Tagghudingar

Tagghudingar
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesSupertyp:ambulakrarierSorts:Tagghudingar
Internationellt vetenskapligt namn
Echinodermata Klein , 1734
Moderna undertyper och klasser

Subtyp fäst ( pelmatozoer )

Subphylum Fritt rörliga ( Eleutherozoa )

Tagghudingar ( lat.  Echinodermata ) är en typ av uteslutande marina bottendjur , mestadels fritt levande, mer sällan fastsittande, som finns på alla djup av haven . Det finns omkring 7000 moderna arter (i Ryssland - 400) [1] . Tillsammans med chordates och hemichordates tillhör tagghudingar grenen av deuterostomes (Deuterostomia). Moderna representanter för typen är sjöstjärnor , sjöborrar , spröda stjärnor (serpenttails), holothurians (havsgurkor) och sjöliljor . Vissa representanter, som holothurianer, används för mat. Denna typ inkluderar också cirka 13 000 utdöda arter som blomstrade i haven från tidig kambrium .

Struktur och fysiologi

Vuxna tagghudingar kännetecknas av radiell och vanligtvis femstrålande kroppssymmetri , medan deras larver  är bilateralt symmetriska . Tagghudingar har således en sekundärt förvärvad radiell kroppssymmetri.

Alla tagghudingar går igenom ett utvecklingsstadium med fem strålar, även om de så småningom återfår bilateral symmetri (sjögurkor, oregelbundna sjöborrar). Många crinoids och några sjöstjärnor har ett stort antal armar , vanligtvis i multiplar av fem. I vissa spröda stjärnor ( Gorgonocephalus ) förgrenar sig armarna för att bilda en komplex trädstruktur.

I en vuxen tagghuding skiljer man mellan den orala sidan, på vilken munnen är belägen , och den motsatta aborala sidan, på vilken anus vanligtvis är belägen . Den orala sidan av aktivt rörliga sjöstjärnor, spröda stjärnor och sjöborrar vetter mot substratet som djuret kryper på. Kroppen av sjögurkor är förlängd i oral-aboral riktning: i ena änden finns en mun och i den andra en anus. Många stjälkade crinoider är stillasittande och fäster sig vid substratet med en pedicel som sträcker sig från den aborala sidan av blomkålen.

På den orala sidan av strålarna (armarna) finns vanligtvis ambulakrala ben, med vars hjälp sjöstjärnor och sjöborrar rör sig. Tagghudingars symmetriplan, där raderna av ambulakrala ben är belägna, kallas radier . Interradii ligger mellan radierna . Djurets yttre radiella symmetri kränks av en madrepore-platta placerad på en av interradii.

Storleken på tagghudingar varierar från några millimeter till 2-3 meter (stora holothurier), och hos vissa utdöda arter till och med upp till 20 m (skaftade sjöliljor med långa stjälkar). Kroppen av sjöstjärnor och spröda stjärnor har en femkantig eller stjärnformad form, sjöborrar är sfäriska, hjärtformade (hjärtformade sjöborrar Echinocardium cordatum ) eller skivformade (platta sjöborrar) form, hos holothurier är kroppen tunnformad eller maskformad, och hos sjöliljor liknar den en blomma .

Allmänna egenskaper hos tagghudingar

De flesta tagghudingar utvecklar ett skelett av kalkplattor med ryggar under huden. Deras symmetri är radiell, som regel 5-stråle. Munöppningen är i mitten av kroppen, analöppningen är på motsatt sida. Den mest karakteristiska egenskapen hos tagghudingar är vatten-kärlsystemet. Nervsystemet är primitivt, bestående av nervtrådar som ligger under huden och ger grenar till strålar, på kroppens övre och nedre sidor. Tagghudingar har separata kön, befruktning är extern. De tål inte avsaltning (det finns 3 arter i Östersjön, åtta i Svarta havet och det finns gott om saltare hav).

Sjöliljor är de äldsta av moderna tagghudingar. De ser ut som fina blommor. Deras kropp består av en kopp, från vilken fem fladdrande tentakler utgår. Det finns ett kalkhaltigt skelett under huden, det går sönder lätt, men det är också lätt att återställa.

