Groddar (embryonala lager, lat. folia embryonalia ) - lager av embryots kropp av flercelliga djur som bildas under gastrulation och ger upphov till olika organ och vävnader. Läran om groddlager, en av de viktigaste generaliseringarna inom embryologi , har spelat en stor roll i biologins historia .
Bildandet av groddlager är det första tecknet på embryondifferentiering . De flesta organismer bildar tre groddlager: yttre -ektoderm , inre -endoderm och mellan -mesoderm .
Hos alla djur erhålls homologa organ från samma groddlager. De flesta organ hos ett vuxet djur inkluderar vävnader som kommer från två eller alla tre groddlager. En mycket viktig slutsats följer av detta: hos alla djur har de viktigaste organsystemen ett gemensamt ursprung och kan jämföras. Till exempel har det centrala nervsystemet ett gemensamt ursprung i den meningen att det i evolutionen härstammar från den subkutana nervplexusen, liknande hydrans nervnätverk , och i ontogeni från det yttre groddskiktet.
Det innersta lagret av celler - endodermen - ger upphov till inre organ, särskilt matsmältningssystemet. Endodermderivat utför huvudsakligen funktionerna näring och andning.
Från det mellersta lagret - mesodermen - bildas huvudsakligen följande organ: muskler, foder i den sekundära kroppshålan , organ i cirkulations-, utsöndrings- och reproduktionssystemen, hos ryggradsdjur och tagghudingar - det inre skelettet .
Från det yttersta lagret av celler - ektodermen - bildas integumentära vävnader och nervsystemet. Ektodermderivat utför huvudsakligen integumentära och känsliga funktioner.
Caspar Friedrich Wolf (1759) var den förste som uppmärksammade uppkomsten av organ från groddlager, eller lager . Genom att studera kycklingens utveckling visade han att groddlager uppstår från äggets "oorganiserade, strukturlösa" massa, som sedan ger upphov till enskilda organ. KF Wolf skiljde mellan nerv- och tarmlagren, från vilka motsvarande organ utvecklas. Därefter beskrev Christian Ivanovich Pander (1817), en anhängare till K. F. Wolf , också närvaron av groddlager i ett kycklingembryo. Carl Ernst von Baer (1828) upptäckte förekomsten av groddlager hos andra djur, i samband med att han utvidgade begreppet groddlager till alla ryggradsdjur. Så, K. M. Baer särskiljde primära groddlager, kallade dem animaliska och vegetativa , från vilka senare, i processen med embryonal utveckling, uppstår sekundära groddlager, vilket ger upphov till vissa organ.
År 2000 föreslog den kanadensiska embryologen Brian Hall att betrakta neurala vapen som ett separat fjärde groddlager [1] . Denna tolkning spreds snabbt i den vetenskapliga litteraturen [2] .
Beskrivningen av groddskikten underlättade avsevärt studiet av särdragen i den embryonala utvecklingen av organismer och gjorde det möjligt att etablera fylogenetiska relationer mellan djur, som verkade vara mycket avlägsna i systematisk mening. Detta demonstrerades briljant av Alexander Onufrievich Kovalevsky (1865, 1871), som med rätta anses vara grundaren av den moderna teorin om bakterielager. A. O. Kovalevsky , på grundval av omfattande jämförande embryologiska jämförelser, visade att nästan alla flercelliga organismer passerar genom tvåskiktsstadiet av utveckling. Han bevisade likheten mellan groddskikten hos olika djur, inte bara i ursprung, utan också i derivaten av groddskikten.
Således är teorin om groddlager den största morfologiska generaliseringen i embryologins historia. Tack vare henne uppstod en ny riktning inom embryologin, nämligen evolutionär embryologi, som visade att de groddlager som finns hos de allra flesta djur är ett av bevisen på hela djurvärldens gemensamma ursprung och enhet.
Den embryonala perioden inkluderar följande utvecklingsstadier:
Efter befruktningen delas ägget successivt i 2, 4, 8 och sedan 16 celler, etc. Denna period av celldelning kallas krossning och slutar med bildandet av en blastula - en ihålig boll från ett lager av celler som omger den centrala kavitet - blastocoel .
Nästa utvecklingsstadium kallas gastrulation . Blastulaceller fortsätter att dela sig, samtidigt som de är fördelade över tre lager, från vilka alla vävnader och organ sedan bildas; dessa lager, eller groddlager, kallas ektoderm , endoderm och mesoderm . Gastrulation slutar med bildandet av gastrula. Gastrulaceller börjar differentiera, det vill säga de blir olika både i biokemisk sammansättning och i struktur. I en sjöborre, till exempel, börjar vissa celler utsöndra partiklar av kalciumkarbonat (kalk), som sedan blir en del av dess skelett.
Efter gastrulation sker neurulation] det vill säga läggningen av nervsystemet börjar. Neuralröret utvecklas från parade veck som bildas på den dorsala sidan av embryot, och sedan fördjupas och sluter sig. Neurulationsprocessen hos människor varar 10-13 dagar.
| Embryogenes | |
|---|---|
| utvecklingsbiologi | |
| etapper |
|
| Processer | |
| groddlager | |
| Celldifferentiering | |