Granulära celler är flera typer av små neuroner i hjärnan. Namnet "granulär cell" ("granulär cell", "korncell") används av anatomer för flera olika typer av neuroner, vars enda gemensamma drag är den extremt lilla storleken på dessa cellers kroppar.
Granulära celler finns i det granulära (granulära) lagret av lillhjärnan , i dentate gyrus av hippocampus , i det ytliga lagret av den dorsala cochleakärnan, i luktbulben och i det fjärde lagret av hjärnbarken .
Cerebellära granulceller utgör majoriteten av neuroner i den mänskliga hjärnan. De exciteras från mossiga (mossiga) fibrer i lillhjärnan, som kommer från kärnorna i pons . Parallella fibrer sträcker sig från de cerebellära granulcellerna genom Purkinje-lagret till det molekylära lagret, där de förgrenar sig och sprider sig genom Purkinje-cellens dendritiska träd . Parallella fibrer (axoner av granulceller) bildar tusentals excitatoriska synapser på de mediala och distala dendriterna i Purkinje-celler. Dessa synapser använder glutamat som en signalsubstans.
Granulära celler i det fjärde lagret av hjärnbarken tar emot input från thalamus och vidarebefordrar det till de yttre granulära lagren 2-3 samt de inre granulära lagren av hjärnbarken .
Granulära celler i olika delar av hjärnan skiljer sig både funktionellt och anatomiskt - deras enda likhet är deras ringa storlek. Till exempel är granulatceller i luktbulben GABAergiska och har inga axoner , medan granulceller i hippocampus dentate gyrus har projektionsaxoner som använder glutamat . Dessa två populationer av granulceller är också de enda stora populationerna av neuroner som uppvisar neurogenes hos vuxna, i motsats till cerebellära och kortikala granulceller. Granulceller (med undantag för de i luktkolan) har en struktur som är typisk för en neuron och består av en dendrit , en neuronkropp och en axon .
Dendriter : Varje granulcell har 3-4 korta dendriter. Varje dendrit är ungefär 15 mikron lång.
Neuronkropp : Alla granulcellkroppar är ungefär 10 mikrometer i diameter.
Närvaron av gap junctions mellan granulceller gör att flera neuroner kan kopplas till varandra, vilket i sin tur tillåter flera celler att arbeta synkront. [ett]
De granulära cellerna som produceras av den rombiska läppen finns i det granulära lagret av cerebellar cortex. Dessa celler är små och många. De kännetecknas av en mycket liten neuronkropp och några korta dendriter som slutar i kloliknande utsprång. Under ett transmissionselektronmikroskop kännetecknas dessa celler av en mörkt färgad kärna omgiven av en tunn kant av cytoplasma. De cerebellära granulcellernas axoner stiger upp i det molekylära lagret, där de separeras för att bilda parallella fibrer. [2]
Granulära celler är den huvudsakliga celltypen av dentate gyrus. Tandade granulceller har en elliptisk kropp som är ungefär 10 mikron bred och 18 mikron hög. [3]
Granulära celler har ett karakteristiskt konformat dendritträd av spetsiga apikala dendriter. Dendriternas grenar löper genom hela det molekylära lagret: de mest avlägsna ändarna av det dendritiska trädet slutar precis vid hippocampus sulcus eller vid ytan av ventrikeln [4] . De dentata granulcellerna är tätt packade i det granulära skiktet av dentata gyrusen.
De granulära cellerna i de dorsala cochleakärnorna är små neuroner med två till tre korta dendriter, vilket ger upphov till flera grenar som expanderar mot slutet. Dendriterna i dessa granulceller är korta med kloliknande ändar som bildar "kulor" som mossiga mossfibrer passar till, liknande cerebellära granulceller [5] . Deras axoner sträcker sig till det molekylära lagret av de dorsala cochleakärnorna, där de bildar parallella fibrer, också liknande cerebellära granulceller [6] . Dorsal cochlea nucleus granulceller är små excitatoriska interneuroner som är utvecklingsrelaterade till och liknar cerebellära granulceller.
