Pachycephalosaurider

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 27 mars 2020; kontroller kräver 7 redigeringar .
†  Pachycephalosaurider

Dracorex rekonstruktion
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSorts:ackordUndertyp:RyggradsdjurInfratyp:käkadSuperklass:fyrfotaSkatt:fostervattenSkatt:SauropsiderSkatt:ArchosaurierSkatt:AvemetatarsaliaSkatt:DinosaurmorferSuperorder:DinosaurierTrupp:†  OrnithischerUnderordning:†  CerapodSkatt:†  MarginocephalicInfrasquad:†  PachycephalosaurusFamilj:†  Pachycephalosaurider
Internationellt vetenskapligt namn
Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
Synonymer
  • Tholocephalidae  Sereno, 1986
Geokronologi
Övre krita  100,5–66,0 Ma
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Pachycephalosaurider [1] ( lat.  Pachycephalosauridae ) är en familj av ornitiska dinosaurier som levde under den sena kritatiden [2] ( Santon - Maastrichtian ; för 86-66 miljoner år sedan) i det som nu är Asien och Nordamerika [3] [4] .

De representerar en grupp, som regel, av små tvåbenta (enligt rörelsesättet) växtätande eller allätande [5] former. Kännetecknas av de frontala och parietalbenen , som smälter samman i en förtjockad kupol på skallen. Kupolen är ofta dekorerad längs sido- och bakkanterna med rundade beniga utsprång eller vassa spikar [4] [6] . På grund av sin robusta natur är kupoler mycket lättare att bevara i fossilregistret jämfört med ett tunt postkraniellt skelett [7] . Som ett resultat har mycket forskning på dessa djur fokuserat på kupolform och funktion [8] .

Infördes i taxonomin 1945 av Charles Sternberg [9] . Från och med 2016 har minst 14 arter beskrivits [10] .

Beskrivning

Ett karakteristiskt kännetecken för dinosaurierna i denna familj är ett kupolformat kranialvalv (i motsats till det platta taket på skallen hos tidiga pachycephalosaurier [10] ), samt beniga utsprång och spikar som gränsar till huvudets tillväxt som en slags kant. Förmodligen gav en stark skalle skydd mot hjärnskakning i en kollision head-to-head (eller deras sidodel) under strider om en hona, som levande baggar och getter gör idag . När du träffade huvudet upptog dinosauriens kropp en horisontell position, på grund av vilken kraften från slaget släcktes av de tjocka benen i nacken, axlarna och ryggen. I det här fallet investerades hela kroppens massa [11] [12] [13] i nedslaget . Vissa paleontologer hävdar dock att huvudstötning är osannolik hos pachycephalosaurider. Enligt deras åsikt kan en frontalkollision leda till allvarliga frakturer på halskotorna [10] . Andra hypoteser tyder på att tillväxten kan ha tjänat som ett försvar mot rovdjur. Eller så var han bara en prydnad för att känna igen representanter för sin egen art, såväl som en yttre egenskap som talar om sexuell mognad [14] . Vissa forskare tror att manliga Pachycephalosaurus kan ha haft mer färgglada huvuden för att locka medlemmar av det motsatta könet under parningssäsongen.

Inga supratemporala foramina ( eng. supratemporal ) i skallen hos pachycephalosaurider har hittats, i jämförelse med primitiva pachycephalosaurs. Stegoceras tänder liknade de hos primitiva pachycephalosaurs och indikerar en växtätande grupp [10] .

Ett komplett skelett av pachycephalosaurids är inte känt, men skelettet av Stegoceras indikerar att pachycephalosaurider delade många av de egenskaper som länkar dem till ornitopoder . Detta antyder att familjemedlemmar hade mycket längre bakben än framben och en lång svans med kotor tätt förbundna med förbenade senor . Dessa egenskaper motiverade införandet av pachycephalosaurids i ornitopoder under lång tid. Vissa paleontologer avfärdar den uppenbara likheten mellan ceratopsians och pachycephalosaurs och ser pachycephalosaurs som specialiserade sen krita derivat av ornitopoder [10] .

Trots den relativa frånvaron av bevarad postkrani (del av skelettet exklusive skallen), uppvisar flera pachycephalosaurian skelett unik morfologi . Bakbenen är förvånansvärt tjocka jämfört med andra små tvåfota ornitiska, och bålen och bäckenregionen är relativt breda, vilket, enligt forskare, gav ytterligare stabilitet under tvisten mellan män. Bäckengördeln har en medialt utskjutande uvula från ryggkanten av ilium och en starkt reducerad pubis , som nästan helt är utesluten från acetabulum [4] [8] . Ryggkotornas pre- och post-zygapofyser artikuleras till dubbelkrönliknande strukturer som ger styvhet till ryggraden. Detta kan ha gjort det möjligt för pachycephalosaurier att bibehålla en rak axiell position under huvudkollisioner, vilket begränsat skador orsakade av oavsiktlig böjning eller vridning av ryggraden [8] . Basen av svansen är också bred och omgiven av en nätstruktur ( engelsk caudal basket ) av myorhabdoida förbeningar [15] . Pachycephalosaurier är de enda dinosaurierna som har denna struktur. Det har föreslagits att detta gav en "tripedal stance" under slagsmål mellan män [8] .

Evolution

För närvarande är en av de tidigaste kända pachycephalosauriderna Amtocephale gobiensis , som levde för ungefär 100,5-89,8 miljoner år sedan (beroende på den exakta åldern av bildandet) i vad som nu är Mongoliet [16] . Pachycephalosaurids genomgick begränsad diversifiering och migrerade till Nordamerika, där flera taxa fanns i slutet av krita . En mer mångsidig grupp av högt utvecklade pachycephalosaurider levde i Nordamerika, från det som nu är Alberta i Kanada till delstaten Texas i USA . I Nordamerika fanns pachycephalosaurider till nästan slutet av kritatiden. De var en av de sista dinosaurierna fram till deras fullständiga utrotning i slutet av den mesozoiska eran ( Krita-Paleogen utrotning ) [10] .

