PhD-avhandling) (engelska) . - 2009. - S. 212.
↑ Lux HD och Pollen DA Elektriska konstanter för neuroner i kattens motoriska cortex // Journal of Neurophysiology : journal. - 1966. - 1 mars ( vol. 29 ). - S. 207-220 .
↑ Nelson PG och Lux HD Några elektriska mätningar av motoneuronparametrar // Biophysical Journal : journal. - 1970. - Vol. 10 , nej. 1 . - S. 55-73 . — ISSN 00063495 . - doi : 10.1016/S0006-3495(70)86285-3 .
↑ Desmond Nancy L. och Levy William B. Förändringar i den postsynaptiska tätheten med långvarig potentiering i dentate gyrus // The Journal of Comparative Neurology : journal. - 1986. - Vol. 253 , nr. 4 . - s. 476-482 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.902530405 .
↑ Larkman Alan U. Dendritisk morfologi av pyramidala neuroner i råttans visuella cortex: I. Branching patterns // The Journal of Comparative Neurology : journal. - 1991. - Vol. 306 , nr. 2 . - s. 307-319 . — ISSN 0021-9967 . - doi : 10.1002/cne.903060207 .
↑ Koch Christof och Segev Idan. Enstaka neurons roll i informationsbehandling // Nature Neuroscience : journal . - 2000. - Vol. 3 , nr. Supp . - P. 1171-1177 . — ISSN 10976256 . - doi : 10.1038/81444 .
↑ Allt-eller-inget - en potential som, när den väl genereras (efter att ha nått tröskeln för upphetsning), fortplantar sig av sig själv till fullbordan.
↑ 1 2 Chang Hsiang-Tung. Kortikala neuroner med särskild hänvisning till de apikala dendriterna // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology: tidskrift. - 1952. - Vol. 17 , nr. 0 . - S. 189-202 . — ISSN 0091-7451 . - doi : 10.1101/SQB.1952.017.01.019 .
↑ Fatt P. Elektriska potentialer som uppstår runt en neuron under dess antidromiska aktivering // Journal of Neurophysiology : journal. - 1957. - 1 januari ( vol. 20 ). - S. 27-60 .
↑ Andersen Per. Interhippocampal Impulses (engelska) // Acta Physiologica Scandinavica : journal. - 1960. - Vol. 48 , nr. 2 . - S. 178-208 . — ISSN 00016772 . - doi : 10.1111/j.1748-1716.1960.tb01856.x .
↑ Cragg BG och Hamlyn LH Aktionspotentialer hos de pyramidala neuronerna i kaninens hippocampus // The Journal of Physiology : journal. - 1955. - 28 september ( vol. 129 ). - P. 608-627 PMCID = PMC1365988 .
↑ Fujita Yasuichiro och Sakata Hideo. Elektrofysiologiska egenskaper hos CA1 och CA2 apikala dendriter av kanin hippocampus // Journal of Neurophysiology : journal. - 1962. - Vol. 25 . - S. 209-222 .
↑ Wong RKS, DAPrince och Basbaum AI Intradendritiska inspelningar från hippocampala neuroner // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal . - 1979. - Februari ( vol. 76 ). - P. 986-990 .
↑ Stuart Greg J. och Sakmann Bert. Aktiv förökning av somatiska aktionspotentialer till neokortikala pyramidcellsdendriter (engelska) // Nature : journal. - 1994. - Vol. 367 , nr. 6458 . - S. 69-72 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/367069a0 .

