Diadektomorfer

†  Diadectomorphs

Skelett av Diadectes sideropelicus
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:ReptiliomorferSuperorder:†  BatracosaurierSkatt:†  CotilosaurusTrupp:†  Diadectomorphs
Internationellt vetenskapligt namn
Diadectomorpha Watson , 1917
familjer
  • † Diadectidae  Cope, 1880
  • † Limnoscelidae  Williston, 1911
  • † Tseajaiidae  Vaughn, 1964

Diadectomorphs [1] [2] ( lat.  Diadectomorpha ) är ett lösgörande av stora reptiliomorphs från Carboniferous och Lower Perm av Euramerica och Övre Perm ( Vuchapian Stage ) i Asien , mycket nära fostervattnets förfäder . Inkluderar stora (mer än 2 meter långa) köttätande och ännu större (över 3 meter) växtätande former, vissa är semi-akvatiska, andra är helt terrestra. Diadectomorphs uppstod som synes i övre Mississippian , men blev utbredd efter kollapsen av karbonskogarna och blomstrade under övre Pennsylvanian och lägre Perm. Trots den breda utbredningen och arternas mångfald var diadektomorfer inte dominerande. De beskrivs ofta från fragmentariska lämningar. I Euramerica dör de helt ut vid gränsen till nedre och mellersta perm, från mellanperm i Tatarstan är ett exemplar känt, som möjligen tillhör diadekter. Det senaste exemplaret av Alveusdectes fenestratus som hittats kommer från den övre perm i Jiyuan ( Kina ) [3] .

Struktur och livsstil

Diadectomorphs delar egenskaper hos både amfibier och reptiler . Inkluderad i cotylosauriska kladden som den mest primitiva förfäderslinjen av reptiler nära besläktad med de första riktiga fostervattnet. Tyvärr finns det inga direkta bevis för att tillskriva diadektomorfen till amfibier eller reptiler. Argument för den eller den hypotesen har hittills endast anförts på indirekta grunder - livsmiljön och skelettets struktur .

Huvuddelen av fynden av diadektomorfer gjordes i områden med torrt klimat (röda blommor i Texas). Följaktligen kunde de leva på avstånd från vatten, äta relativt grov mat och häcka under ogynnsamma förhållanden för groddjur.

Skallens struktur är mycket primitiv jämfört med skallarna hos reptiler. Ett stort antal ben i skallens tak, karakteristiskt för amfibier, en stor uttalad öroninsats, karakteristisk för groddjur, en stor parietalöppning och en mycket tung underkäke, ovanligt för reptiler. Det är dock omöjligt att entydigt tillskriva amfibier diadektomorfer, enligt dessa särdrag, eftersom skallen av basala amnioter, med vilka diadekter bör jämföras, inte har hittats. Öroninsatsen hos den största arten är inte så stor jämfört med storleken på skallen. Den massiva underkäken kan ses som ett boende för käkmusklerna. Å andra sidan är skallen på diadecta vagt lik dem hos pareiasaurerna .

Ryggraden hos diadectes liknar ryggraden hos reptiler. Kotorna är kraftfulla, solida med ett enda centrum. Det axiella skelettet gör att du kan stödja kroppen i vikt. Antalet presakrala kotor är litet (cirka 20). Svanskotorna är små, svansen är kort (som hos reptiler), livmoderhalsregionen innehåller inte mer än 4 kotor (som hos amfibier).

Revbenen är kraftfulla, långa och breda och går hela vägen till korsbenet. I växtätande former är kroppen tunnformad. De tjockaste revbenen finns på framsidan av bröstet, vilket tydligen beror på arbetet i axelgördelns muskler.

Lemmarna är kraftfulla och långa, designade för aktiv rörelse på land. Strukturen av bakbenen och bäckenet är mycket nära den som observeras hos tidiga reptiler. Benen på frambenen är typiska för landlevande djur - långa, med en märkbar förträngning i den centrala delen, stora leder och utsprång för muskelfäste. Axelgördeln är närmare amfibie - med ett underutvecklat bröstben och fäste av armar och ben på sidorna av bröstet. Med denna struktur av frambenen vilar kroppen ofta på marken med bröstet, vilket förhindrar effektiv andning. Enligt de överlevande spåren av diadektomorfer är det känt att de rörde sig genom att höja sina kroppar över marken. Händer och fötter på diadektomorfer är små med korta tjocka fingrar, som är mycket svåra att operera i vatten. Fingrarna hade inga klor, vilket är ett tecken på groddjur. Reptiler med keratinklor upptäcktes dock först under de sista 10-15 miljoner åren av karbonperioden. Därför kan basala reptiler inte ha haft klor.

