Inom evolutionär utvecklingsbiologi är heterokroni varje genetiskt kontrollerad skillnad i tidpunkten eller varaktigheten av utvecklingsprocessen i en organism jämfört med dess förfäder eller andra organismer. Detta leder till en förändring i storlek, form, egenskaper och till och med närvaron av vissa organ och funktioner. Detta i motsats till heterotopia , en förändring i den rumsliga positionen för vissa processer i embryot, som också kan skapa morfologiska innovationer. Heterokroni kan delas in i intraspecifik heterokroni , variation inom en art, och interspecifik heterokroni , fylogenetisk variation, det vill säga förändringen i en avkommansart i förhållande till en förfädersart. [2]
Alla dessa förändringar påverkar början, slutet, hastigheten eller varaktigheten av en viss utvecklingsprocess. [3] Begreppet heterokroni introducerades av Ernst Haeckel 1875 [4] [5] och gavs sin moderna betydelse av Gavin De Beer 1930.
Begreppet heterokroni introducerades av den tyske zoologen Ernst Haeckel 1875, där han använde det för att definiera avvikelser från rekapitulationsteorin , som ansåg att "ontogeni rekapitulerar fylogeni". [4] Som noterat av Stephen Gould , används Haeckels term nu i motsatt betydelse av dess mynt. Han föreslog att den embryonala utvecklingen (ontogenes) av "högre" djur replikerar deras ärftliga utveckling ( fylogenes ). Detta, enligt hans åsikt, komprimerade oundvikligen de tidigare utvecklingsstadierna som representerade förfäderna till en kortare tid, vilket innebar en accelererad utveckling. Haeckels ideal skulle vara att utvecklingen av varje del av organismen påskyndas på detta sätt, men han insåg att vissa organ kunde utvecklas med förändringar i position ( heterotopi , ett annat koncept han skapade) eller i tid (heterokroni), som undantag från hans styre. Således menade han att termen betyder en förändring i tidpunkten för embryonal utveckling av ett organ i förhållande till resten av samma djur, medan det för närvarande används, efter den brittiske evolutionära embryologen Gavin De Beers arbete 1930, att hänvisa till en förändring i förhållande till utvecklingen av samma organ hos djurets förfäder. [6] [7]
År 1928 visade den engelske embryologen Walter Garstang att manteldjurslarver delade strukturer, såsom notokorden , med vuxna ryggradsdjur, och föreslog att ryggradsdjur härstammade från en sådan larv genom pedomorfos (neoteny). [åtta]
De Beer förutsåg evolutionär utvecklingsbiologi i sin bok från 1930 Embryos and Ancestors [ 9] som visar att evolution kan ske genom heterokroni, såsom i pedomorfos, upprätthållandet av unga egenskaper hos vuxna. [10] [5] De Beer hävdade att detta möjliggjorde snabba evolutionära förändringar som var för korta för att kunna registreras i fossilregistret , och förklarar i huvudsak varför uppenbara luckor var sannolika. [elva]
Heterokroni kan delas in i intraspecifika och interspecifika typer.
Intraspecifik heterokroni betyder en förändring i hastigheten eller tidpunkten för utveckling inom en art. Till exempel fördröjer vissa individer av salamanderarten Ambystoma talpoideum metamorfosen av skallen. [12] Reilly et al hävdar att vi kan definiera dessa variantindivider som pedotypiska (med trunkerad utveckling i förhållande till förfädertillstånd), peratypiska (med utökad utveckling i förhållande till förfädertillstånd) eller isotypiska (att uppnå samma förfädersform men genom en annan mekanism ). ). [2]
Interspecifik heterokroni betyder skillnader i hastigheten eller tidpunkten för utvecklingen av en efterkommande art i förhållande till dess förfader. Detta kan leda till pedomofos (trunkering av den förfäders ontogeni), peramorfos (som går bortom den förfäders ontogeni) eller isomorfos (att uppnå samma förfäders tillstånd genom en annan mekanism). [2]
Det finns tre huvudmekanismer för heterokroni, [13] [14] [15] [16] som var och en kan förändras i en av två riktningar, vilket resulterar i sex typer av störningar som kan kombineras på olika sätt. [17] I slutändan leder detta till en förlängd, förskjuten eller trunkerad utveckling av en viss process, såsom verkan av en verktygsgen, [18] i relation till det ärftliga tillståndet eller till andra kongener, beroende på om interspecifik eller intraspecifik heterokroni är i fokus. Att bestämma vilken av de sex störningarna som uppstår är avgörande för att bestämma den faktiska underliggande mekanismen som leder till peramorfos eller pedomorfos. [2]