Havsstjärnor är så namngivna för sin likhet med en stjärna. De kryper, drar sig upp med fästa ben, på den orala sidan av kroppen. Stjärnor är rovdjur och livnär sig huvudsakligen på blötdjur. Om bytet är större än munnen vänder stjärnan magen utåt, omsluter offret med den och smälter den. Sjöstjärnor äts sällan av andra djur på grund av deras tuffa, postliknande skelett och vassa ryggar. Vissa är mycket giftiga. De orsakar stor skada på bosättningarna för ostron och andra ätbara blötdjur.

Sjöborrar har en sfärisk eller äggformad kropp. De är allätare, huvudsakligen livnär sig på vegetation. De skrapar alger från stenarna i botten med fem tänder av en komplex tugmaskin, kallad Aristotelian-lyktan (Aristoteles jämförde den med en lykta). I många länder bryts kaviar av sjöborrar, det anses vara helande.

Holothurians - "havsgurkor", ligger på sidan, kryper fram med munnen. Runt munnen finns en krona på 8-30 tentakler. En egenskap hos holothurianer är Cuvier-organen (till ära för naturforskaren Cuvier) - körtlar som avger klibbiga sekret som finns i den bakre tarmen. Den störda holothurianen, som krymper till en gurkliknande form, kastar ut dem med kraft och skrämmer bort rovdjuret. Samtidigt kastas ibland både könskörtlarna och en del av tarmen ut. Det som slängs återställs snabbt. Holothurier finns i alla salthaltiga hav, ner till de djupaste djupen.

Stora sjöborrar kan leva upp till 35 år, sjöstjärnor - mer än 14 år, spröda stjärnor - upp till 5 år.

För närvarande finns det cirka 6 000 arter av tagghudingar som spelar en betydande roll i cirkulationen av ämnen i haven och oceanerna, för att förändra deras saltsammansättning och i näringskedjorna för vattenlevande organismer. Tagghudingar-malda skalbaggar äter små djur som lever i bottensediment, sjöborrar äter alger, rovsjöstjärnor livnär sig på fisk, blötdjur, sjöborrar, korallpolyper, etc. I sin tur ingår tagghudingar i födobasen för vissa fiskar (till exempel , brokig havskatt, torsk, etc.), och i tropiska hav - stingrockor. En framträdande plats bland tagghudingars fiender är ockuperad av hummer, som är särskilt villiga att äta spröda stjärnor och sjöliljor, men de attackerar också andra tagghudingar - sjöborrar, sjöstjärnor och sjögurkor.

Olika parasiter bosätter sig på tagghudingar: på sjöliljor - mysostomidringar tränger blötdjur in i holothurier och några kräftdjur tränger in i kroppen av spröda stjärnor. Utöver antagonistiska relationer har tagghudingar andra relationer – som kommensalism. Som kommensaler bosätter sig olika protozoer, hydroider, kräftdjur, blötdjur och mindre ofta fiskar på tagghudingar. Till exempel, i holothurians kloakhåla och inuti sjöstjärnor lever fierasfärsfisken, som livnär sig på små djur som kommer in i kroppen av dessa tagghudingar tillsammans med vatten. Räkor hittar skydd under sjöstjärnans skiva, och små ansjovisfiskar och några kräftor kurrar sig bland ryggarna på diadem sjöborre.

Integument och skelett

I det subkutana lagret av tagghudingar utvecklas ett biomineralt endoskelett , som består av kalkplattor och ofta bildar en mängd olika yttre bihang: ryggar, ryggar och pedicellaria. Hos många sjöborrar utvecklas dessa bihang särskilt starkt. Nålar har en skyddande funktion. Ofta är de mobila. Vissa sjöborrar pekar sina fjäderpennor i riktning mot fara. Pedicellaria  är nålar modifierade till griptång. Med deras hjälp rengörs djuret och blir av med parasiter . Hos sjöborrar deltar skelettet i bildandet av ett speciellt tuggorgan - den aristoteliska lyktan [2] . Hos spröda stjärnor är skelettet speciellt utvecklat i strålarna, där det bildar en serie massiva kalksegment - kotor. Hos holothurianer är skelettet reducerat.