Taxonomi

Diadektomorfen höjs numera vanligtvis till rangordning när formella taxonomiska rangordningar används. Den är indelad i tre familjer som visar specialisering inom olika ekologiska nischer. De exakta fylogenetiska förhållandena mellan dessa tre familjer kan diskuteras [4] .

Familjen diadectider [5] ( Diadectidae ) är den mest studerade gruppen, inklusive medelstora och stora växtätare. De tidiga representanterna var lågt ställda, men de senare diadecta (från vilken hela gruppen namngavs) utvecklade kraftfulla, brett åtskilda ben, som påminner om anatomin hos tidiga växtätande reptiler. Framtänderna liknade mejselformade framtänder (för att plocka växter), kindtänderna var tillplattade och långsträckta över käken. Det typiska labyrinthodont -emaljskyddet saknas. De palatintänder som är karakteristiska för andra paleozoiska amfibier kommer inte till uttryck. Diadektider fördelades mestadels i de norra delarna av Pangea.

Familjen Limnoscelidae [6] ( Limnoscelidae ), den mest primitiva, inkluderade stora rovdjur eller fiskätande. Det största släktet, limnoscelis , kunde nå 1,5 meter. Familjemedlemmar hade vassa och lätt böjda tänder med labyrintodontamalj. Distributionen verkar ha varit begränsad till Nordamerika .

Familjen Tseajaiider [7] ( Tseajaiidae ), känd från ett enda exemplar från Nordamerika, är medelstora reptiliomorfa amfibier - generalister. De hade trubbiga tänder och verkar ha varit övervägande växtätare eller allätare. Ett känt exemplar var cirka 1 meter långt.

Reproduktion och tillhörighet till fostervatten

Reproduktion av diadectomorphs är en viktig fråga. Det beror direkt på dess upplösning till vilken klass denna grupp ska tilldelas - till amfibier eller reptiler. Om, som man tidigare trott, denna grupp tillhörde fostervattnet, så borde de ha lagt fosterägg, om än primitiva. Inga fossiler av diadektomorfa ägg har ännu hittats. Aktuella idéer tillåter utvecklingen av ett fostervattenägg hos mycket små djur som Westlothiana eller Casineria , men för stora diadektomorfer föreslår de ett reproduktionssätt som är karakteristiskt för amfibier.

Av detta följer att diadektomorfer lade anamniotiska ägg ( kaviar ) i vattnet. Larvformer som unikt tillhör diadektomorfer är dock inte heller kända för vetenskapen. Kanske på grund av den virtuella frånvaron av larvstadiet, vilket indikerar tillhörighet till fostervattnet. Detta kan dock bero på tafonomi . Många diadektomorfer levde där larvformerna är mycket osannolikt att vara fossiliserade. Alfred Romer påpekade att själva uppdelningen i anamnios och amnioter kan ha varit mycket vag under den eran, vilket lämnade frågan om metoden för reproduktion av diadektomorfer obesvarad. Möjliga metoder för reproduktion inkluderar fullt amfibisk lek med en akvatisk larvform, inre befruktning med eller utan ovoviviparitet, vattenlevande ägg med direkt utveckling eller någon kombination av dessa. Kanske varierade metoden för reproduktion inom gruppen.

Således ser diadektomorfer ut som en övergångslänk mellan amfibier och äkta amnioter. Om de är amfibier eller en sidogren av utvecklingen av fostervatten, är det omöjligt att säga med säkerhet. Vissa forskare för dem närmare tidiga synapsider. Tills larver eller ägg av diadectomorphs hittas kan denna grupp av djur lika väl klassificeras som fostervatten och anamnier [8] .

Anteckningar

  1. ↑ Fundamentals of paleontology: En referensbok för paleontologer och geologer i Sovjetunionen: i 15 volymer  / kap. ed. Yu. A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Amfibier, reptiler och fåglar / red. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 216. - 724 sid. - 3000 exemplar.
  2. ↑ Tatarinov, 2006 , sid. 45.
  3. ↑ Jun Liu och Gabe S. Bever. 2015. Den sista diadektomorfen kastar ljus över senpaleozoisk tetrapodbiogeografi Arkiverad 17 september 2016 på Wayback Machine .
  4. ↑ Kissel R. 2010. Morfologi, fylogeni och evolution av Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha) . Toronto: University of Toronto Press, sid. 185.
  5. ↑ Tatarinov, 2006 , sid. 46.
  6. ↑ Tatarinov, 2006 , sid. 47.
  7. ↑ Tatarinov, 2006 , sid. 48.
  8. ↑ Laurin M. 2004. Utvecklingen av kroppsstorlek, Copes regel och ursprunget till fostervatten Arkiverad 6 oktober 2014 på Wayback Machine . Systematic Biology 53 (4): 594-622.

Litteratur