En grafisk illustration av hur acceleration kan förändra kroppsplanen kan ses hos ormar . Medan ett typiskt ryggradsdjur som en mus bara har cirka 60 ryggkotor, har ormar mellan 150 och 400, vilket ger dem en extremt lång ryggrad och tillåter dem att röra sig på ett slingrande sätt . Orm embryon uppnår detta genom att accelerera deras somit (kroppssegment) skapande system, som är beroende av en oscillator. Oscillerande klockor i ormar går ungefär fyra gånger snabbare än de i musembryon, och skapar initialt mycket tunna somiter. De expanderar och antar en typisk ryggradsform, vilket förlänger kroppen. [19] Giraffer härleder sina långa halsar från en annan heterokroni som förlänger utvecklingen av deras halskotor; de behåller det vanliga däggdjursnumret av dessa kotor, sju. [1] Detta antal verkar begränsas av användningen av cervikala somiter för att bilda däggdjursdiafragmamuskel ; som ett resultat är embryots hals uppdelad i tre moduler, den mellersta (från C3 till C5) tjänar diafragman. Det antas att störningen av denna process kommer att döda embryot snarare än att ge det fler kotor. [tjugo]
Heterokroni kan identifieras genom att jämföra fylogenetiskt besläktade arter, till exempel en grupp av olika fågelarter vars ben skiljer sig åt i medellängd. Dessa jämförelser är svåra eftersom det inte finns några universella ontogenetiska tidsstämplar. Händelsepoolningsmetoden försöker lösa detta problem genom att jämföra de relativa tiderna för två händelser samtidigt. [21] Denna metod upptäcker händelseheterokronier, i motsats till allometriska förändringar. Det är besvärligt att använda eftersom antalet tecken i ett par händelser ökar med kvadraten på antalet händelser som jämförs. Händelseaggregering kan dock automatiseras, till exempel med PARSIMOV-skriptet. [22] En ny metod, kontinuerlig analys, är baserad på enkel standardisering av ontogenetisk tid eller sekvenser, ekonomi av kvadratförändringar och fylogenetiskt oberoende kontraster. [23]
Paedomorphosis kan vara resultatet av neoteni , kvarvarande ungdomsdrag i den vuxna formen som ett resultat av försenad somatisk utveckling, eller progenesis, accelerationen av utvecklingsprocesser så att den juvenila formen blir den sexuellt mogna vuxen. [24]
Neoteny bromsar kroppens utveckling i vuxen ålder, och det kallas "evig barndom". [25] I denna form av heterokroni förlängs själva stadiet av barndomens utveckling, och vissa utvecklingsprocesser som normalt bara inträffar under barndomen (t.ex. accelererad hjärntillväxt hos människor [26] [27] [28] ) förlängs också genomgående. denna period.. Neoteny har varit inblandad som en växande orsak till ett antal beteendeförändringar till följd av ökad hjärnans plasticitet och förlängd barndom. [29]
Progenes (eller pedogenes) kan observeras i axolotl ( Ambystoma mexicanum ). Axolotler når full könsmognad samtidigt som de behåller sina fenor och gälar (med andra ord fortfarande i den unga formen av sina förfäder). De kommer att stanna kvar i vattenmiljön i denna stympade form av utveckling och kommer inte att flytta till land, som andra könsmogna salamanderarter. Man tror att detta är en form av hypomorfos (ett tidigare slut på utvecklingen) [30] , som bestäms både hormonellt [31] [32] och genetiskt. [31] All metamorfos som skulle tillåta en salamander att övergå till en vuxen form blockeras i huvudsak av båda dessa faktorer. [33]
