† Pachycephalosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
vetenskaplig klassificering | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:† OrnithischerUnderordning:† CerapodSkatt:† MarginocephalicInfrasquad:† PachycephalosaurusFamilj:† PachycephalosauriderSläkte:† Pachycephalosaurus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Internationellt vetenskapligt namn | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Synonymer | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
generiska synonymer
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Den enda utsikten | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologi Maastrichtian Age 72,1–66,0 Ma
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pachycephalosaurus [1] ( lat. Pachycephalosaurus ) är ett monotypiskt släkte av ornithischiska dinosaurier från familjen pachycephalosaurid , inklusive en singelart, Pachycephalosaurus wyomingensis . Bebodd i den sena kritatiden ( Maastrichtian ) i det moderna Nordamerikas territorium . Fossiler av pachycephalosaurs är kända från fyndigheter i USA ( Montana , South Dakota och Wyoming ) och Kanada ( Alberta ).
Traditionellt ansågs Pachycephalosaurus vara växtätare, men upptäckten av dess skalle med bevarade bakre tänder som liknar de hos många icke-fågel theropoder har visat att denna dinosaurie var en allätare, med dess diet som förändrades från säsong till säsong, och därmed liknar björnens. . Det kan också tyda på att några av de isolerade tänderna som tillskrivs theropoder som finns i formationer där Pachycephalosaurus också levde kan tillhöra de senare. Pachycephalosaurus var en av de sista icke-fågeldinosaurierna som dog ut under Krita-Paleogenens utrotningshändelse (för ungefär 66 miljoner år sedan).
Liksom andra pachycephalosaurider var Pachycephalosaurus ett tvåfotat ("bipedalt") djur med ett extremt tjockt skalltak. Den hade långa bakben och små framben. Pachycephalosaurus är den största kända medlemmen av Pachycephalosaurus clade ( Pachycephalosauria) . De tjocka kranialkupolerna hos Pachycephalosaurus gav upphov till hypotesen om deras användning i intraspecifika strider.
Tidigare tillskrevs endast vuxet material till Pachycephalosaurus, varför dess ontogeni (tillväxtprocess) förblev dåligt förstådd. Det är nu känt att fossilerna som tilldelats släktena Dracorex och Stygimoloch faktiskt tillhör juvenila Pachycephalosaurus-exemplar, och identifieringen av dessa släkten baserat på benkupolens olika form och ryggarnas position och storlek är omotiverad, eftersom dessa element förändrats avsevärt under tillväxten .
Pachycephalosaurus är känd för att ha en stor benig kupol upp till 25 centimeter tjock på skallen, som på ett tillförlitligt sätt mjukade upp slag. Kupolens baksida var kantad med beniga utsprång och korta beniga spikar som stack upp från nospartiet. Ryggarna var troligen trubbiga snarare än vassa [2] .
Skallen var kort; den hade stora, rundade , framåtvända ögonhålor , vilket tyder på att djuret hade bra syn och var kapabel till binokulär syn . Det lilla nospartiet på Pachycephalosaurus slutade i en spetsig näbb. Tänderna var små, med bladformade kronor. Huvudet stöddes av en hals i form av ett "S" eller "U" [2] . Ungdomar hade plattare skallar med större horn som sticker ut från baksidan av skallen. När djuret växte drogs hornen ihop och rundades, och kupolen ökade i storlek [3] [4] .
Pachycephalosaurus var en tvåbent ("tvåbent") dinosaurie som var större än andra pachycephalosaurider. Enligt en uppskattning från 2016 av Gregory Paul nådde Pachycephalosaurus 4,5 m lång och vägde cirka 450 kg [5] . Dinosaurien hade en ganska kort, tjock hals, små framben, en skrymmande kropp, långa bakben och en tung svans, som troligtvis var hård, med förbenade (förbenade) senor [6] .
Fossiler som tillhör Pachycephalosaurus kan ha upptäckts på 1850-talet. Enligt Donald Baird , 1859 eller 1860 samlade Ferdinand Vandiver Hayden , en tidig fossilsamlare från nordamerikanska västern, ett benfragment i närheten av huvudet av Missourifloden , i vad som nu är känt som Lance-formationen i sydöstra Montana [7] . Detta exemplar, nu känt som ANSP 8568, beskrevs av Joseph Leidy , som tilldelade det till det nya släktet Tylosteus , 1872 som tillhörande den dermala rustningen hos ett reptil- eller bältdjursliknande djur [8] . Exemplarets sanna natur förblev okänd tills Baird undersökte det århundraden senare och identifierade det som ett squamosalt ben av en Pachycephalosaurus; provet har en uppsättning beniga utsprång som överensstämmer med de som finns på andra pachycephalosaurian exemplar [7] . Eftersom namnet Tylosteus föregick namnet Pachycephalosaurus , måste det tidigare namnet ha företräde under den internationella koden för zoologisk nomenklatur . År 1985 begärde Baird framgångsrikt att namnet Pachycephalosaurus skulle användas istället för Tylosteus , eftersom det senare namnet, som inte har använts på över femtio år, är baserat på odiagnostiserat material med felaktiga geografiska och stratigrafiska positioner [9] [10] . Robert Sullivan föreslog 2006 att ANSP 8568 ser mer ut som ett motsvarande Dracorex- ben än ett pachycephalosaurus-ben [11] . Men denna fråga har nu förlorat sin relevans, eftersom ytterligare forskning har visat att fossilerna som tillskrivs Dracorex tillhör juvenila exemplar av Pachycephalosaurus [12] .