Litteratur

Monografier och läroböcker

Struktur och morfofunktionell klassificering av neuroner // Human Physiology / redigerad av V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko.
Kositsyn N. S. Mikrostruktur av dendriter och axodendritiska förbindelser i det centrala nervsystemet. - Moskva: Nauka , 1976. - 197 sid.
Nicholls, John G. Från neuron till hjärna (neopr.) . - 2012. - S. 671. - ISBN 9785397022163 .
Dendrites (engelska) / Stuart G., Spruston N., Hausser M.. - Oxford University Press , 1999. - P. 139-160. — ISBN ISBN 0-19-856656-5 ..
Theoretical Foundation of Dendritic Function: Selected Papers of Wilfrid Rall with Commentaries (engelska) / Segev I., Rinzel J. and Shepherd G.. - MIT Press , 1995. - P. 456. - ISBN 9780262193566 .
Yuste, Rafael. Dendritiska ryggar (neopr.) . - MIT Press , 2010. - S. 264 . — ISBN 9780262013505 .
Hille, Bertil. Joniska kanaler av exciterbara membran (obestämd) . - Sinauer Associates, Incorporated, 2001. - P. 814. - ISBN 9780878933211 .
Korogod Sergey M. och Suzanne Tyc-Dumont. Elektrisk dynamik i det dendritiska utrymmet . - Cambridge University Press , 2009. - S. 211. - ISBN 9781139481229 .
Tuckwell, Henry C. Introduktion till teoretisk neurobiologi : Volym 1, linjär kabelteori och dendritisk struktur . - Cambridge University Press , 1988. - S. 304. - ISBN 9780521350969 .
Koch, Christof. Beräkningens biofysik: informationsbehandling i enstaka neuroner . - Oxford University Press , 2004. - P. 562. - ISBN 9780195181999 .
Methods in Neuronal Modeling: From Ions to Networks / Koch Christof och Segev Idan. - MIT Press , 1998. - P. 671. - ISBN 9780262112314 .
Neurovetenskap - från molekyl till beteende: en lärobok vid universitet / Galizia, C. Giovanni och Lledo, Pierre-Marie. - Springer, 2013. - S. 736. - ISBN 978-3-642-10769-6 .
Shepherd, Gordon M. Skapande av modern neurovetenskap: Det revolutionära 1950-talet . - Oxford University Press , 2009. - S. 304. - ISBN 9780199741472 .
Fundamental neurovetenskap (neopr.) / Squire, Larry. - 3. - 2008. - P. 63. - ISBN 978-0-12-374019-9 .
Ermentrout Bard och Terman David H. Mathematical Foundations of Neuroscience (obestämd) . - Springer, 2010. - S. 422. - ISBN 9780387877075 .

Granska artiklar

Magee Jeffrey C och Johnston Daniel. Dendritisk funktions plasticitet (engelska) // Current Opinion in Neurobiology. — Elsevier , 2005. — Vol. 15 , nr. 3 . - s. 334-342 . — ISSN 09594388 . - doi : 10.1016/j.conb.2005.05.013 .
Sjöstrom PJ, Rancz EA, Roth A., Hausser M. Dendritisk excitabilitet och synaptisk plasticitet // Fysiologiska recensioner : journal. - 2008. - Vol. 88 , nr. 2 . - P. 769-840 . — ISSN 0031-9333 . - doi : 10.1152/physrev.00016.2007 .
Hausser M. Diversity and Dynamics of Dendritic Signaling (engelska) // Science . - 2000. - 27 oktober ( vol. 290 ). - s. 739-744 . - doi : 10.1126/science.290.5492.739 .
Major Guy, Larkum Matthew E. och Schiller Jackie. Active Properties of Neocortical Pyramidal Neuron Dendrites (engelska) // Annual Review of Neuroscience : journal. - 2013. - Vol. 36 , nr. 1 . - S. 1-24 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev-neuro-062111-150343 .
London Michael och Hausser Michael. Dendritisk beräkning (engelska) // Annual Review of Neuroscience . - 2005. - Vol. 28 , nr. 1 . - s. 503-532 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.neuro.28.061604.135703 .
Johnston D., Magee JC, Colbert CM, Christie BR Active Properties of Neuronal Dendrites (engelska) // Annual Review of Neuroscience . - 1996. - Vol. 19 , nr. 1 . - S. 165-186 . — ISSN 0147-006X . - doi : 10.1146/annurev.ne.19.030196.001121 .
Mel Bartlett W. Informationsbehandling i dendritiska träd // Neural Computation. - 1994. - Vol. 6 , nr. 6 . - P. 1031-1085 . — ISSN 0899-7667 . - doi : 10.1162/neco.1994.6.6.1031 .
Kasai Haruo, Fukuda Masahiro, Watanabe Satoshi, Hayashi-Takag Akiko och Noguchi Jun. Strukturell dynamik hos dendritiska ryggraden i minne och kognition // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2010. - Vol. 33 , nr. 3 . - S. 121-129 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.01.001 .
Johnston Daniel & Narayanan Rishikesh. Aktiva dendriter : färgglada vingar av de mystiska fjärilarna // Trends in Neurosciences : journal. - Cell Press , 2008. - Vol. 31 , nr. 6 . - s. 309-316 . — ISSN 01662236 . - doi : 10.1016/j.tins.2008.03.004 .