Granulcellerna i ryggradsdjurets luktlök har inga axoner. Varje cell ger upphov till korta centrala dendriter och en lång apikal dendrit som passerar genom det granulära skiktet och tränger in i mitralisskiktet i cellkropparna. Dendritens grenar slutar i det inre plexiformade lagret bland dendriterna i luktkanalen [7] .
Granulära celler i lillhjärnan tar emot excitatoriska signaler från 3-4 mossiga (mossiga) fibrer som kommer från kärnorna i pons. De mossiga fibrerna är förbundna med en excitatorisk synaps med granulceller, genom vilken en aktionspotential framkallas på granulcellerna.
Axonerna i de cerebellära granulcellerna separeras för att bilda parallella fibrer som innerverar Purkinje-cellerna. Den stora majoriteten av axonala synapser av granulceller är belägna på parallella fibrer [8] .
Parallella fibrer passerar genom Purkinje-skiktet in i molekylskiktet, där de förgrenar sig och fortplantar sig genom Purkinje-cellernas dendritiska träd. Dessa parallella fibrer och dendriter av Purkinje-celler bildar tusentals excitatoriska synapser mellan granulceller och Purkinje-celler. Vid dessa synapser exciteras målcellen av frisättningen av glutamat.
Parallella fibrer och synapser av de stigande axonerna i samma granulcell avfyras synkront, vilket resulterar i excitatoriska signaler. Ljärnbarken innehåller en mängd olika hämmande neuroner (interneuroner). De enda excitatoriska neuronerna i cerebellar cortex är granulceller [9] .
Synapsplasticitet mellan parallella fibrer och Purkinje-celler tros vara viktig för motorisk inlärning [10] . De cerebellära kretsarnas funktion beror helt på de processer som äger rum i det granulära lagret. Som ett resultat avgör granulcellernas funktion hela lillhjärnans funktion som helhet [11] .
Granulcellsdendriter synapsar också med karakteristiska omyeliniserade axoner, som Santiago Ramón y Cajal kallade mossiga (mossiga) fibrer [4] . Mossiga fibrer och Golgi-celler bildar synaptiska förbindelser med granulceller. Tillsammans bildar dessa celler de så kallade glomeruli [10] .
Mossfiberinmatningsvärden bevaras under synaptisk överföring mellan granulceller, vilket antyder granulcellsinnervation specifik för den mottagna mossfiberinmatningen [12] . Granulära celler överför inte bara signaler från mossiga fibrer, de utför också olika komplexa transformationer [10] .
Skillnaden i mossiga fibrer som överför en signal till granulceller påverkar direkt typen av information som överförs av granulceller till Purkinje-celler. Tillförlitligheten av denna översättning kommer att bero på tillförlitligheten av den synaptiska aktiviteten hos granulceller och arten av den resulterande impulsen [13] . Signalen som mottas av granulcellen från den mossiga fibern beror på själva den mossiga fiberns funktion. Därför kan granulatceller kombinera information från olika mossiga fibrer och skapa nya aktivitetsmönster [13] .
Olika mossiga fiberinmatningsmönster producerar unika aktivitetsmönster i granulceller som kan modifieras av träningssignalen som sänds från klättringsfibrer. David Marr och James Albus har föreslagit att lillhjärnan fungerar som ett adaptivt filter, som ändrar motoriskt beteende baserat på arten av sensoriska input [14] .
Under den synaptiska interaktionen av många (~200 000) granulceller med en enda Purkinje-cell, kan verkan av varje parallell fiber ändras i enlighet med "träningssignalen" från klättringsfibrerna.
David Marr föreslog att granulceller kodar för kombinationer av signaler från mossiga fibrer. För att en granulcell ska svara måste den ta emot signaler från många mossiga fibrer. Samlingen av flera ingångar gör att lillhjärnan kan skilja mellan olika insignalmönster mer exakt än en enda mossig fiber skulle göra.