Pachycephalosaurus wyomingensis , typen och för närvarande den enda giltiga arten av Pachycephalosaurus, namngavs av Charles Gilmour 1931. Han använde detta namn för den partiella skallen USNM 12031 från Lance Formation i Niobrara County , Wyoming. Gilmour tillskrev sin nya art till Troodon , och beskrev den som Troodon wyomingensis [13] . Vid den tiden trodde paleontologer att Troodon, endast känd från tänder, liknade Stegoceras , som hade liknande tänder. Följaktligen tilldelades de släkten som nu klassificeras som pachycephalosaurids till troodontidfamiljen , vilket var en felaktig uppfattning som korrigerades 1945 av Charles Sternberg [14] .
1943 beskrev Barnum Brown och Erich Maren Schlaikjer släktet Pachycephalosaurus med nytt, mer komplett material . De namngav två arter: Pachycephalosaurus grangeri , typarten av släktet Pachycephalosaurus och Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri baserades på exemplaret AMNH 1696, en nästan komplett skalle från Hell Creek -formationen i Ekalaka , Carter County , Montana. P. reinheimeri baserades på provet DMNH 469, representerat av en kupol och flera tillhörande element från Lance-formationen i Corson County , South Dakota [15] . De tilldelade också den äldre arten " Troodon " wyomingensis till sitt nya släkte. Deras två nya arter har ansetts vara yngre synonymer av P. wyomingensis sedan 1983 [16] .
Släktet Stygimoloch , till vilket en enda art, Stygimoloch spinifer , tilldelades, beskrevs av den brittiske ryggradsdjurspaleontologen Peter Galton och den tyske paleontologen Hans-Dieter Suess från National Museum of Natural History 1983 [16] . Stygimoloch ansågs kännetecknas av klungor av ryggar på baksidan av skallen, där ett långt centralt horn är omgivet av 2-3 mindre horn och en hög, smal kupol [17] . Därefter insåg man att alla exemplar som tilldelats Stygimoloch tillhör nästan mogna pachycephalosaurs, och Stygimoloch är följaktligen en junior synonym till pachycephalosaurus.
Det generiska namnet Stygimoloch kommer från namnet på floden Styx , som, i antik grekisk mytologi , flyter genom underjorden, med hänvisning till Hell Creek-formationen, och från namnet Moloch , den kanaanetiska guden associerad med barnoffer, utvald i samband med djurets bisarra utseende [18] . Det specifika namnet spinifer översätts som "prickly". Artens fullständiga namn betyder alltså "törnig djävul från floden Styx" [4] .
Yngre pachycephalosaurier är kända från en nästan komplett skalle (TCMI 2004.17.1) och fyra halskotor (atlas, tredje, åttonde och nionde). De upptäcktes på Hell Creek Plateau i South Dakota av tre amatörpaleontologer från Sioux City , Iowa. Därefter, 2004 , donerades skallen till Children's Museum of Indianapolis för forskning. Till en början var fossilerna små spridda fragment. Restauratörerna arbetade med att limma ihop skallen i två år. Den 22 maj 2006 tillkännagav museet officiellt att det var utställt (evenemanget var tidsbestämt att sammanfalla med öppnandet av den federala konferensen om fossiler) [19] . Fyndet beskrevs sedan formellt av Robert Bob Bakker och Robert Sullivan 2006 som ett nytt släkte Dracorex [20] . Förutom Stygimoloch har Dracorex erkänts som en junior synonym till Pachycephalosaurus [4] .
Med mycket små, räfflade tänder kunde pachycephalosaurier inte tugga sega, fibrösa växter lika effektivt som andra dinosaurier från samma period. Vassa tänder skulle ha varit mycket effektiva för att krossa växter, vilket tyder på att pachycephalosaurs åt löv, frön och frukter [21] . Tydligen inkluderade dinosaurien också kött i sin kost. Den mest kompletta fossila käken visar att den hade tandade bladliknande framtänder, som påminner om de hos icke-fågelköttätande teropoder. Uppenbarligen åt pachycephalosaurier, förutom växtföda, även små däggdjur , fjällande , fjällande och möjligen även små dinosaurier. Det antas att deras kost, precis som moderna björnars kost, ändrades från säsong till säsong. Det är möjligt att vissa isolerade tänder som tillskrivs theropoder faktiskt kan tillhöra pachycephalosaurs [22] .