Studiens historia

De första fynden av denna familj gjordes i början av 1900-talet , men först sedan 2000-talet har särskilt intresse nitats till dem i taxonomi , fylogenetisk systematik, biostratigrafi och paleobiogeografi bland forskare [16] .

Som regel representeras de huvudsakligen av fossilerna av deras förbenade skallar, särskilt frontal- och parietalbenen.

Flera pachycephalosaurider har registrerats i Asien. De inkluderar: Amtocephale gobiensis , Goyocephale lattimorei , Homalocephale calathocercos , Prenocephalocephale prenes och Tylocephale gilmorei från Mongoliet ; Heishanosaurus pachycephalus , " Troodon" bexelli , Micropachycephalosaurus hongtuyanensis och Wannanosaurus yansiensis från Kina [16] .

Klassificering

Wannanosaurus yansiensis har ansetts vara en "pachycephalosaurus" baserat på 10 synapomorfier (Butler och Qi 2009), men Sullivan (2006) anser att den är en incertae sedis pachycephalosaurid . Wannanosaurus yansiensis anses för närvarande vara en ung (Sullivan, 2006; Butler och Qi, 2009).

De problematiska taxorna Heishanosaurus pachycephalus och "Stegoceras" = ( "Troodon" ) bexelli behandlas båda av Sullivan (2006) som nomen dubium eftersom den förra är en ofullständigt beskriven ankylosaurid och den senare är baserad på ofullständiga frontoparietalrester. Båda exemplaren av holotyperna har försvunnit och anses vara helt förlorade (Sullivan, 2006) [16] .

Taxonomi

Infraordning Pachycephalosauria (Pachycephalosauria)

Cladogram

Kladogram enligt fylogenetisk analys av D.K. Evans et al. (2013) [17] :

Anteckningar

  1. ↑ Tatarinov L.P. Essäer om utvecklingen av reptiler. Arkosaurier och djur. - M.  : GEOS, 2009. - S. 156. - 377 sid. : sjuk. - (Proceedings of PIN RAS  ; v. 291). - 600 exemplar.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Pachycephalosauridae  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 15 oktober 2017) .
  3. ↑ Sereno PC. Dinosauriernas ursprung och utveckling. Årlig översyn av jord- och planetvetenskap. 1997; 25(1): 435–89.
  4. ↑ 1 2 3 Maryańska TE, Chapman RE, Weishampel DB. Pachycephalosauria. 465–477 i DB Weishampel, Dodson P., och Osmolska H., eds. Dinosaurien. 2004.
  5. ↑ Vegetarisk dinosaurie kan faktiskt ha ätit kött,  antyder skallen . National Geographic . Arkiverad från originalet den 28 januari 2021.
  6. ↑ Cooper JE. Pachycephalosaur kranial morfologi och artdefinition. University of Alabama i Huntsville; 2004.
  7. ↑ Mallon JC, Evans DC. Tafonomi och habitatpreferens för nordamerikanska pachycephalosaurider (Dinosauria, Ornithischia). Lethaia. 2014; 47(4): 567–78.
  8. ↑ 1 2 3 4 Moore, BRS, Roloson, MJ, Currie, PJ, Ryan, MJ, Patterson, RT, Mallon, JC 2022. The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) och implikationer för huvudstötande hypotesen. PLOS
  9. ↑ Sternberg CM 1945, "Pachycephalosauridae föreslagen för kupolformade dinosaurier, beskriven av Stegoceras lambei n. sp., Journal of Paleontology 19: 534–538
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lucas SG Dinosaurier. Läroboken. Columbia University Press, 2016. - 392 sid.
  11. ↑ Galton PM. Pachycephalosaurider: dinosauriska slagvädurar. upptäckt. 1970;6(1):23–32.
  12. ↑ Stämmer HD. Funktionell morfologi av kupolen hos pachycephalosaurid dinosaurier. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte. 1978;8:459-472.
  13. ↑ Snively E, Theodor JM. Vanliga funktionella korrelat av head-strike-beteende hos pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) och stridande artiodactyler. PLOS One. 2011 juni 28;6(6):e21422.
  14. ↑ Horner, JR och Goodwin, MA, 2009, Extrem kranial ontogeni i Upper Cretaceous-dinosaurien Pachycephalosaurus: Plos One, 4, sid. 1-11
  15. ↑ Brown CM, Russell AP. Homologi och arkitektur för kaudalkorgen av Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): den första förekomsten av myorhabdoi i Tetrapoda. PLOS One. 2012; 7(1):e30212.
  16. ↑ 1 2 3 4 Mahito Watabe; Khishigjaw Tsogtbaatar & Robert M. Sullivan. 2011. "En ny pachycephalosaurid från Baynshire-formationen (Cenomanian-sent Santonian), Gobiöknen, Mongoliet". Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin . 53:489–497.
  17. ↑ Evans DC, Schott RK, Larson DW, Brown CM, Ryan MJ Den äldsta nordamerikanska pachycephalosauriden och den dolda mångfalden av ornitiska dinosaurier med liten kropp  // Nature Communications  : journal  . - 2013. - Vol. 4 , iss. 1 . - S. 1828 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms2749 . - . — PMID 23652016 . Arkiverad från originalet den 20 oktober 2021.

Litteratur

Länkar