Tagghudingar, till skillnad från alla andra djur, kan reversibelt ändra styvheten i deras integument och bindväv. De har en bindväv som kan ändra dess stelhet – den så kallade föränderliga bindväven. De extrema styvhetsvärdena skiljer sig åt: när en sjöstjärna bågar sig över ett byte (till exempel ett blötdjur ), stelnar den sin bindväv och dess strålar blir ett stöd för de ambulakrala benen, som är fästa vid blötdjurets skal. Efter att ha ätit mjuknar bindväven, blir elastisk, sjöstjärnan rätar ut sig. Sjöborrar kan, genom att ändra bindvävens styvhet, fixera positionen för nålarna, som används för att stöta bort rovdjur eller för att förankra i bergsskrevor. Under stressiga förhållanden avvisar (autotomiserar) spröda stjärnor och holothurianer spontant strålar eller stöter ut inre organ med hjälp av lokal uppmjukning av bindväven. I extrema fall, när vissa holothurianer tas upp ur vattnet i luften, mjuknar deras kropp helt, sprider sig och djuret dör. Även om integumenten hos tagghudingar innehåller muskler, nerver och andra typer av celler, är det bindvävens extracellulära matris som förändrar stelheten. Det finns nervcellsändar i denna matris, och det finns förmodligen två typer av nerver: verkan av vissa gör matrisen stel, verkan av andra mjukar upp den. Matrisens styvhet påverkas av förändringar i koncentrationen av Ca 2+ och andra katjoner. I allmänhet gör en ökning av koncentrationen av Ca 2+ matrisen stel, medan en minskning mjukar upp den. Ca 2+ kan delta i bildandet av broar mellan makromolekyler i matrisen.

Sammansättningen av epidermis hos tagghudingar inkluderar mekanoreceptorceller som ger beröring , pigmentceller som bestämmer färgen på djuret och körtelceller som utsöndrar slem eller toxiner .

Matsmältningssystemet

Tagghudingars mun ligger på den orala sidan av kroppen. Anus är oftast belägen på den aborala sidan, men hos krinoider och oregelbundna sjöborrar är den placerad på den orala sidan av kroppen. Ophiuren har ingen anus.

Oftast representeras matsmältningsröret av en lång tarm . Sjöstjärnor bildar en voluminös mage som kan vända ut och in genom munnen. Stjärnan omsluter bytet som den inte kan svälja med sin mage, och utför på så sätt yttre matsmältning . Matsmältningskörtlarna representeras av leverutväxter och rektalkörtlar.

Utsöndringssystem

Vissa tagghudingar har ett organ (funktionellt integrerat hjärta, axialkanal och axiellt blodkärl) som är homologt med reno-pericardium ("hjärta-njure") i hemichordates, men dess roll i utsöndringen är tveksam. Andra tagghudingar har inte ett sådant organ, och alla tagghudingar har utsöndring på cellnivå.

Kroppshåla

En av de mest ursprungliga strukturella egenskaperna hos tagghudingar bör betraktas som den komplexa differentieringen av coelom i ett antal system: kroppshålan, ambulakrala (vattenhaltiga) och perihemala system .

Tagghudingars inre organ ligger i en stor kroppshåla. Väggen i kroppshålan består av peritonealt epitel  - ett enda lager av platta celler som omger alla insidor. Vissa organ ligger i fickor i kroppshålan och verkar vara upphängda i speciella veck - mesenterier. I huden på tagghudingar finns utväxter i vilka kroppshålan kommer in - hudgälar som utför en andningsfunktion . Deras vägg är mycket tunn, så gasutbyte sker lätt genom den . Holothurianer bildar speciella andningsorgan - vattenlungor .

Kroppshålan är fylld med coelomisk vätska som innehåller många amöboceller. Dessa celler absorberar avfallsprodukter och främmande kroppar och lämnar kroppen genom integumentet. Således utför de utsöndrings- och immunfunktioner .

Ambulacral system

Det ambulakrala systemet är unikt för tagghudingar. Detta är ett nätverk av kanaler som kommunicerar med miljön genom en stenig kanal och en madrepore-platta , fylld med en vätska, som liknar havsvatten till sin sammansättning . Många ambulakrala ben avgår från de radiella ambulakrala kanalerna , vid basen av vilka det finns ampuller  - muskelvesiklar , med vars sammandragning benet förlängs. Det finns en sugkopp i änden av benet. Ambulakrala systemet är involverat i andning, förflyttning och födosök. Så, med hjälp av det gemensamma arbetet med många ambulakrala ben, kan en sjöstjärna öppna skalet på en tvåskalig blötdjur .