Pachycephalosaurus gav sitt namn till pachycephalosaurerna ( lat. Pachycephalosauria ), en kladd av växtätande ornithischiska dinosaurier som levde under den sena kritatiden i Nordamerika och Asien. Trots sin tvåbenta position var pachycephalosaurs närmare besläktade med ceratopsier än med ornitopoder [23] .
Pachycephalosaurus är den mest kända representanten för pachycephalosaurus (även om inte den bäst bevarade). Kladden inkluderar även Homalocephalus , Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Tylocephale , Sphaerotholus och Prenocephale . Tillsammans med Alaskacephale tillhör Pachycephalosaurus stammen Pachycephalosaurini [11] .
Nedan finns ett kladogram från Evans et al. , 2013 [24] .
Pachycephalosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Exemplaren, som felaktigt tilldelats deras egna släkten Dracorex och Stygimoloch , visades genom ytterligare studier vara från unga pachycephalosaurs vars kupoler och horn var underutvecklade på grund av deras ålder. Detta övervägande stöddes vid 2007 års årliga möte för Society for Vertebrate Paleontology [12] . Jack Horner från Montana State University har tillhandahållit bevis, baserat på analys av skallen av det enda bevarade exemplaret som tillskrivs Dracorex , att denna dinosaurie mycket väl kan vara en ung form av Stygimoloch . Dessutom presenterade han bevis för att både Stygimoloch och Dracorex kan vara juvenila former av Pachycephalosaurus, vilket senare bekräftades [3] .
Horner och M.B. Goodwin publicerade sina resultat 2009 som visar att benen i ryggarna/utsprången och kupolerna på skallen av alla tre "arter" är extremt plastiska, och att både Dracorex och Stygimoloch endast är kända från juvenila exemplar, då som Pachycephalosaurus är endast känd från vuxna exemplar. Dessa observationer, utöver det faktum att alla tre former levde samtidigt och på samma plats, ledde till slutsatsen att Dracorex och Stygimoloch helt enkelt var juvenila pachycephalosaurier som tappade ryggraden med åldern och storleken på deras kupoler ökade. Samtidigt var exemplaret som tillskrevs Dracorex yngre än exemplaren av Stygimoloch , medan det andra redan var nära mognad [3] .
Upptäckten av unga skallar tillskrivna Pachycephalosaurus, beskrev 2016 från två olika benbäddar från Hell Creek-formationen, presenterades som ytterligare bevis för denna hypotes. Fossiler, som beskrivits av David Evans, Mark Goodwin och kollegor, är identiska med alla tre förmodade släkten i arrangemanget av grova utsprång på deras skallar, och därför är de unika egenskaperna hos Stygimoloch och Dracorex istället morfologiskt konsistenta egenskaper på Pachycephalosaurus tillväxtkurva [ 4] . Detta och ytterligare studier av olika äldre skallar antydde att de utsprång som fanns i skallen dök upp mycket tidigt i dinosauriens liv, medan det ikoniska kupolformade huvudet utvecklades senare [25] .
En studie från 2010 av Nick Longrich och kollegor stödde också hypotesen att alla skivepitelvävnader var omogna, vilket tyder på att skivepitelformer som Goyocephale och Homalocephalus är ungdomar och de vuxna av dessa släkten hade kranialkupoler [26] .
Pachycephalosaurus har blivit en karaktär i böcker, science fiction-romaner och film. Pachycephalosaurus gjorde speciella framträdanden i Jurassic Park: The Lost World- filmen och tecknade serierna Land Before Time . Filmen Jurassic World 2 visar Stygimoloch Styggy. I franchisen är Pachycephalosaurus och Stygimoloch två olika djur, och även om franchisens vetenskapliga rådgivare, Jack Horner, påpekade närvaron av Stygimoloch i manuset som ett fel och begärde att den skulle ersättas med Pachycephalosaurus, gjordes detta aldrig.
2009 dök en juvenil pachycephalosaurus, som heter Dracorex i filmen , upp i det sjunde avsnittet av den tredje säsongen av Jurassic Portal -serien. Samtidigt fick han drakens drag - hans horn förlängdes, käkapparatens struktur förändrades och två utväxter lades till på hans rygg [27] . Allt detta förklaras av det faktum att en medeltida riddare enligt handlingen möter en pachycephalosaurus, som misstar honom för en drake, och hamnar i modern tid, vilket blev prototypen på legenden om en riddare som jagade en drake och hamnade i helvetet [28] .