På ryska

Savelyev AV Metodik för synaptisk självorganisering och problemet med distala synapser av neuroner // Journal of Problems of the Evolution of Open Systems. - Kazakstan, Almaty, 2006. - T. 8 , nr 2 . - S. 96-104 .
Informationsbehandling i hjärnan . (inte tillgänglig länk)
Krasnoshchekova E.I. Modulär organisation av nervcentra . - St Petersburg. : förlag vid St. Petersburg State University, 2007. - S. villkorligt tryck.l.10. .
Akulinin, Viktor A. Mönster och strukturella och funktionella mekanismer för omorganisation av dendriter i hjärnans nervceller under den postischemiska perioden . - Omsk, 2004. - S. 261 .
Pokorny Yu. V., Pokrovsky AN, Pryadiev VL, Borovskikh AV Modell av postsynaptisk potential i nervcellsdendriter. — Voronezh State University; St Petersburg State University.
Voronkov Gennady Sergeevich. Hämning av glomeruli och impulsaktivitet hos dendriter av sekundära neuroner i luktbulben // Väst. Moskva universitet Ser 16: journal. - 1987. - Nr 2 . - S. 40-48 .

Länkar

Dendrit // Demosthenes - Prekambrium. - M . : Soviet Encyclopedia, 1952. - S. 11 (vänster kolumn). - ( Stora sovjetiska encyklopedin : [i 51 volymer] / chefredaktör B. A. Vvedensky ; 1949-1958, v. 14).

Tematiska platser	FMA
Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor ryss Britannica (online)
I bibliografiska kataloger	BNF : 13743499b GND : 4326242-9 J9U : 987007548139205171 LCCN : sh85036698 NKC : ph588556

Histologi : Nervvävnad
Neuroner ( grå substans )	Pericarion axon Axon colliculus , Axon terminal , Axoplasm , Axolemm , Neurofilament tillväxtkon axon transport Wallerisk degeneration Dendrit Nissl substans , Dendritisk ryggrad , Apikal dendrit , Basal dendrit Dendritisk plasticitet Dendritisk verkanspotential typer bipolära neuroner Unipolära neuroner Pseudo-unipolära neuroner Multipolära neuroner pyramidal neuron stellate neuron Purkinje cell granulär cell Interneuron Cage Renshaw
Afferent nerv / Sensorisk neuron	GSA GVA SSA SVA Nervfibrer Muskelspindlar (Ia) , Nerv-senaspindel (Ib) , II- eller Aβ-fibrer , III- eller Aδ-fibrer , IV- eller C-fibrer
Efferent nerv / Motorneuron	GSE GVE SVE övre motorneuron lägre motorneuron α motorneuroner , γ motorneuroner
Synaps	kemisk synaps neuromuskulära förbindelsen Ephaps (elektrisk synaps) neuropil synaptisk vesikel
sensorisk receptor	Meissner-kropp Merkels kropp Pacini-kropp Ruffini-kropp neuromuskulär spindel fri nervända Luktneuron fotoreceptorceller hårceller smaklök
neuroglia	astrocyter Radiell glia Oligodendrocyter Ependyma celler Tanyacytes mikroglia
Myelin ( vit substans )	CNS Oligodendrocyter PNS Schwann-celler neurolemma Skärning av Ranvier / Internodalt segment myelinskåra
Bindväv	epineurium Perineurium Endoneurium knippen av nervfibrer Hjärnhjärna : hård , arachnoid , mjuk