Paedomorphosis kan spela en avgörande roll i utvecklingen av fågelskalle . [34] Skallar och näbbar av levande vuxna fåglar bevarar anatomin hos de unga theropoddinosaurier som de utvecklats ur. [35] Moderna fåglar har stora ögon och hjärnor jämfört med resten av skallen; ett tillstånd som ses hos vuxna fåglar som representerar (i stort sett) det unga stadiet av en dinosaurie. [36] En juvenil fågelförfader (typisk för Coelophysis ) skulle ha haft ett kort ansikte, stora ögon, en tunn gom, en smal zygoma, höga och tunna postorbitala ben, begränsade adduktorer och en kort klumpformad kalot. När en organism som denna åldrades ändrade de kraftigt sin kranialmorfologi för att utveckla en robust skalle med större, överlappande ben. Fåglar behåller dock denna juvenila morfologi. [37] Data från molekylära experiment tyder på att både fibroblasttillväxtfaktor 8 (FGF8) och medlemmar av WNT-signalvägen bidrar till pedomorfos hos fåglar. [38] Dessa signalvägar är kända för att spela en roll i ansiktsmönster hos andra ryggradsdjursarter. [39] Detta bibehållande av ett ungt förfädertillstånd ledde till andra förändringar i anatomin som resulterade i en lätt, mycket kinetisk (rörlig) skalle bestående av många små, icke-överlappande ben. [37] [40] Detta tros ha bidragit till utvecklingen av kraniell kinesis hos fåglar [37] som spelade en avgörande roll i deras ekologiska framgång. [40]
Peramorfos är försenad mognad med långa tillväxtperioder. Ett exempel är den utdöda irländska älgen ( Megaloceros giganteus ). Baserat på fossiler var dess horn upp till 12 fot breda, ungefär en tredjedel större än hornen till sin nära släkting, älgen. Irländska älgar hade större horn på grund av lång utveckling under sin tillväxtperiod. [41] [42]
Ett annat exempel på peramorfos observeras hos isolerade (ö) gnagare. Deras egenskaper inkluderar gigantism, bredare kinder och tänder, minskad kullstorlek och längre livslängd. Deras släktingar som lever under kontinentala förhållanden är mycket mindre. Ögnagare har utvecklat dessa egenskaper för att anpassa sig till det överflöd av mat och resurser som finns på deras öar. Dessa faktorer är en del av ett komplext fenomen som kallas ö-syndrom. [43] Med mindre predation och konkurrens om resurser, gynnade urval överutvecklingen av dessa arter. Minskad kullstorlek uppmuntrar överutveckling av deras kroppar till större.
Ambistoma , en nära släkting till axolotlen, visar tecken på både pedomorfos och peramorfos. Larven kan utvecklas i vilken riktning som helst. Befolkningstäthet, föda och mängden vatten kan påverka manifestationen av heterokroni. En studie från 1987 på Ambystome fann att en högre andel individer blev pedomorfa när det fanns en låg täthet av larvpopulationer vid en konstant vattennivå, i motsats till en hög täthet av larvpopulationer i torkande vatten. [44] Detta har lett till hypotesen att selektiv miljöpåverkan, såsom predation och förlust av resurser, spelade en viktig roll för att skapa dessa trender. [45] Dessa idéer har stötts av andra studier, såsom peramorfos i den Puertoricanska lövgrodan. En annan orsak kan vara generationstid eller livslängden för arten i fråga. När en art har en relativt kort livslängd, gynnar naturligt urval utvecklingen av pedomorfism (t.ex. axolotl: 7-10 år). Omvänt, med en lång livslängd, gynnar naturligt urval utvecklingen av peramorfos (t.ex. irländsk älg: 20-22 år). [43]
Heterokroni är ansvarig för ett brett spektrum av effekter [3] såsom förlängning av fingrarna genom att lägga till extra falanger i delfiner för att bilda deras simfötter, [46] sexuell dimorfism , [8] det neoteniska ursprunget hos ryggradsdjur från manteldjurslarver , [8] och polymorfism mellan insektskaster . [47]
Hos människor har flera heterochronies beskrivits i relation till schimpanser . Hos schimpansfoster börjar hjärn- och huvudtillväxten i ungefär samma utvecklingsstadium och växer i en takt som liknar människors, men tillväxten avstannar kort efter födseln, medan hos människor fortsätter hjärn- och huvudtillväxten flera år efter födseln. Denna speciella typ av heterokroni, hypermorfos, involverar en fördröjning av förskjutningen av utvecklingsprocessen, eller på motsvarande sätt närvaron av en tidig utvecklingsprocess i senare utvecklingsstadier. Jämfört med schimpanser har människor omkring 30 olika neotenia , som behåller de större huvuden, mindre käkar och näsor och kortare lemmar som är karakteristiska för unga schimpanser. [48] [49]
Termen "heterokairi" föreslogs 2003 av John Spicer och Warren Burggren för att särskilja plasticitet i tidpunkten för uppkomsten av utvecklingshändelser på individ- eller befolkningsnivå. [femtio]