Perihemala och cirkulatoriska system

Det perihemala systemet  är en samling kanaler och håligheter (bihålor) som omger djurets cirkulationssystem. Cirkulationssystemet är dåligt utvecklat och är ett system av håligheter i bindväven (lacuner) som inte har endotelslemhinna .

I varje stråle finns två radiella perihemala kanaler , i skiljeväggen mellan vilka det finns ett radiellt blodkärl . De radiella kärlen rinner in i den orala blodringen , som ligger i skiljeväggen mellan de två ringformiga perihemala kanalerna . Genitalsinus omger den aborala blodringen och genitalstolonen. De två blodringarna är förbundna med ett axiellt organ som omges av vänster och höger axiella bihålor .

Axiella komplex

Det axiella komplexet av organ är beläget i en av tagghudingars interradii. Den består av organ från olika system :

Nervsystemet

Tagghudingars nervsystem är primitivt och består av tre separata delar byggda enligt en radiell plan: nervringen och de radiella nervkorden. I kroppens munvägg ligger två nervsystem - sensoriska och motoriska. I den aborala väggen av kroppen - endast motor. Sinnesorganen hos tagghudingar är ganska olika, men primitiva i strukturen. De är diffust fördelade i kroppen i form av olika sensoriska celler (funktioner av känsel, kemisk känsla , syn). Ljuskänsliga celler kan samlas i ocelli . Hos sjöstjärnor är ögonen belägna i ändarna av strålarna, och hos sjöborrar, runt anus.

Reproduktion och utveckling

Sexuell reproduktion

De flesta tagghudingar är tvåhusdjur, de bildar många små äggulafattiga ägg och lägger dem i vattnet. Befruktning i tagghudingar är extern. Utvecklingen av embryot sker i vatten, som en del av meroplankton . Det befruktade ägget ( zygote ) börjar splittras och bildar efter ett tag en blastula. Krossningen är klar, radiell typ.

Vanligtvis kläcks tagghudingar från ett ägg i blastulastadiet . En sådan blastulaliknande larv är en blåsa, vars vägg består av ett enda epiteliserat lager av flagellerade celler ( blastomerer ), och vars hålighet (blastocoel) är fylld med en gelatinös vätska. Blastula kan röra sig med hjälp av flageller. Ofta, vid larvens djurpol, är flagellerna längre och utför en sensorisk funktion (apikala organ).

Efter en tid, vid den vegetativa polen, sker avhysning ( immigration ) av vissa celler in i blastocoel. Celler av det primära mesenkymet som är involverade i bildandet av larvskelettet. Detta följs av invagination ( invagination ) av den vegetativa väggen in i blastocoel, vilket resulterar i bildandet av en sluten primärtarm ( archenteron ). Samtidigt kastas celler av det sekundära mesenkymet från spetsen av archenteron in i blastocoel, som har amöboid rörlighet och främjar invagination, och därefter, isolering av coelomer, bildandet av en mun och larverarmar.

Sedan separeras den coelomiska mesodermen, som är en del av archenteronen, genom att bilda ett utsprång av väggen, som spetsas i form av en coelomic sac, det vill säga med enterocoel-metoden. I framtiden delas coelom först upp i höger och vänster, och sedan i tre par coelomer: höger och vänster axoceler (främre), hydrocoels (mitten) och somatocoels (posterior). Vanligtvis ligger de vänstra coelomerna före de högra under utveckling, vilket är förknippat med deras ledande roll i metamorfos .

Detta fullbordar gastrulationsprocessen , som ett resultat av vilken tre groddlager separeras: ektoderm (larvintegument), endoderm (tarm) och mesoderm (primärt och sekundärt mesenkym , hel ). Blastoporen skiftar till den ventrala sidan och blir ett pulver (anus). I den främre änden, på ventralsidan, bildas en invagination av ektodermen, den så kallade orala viken ( stomodeum ), som smälter samman med tarmen och bildar munnen. Tarmen är indelad i tre sektioner: matstrupen, den vidgade magen och tunntarmen. Kroppen blir äggformad. Runt munnen bildas en nära munhåla, längs vars kant en ciliärsträng bildas, på resten av kroppens yta försvinner cilia. Med hjälp av slagen av flimmerhåren i cellerna i ciliärsträngen rör sig larven och anpassar maten till munnen. Detta stadium av en bilateralt symmetrisk larv, gemensam för de flesta tagghudingar, kallas dipleurula .