Tandade granulcellerEn minskning av antalet neuroner i dentate gyrus i hippocampus leder till en försämring av det rumsliga minnet. Av denna anledning antas det att granulära celler i dentate gyrus är involverade i bildandet av rumsminne [15] . Omogna och mogna tandade granulceller har separata funktioner i minnet. Nya "vuxna" granulceller antas vara involverade i separationen (särskiljandet) av modeller, och gamla, mogna granulceller bidrar till deras snabba implementering [16] .
Granulära celler i de dorsala cochleakärnornaPyramidcellerna i den primära hörselbarken projicerar direkt på cochleakärnorna. Detta är viktigt vid bildandet av den akustiska skrämselreflexen, där pyramidcellerna modulerar den sekundära orienterande reflexen. Granulära celler i de dorsala cochleakärnorna spelar en roll i uppfattningen och svaret på ljud.
Granulära celler i luktlökenHämning av granulceller, som är den vanligaste typen av GABAergiska celler, spelar en viktig roll för signalering från luktbulben [17] . Det finns två typer av excitatoriska signaler som tas emot av GABAergiska granulceller: de som aktiveras av AMPA-receptorer och de som aktiveras av NMDA-receptorer. Detta gör det möjligt för granulatceller att reglera bearbetningen av sensorisk information i luktbulben [17] . Olfaktoriska bulb-granulceller har också visat sig vara viktiga i bildandet av minnen associerade med lukter [18] .
TrtB (tyrosinkinasreceptor B) är ansvarig för att upprätthålla normala synaptiska interaktioner av granulceller. TrtB reglerar också specifik granulcellsmorfologi och anses därför vara viktig för regleringen av neuronal utveckling, neuronal plasticitet, inlärning och utveckling av epilepsi [19] . TrtB granulcellsreglering är en viktig faktor för att förebygga minnesförsämring och limbisk epilepsi. Detta beror på det faktum att tandade granulceller spelar en viktig roll i aktiviteten hos kretsar i hippocampus entorhinala cortex under normala och patologiska tillstånd. Tandade granulceller reglerar informationsflödet till hippocampus, en struktur som är nödvändig för normal inlärning och minne [19] .
Både epilepsi och depression visar sig i störningar av produktionen av nya "vuxna" granulceller i hippocampus [20] . Epilepsi är förknippat med ökad produktion - men avvikande integration - av nya celler tidigt i sjukdomen och minskad produktion i de senare stadierna [20] . Avvikande integrering av nya "vuxna" celler under utvecklingen av epilepsi kan försämra förmågan hos dentate gyrus att förhindra överexcitation av hippocampus pyramidceller och därigenom bidra till uppkomsten av anfall. Ett långvarigt epileptiskt anfall stimulerar neurogenes av dentata granulceller. Dessa återfödda tandade granulceller kan leda till avvikande kopplingar associerade med epileptogenes [21]
Patienter som lider av Alzheimers sjukdom har förkortade granulcellsdendriter. Dessutom är deras dendriter mindre grenade och har färre ryggar än hos patienter utan denna sjukdom [22] . Specifika neurofibrillära förändringar i tandade granulceller förekommer hos patienter med Alzheimers sjukdom, progressiv supranukleär okulär pares och olika sjukdomar associerade med förekomsten av Lewy-kroppar [23] .
| Histologi : Nervvävnad | |
|---|---|
| Neuroner ( grå substans ) |
|
| Afferent nerv / Sensorisk neuron |
|
| Efferent nerv / Motorneuron |
|
| Synaps | |
| sensorisk receptor | |
| neuroglia | |
| Myelin ( vit substans ) | CNS Oligodendrocyter PNS Schwann-celler neurolemma Skärning av Ranvier / Internodalt segment myelinskåra |
| Bindväv |
|