I framtiden förvärvar larven anpassningar till en planktonisk livsstil, olika för olika klasser, och blir en pluteus (sjöborrar och spröda stjärnor), auricularia (holothurians) eller bipinnaria , och senare - en brachiolaria (sjöstjärna). Arter med stora mängder äggula utvecklar lecitotrofa (d.v.s. äggulärande) tunnformade doliolarialarver från ägget , omgjorda med tvärgående cilierade ringar. Efter en tid börjar frisimmande bilateralt symmetriska larver metamorfos , som ett resultat av vilket de förvandlas till ett radiellt symmetriskt vuxet djur. I larvens kropp bildas grodden till det framtida vuxna djuret (den imaginära skivan). Den orala sidan av djuret bildas på larvens vänstra sida, och den aborala sidan bildas på höger sida. I slutet av metamorfosen inträffar en fullständig minskning av larvorganen.

Asexuell reproduktion

Tillsammans med sexuell fortplantning i tagghudingar existerar även asexuell fortplantning i vissa fall, när kroppen av en vuxen organism är uppdelad i hälften eller i flera delar. Varje halva återställer de förlorade delarna.

I ett visst samband med asexuell reproduktion finns det en mycket karakteristisk förmåga hos tagghudingar att återställa förlorade enskilda organ eller delar av kroppen - regenerering. Mycket ofta, under ogynnsamma förhållanden eller när de attackeras av en fiende, kastar (autotomiserar) tagghudingar strålar eller delar av kroppen, kastar ut insidan och faller ibland i bitar. Återvinningshastigheten för förlorade delar är olika och mycket beroende av temperaturen.

Se Asexuell fortplantning#Fragmentation (kroppsindelning) .

Livsstil

De lever nästan alltid på havsbotten från kusten och nästan till extrema djup. På stora djup är tagghudingar, främst holothurier , den dominerande gruppen av bottendjur. De tolererar inte förändringar i vattnets salthalt , eftersom de inte kan reglera saltsammansättningen i kroppsvätskor. Många tagghudingar är detritofager , det finns polyfager (många spröda stjärnor ) , rovdjur (de flesta sjöstjärnor ) och växtätare (många sjöborrar ). Många tagghudingar har förmågan att regenerera (reparera) kroppsdelar. Till exempel kan ett helt djur återställas från en stråle av en sjöstjärna.

Ursprung och utveckling

På grund av det mineraliserade skelettet är tagghudingar välbevarade i fossilt tillstånd (även om de ofta endast representeras av spridda skelettelement), och den säregna strukturen hos dessa element ( sterome ) gör det lätt att identifiera dem [3] . De äldsta kända (från 2014) fossila resterna av tagghudingar går tillbaka till kambriums tredje ålder (för cirka 515–520 miljoner år sedan), då de uppträdde ungefär samtidigt i haven i Laurentia , Angara och Gondwana [3] [ 4] [5] . Dessa är representanter för helikoplasoider , edryoasteroider och eokrinoider [3] . Hypoteser om att tillhöra tagghudingar hos vissa prekambriska organismer (till exempel Arkarua ) har inte fått brett stöd [3] . Representanter för fem moderna klasser är kända med början från den lägre och mellersta Ordovicium [4] . Typens storhetstid faller på paleozoikum .

De närmaste släktingarna till tagghudingar bland moderna djur är hemichordater , som tillsammans med dem bildar kladden Ambulacraria . Denna clade är systergruppen av ackordater [6] . Tidpunkten för separation av hemichordater och tagghudingar med den molekylära klockmetoden uppskattas till cirka 580-550 miljoner år sedan [4] .

Den gemensamma förfadern till alla deuterostomes var ett bilateralt symmetriskt frilevande djur med tre par coelomiska säckar. Detta indikeras av närvaron av ett utvecklingsstadium som liknar alla deuterostomes. Hos tagghudingar motsvarar detta stadium en dipleurula-larv. Utseendet på de första tagghudingarna är förknippat med övergången av denna hypotetiska förfader till en stillasittande livsstil och förvärvet av radiell symmetri av den.

Under det femte århundradet av Kambrium [3] dök representanter för klassen Carpoidea upp , som existerade fram till Nedre Devon . De ledde en stillasittande livsstil, men hade ännu inte radiell symmetri. Kroppen täcktes med plattor, munnen och anusen placerades på den sida som var vänd bort från substratet. Inre organ var asymmetriskt placerade. Representanter för klassen Cystoidea (ballonger) utvecklade radiella ambulakrala spår runt munnen, utformade för att samla mat från vattenpelaren. Andra Pelmatozoa härstammar från kulor: Blastoidea-klassen ( havsknoppar ), moderna sjöliljor och Edrioasteroidea -klassen , där frilevande arter förekom.

Den första Eleutherozoa, som kombinerar funktionerna hos moderna sjöstjärnor, spröda stjärnor och sjöborrar, tillhörde klassen Ophiocistia . Från dem härstammar de moderna representanterna för subtypen.

Alla tagghudingar visar inversion av de tre första HOX-generna och deras translokation till slutet av HOX-klustret jämfört med andra deuterostomer . Främre HOX-gener är involverade i huvudets utveckling (hos ryggradsdjur uttrycks de i medulla oblongata ). Tagghudingar har varken ett huvud eller en hjärna. Naturen av orsakssambandet mellan inversion/translokation av dessa gener i tagghudingar och deras övergång till strålsymmetri är för närvarande diskutabel. [7]

Kladogram av moderna klasser av tagghudingar enligt molekylära data enligt A. Reich et al., 2015 [8] :

Klassificering

Typ Echinodermata - Echinodermata

Säkerhet

16 arter av tagghudingar är listade i IUCN :s röda lista över hotade arter som sällsynta och hotade, varav 9 arter är sårbara och 7 är hotade . Alla 16 är holothurianer (havsgurkor) från familjerna Holothuriidae och Stichopodidae av ordningen Aspidochirotida [9] .

Utsatta arter Actinopyga echinites Utsatta arter Actinopyga mauritiana Utsatta arter Actinopyga miliaris En utrotningshotad art Apostichopus japonicus  - Fjärran Östern trepang Utsatta arter Apostichopus parvimensis Utsatta arter Bohadschia maculisparsa Utsatta arter Holothuria arenacava Utsatta arter Holothuria fuscogilva En utrotningshotad art Holothuria lektion En utrotningshotad art Holothuria nobilis Utsatta arter Holothuria platei En utrotningshotad art Holothuria scabra En utrotningshotad art Holothuria whitmaei En utrotningshotad art Isostichopus fuscus Utsatta arter Stichopus herrmanni En utrotningshotad art Thelenota ananas

Anteckningar

  1. ↑ ZOOINT del21 . Datum för åtkomst: 13 juli 2009. Arkiverad från originalet den 21 februari 2012.
  2. ↑ Aristotelian lantern // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och 4 extra). - St Petersburg. 1890-1907. // Artikel av Shimkevich V.M.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Zamora S., Lefebvre B., Álvaro JJ et al. Kapitel 13. Kambriska tagghudingars mångfald och paleobiogeografi  (engelska)  // Geological Society, London, Memoirs: journal. - 2013. - Vol. 38. - S. 157-171. - doi : 10.1144/M38.13 .
  4. ↑ 1 2 3 Zamora S., Rahman IA Dechiffrera den tidiga evolutionen av tagghudingar med kambriska fossiler  (engelska)  // Palaeontology : journal. - 2014. - Vol. 57, nr. 6 . - P. 1105-1119. - doi : 10.1111/pala.12138 .
  5. ↑ Smith AB, Zamora S., Álvaro JJ De äldsta tagghudsfaunan från Gondwana visar att diversifieringen av tagghudingars kroppsplan var snabb  //  Nature Communications : journal. - 2013. - Vol. 4. - S. 1-7. - doi : 10.1038/ncomms2391 .
  6. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Metazoaniska relationer på högre nivå: senaste framsteg och återstående frågor  //  Organisms Diversity & Evolution: tidskrift. - 2011. - Vol. 11, nr. 2 . - S. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
  7. ↑ David B., Mooi R. Hur Hox-gener kan kasta ljus över platsen för tagghudingar bland deuterostomes   // EvoDevo : journal . - 2014. - Vol. 5 , nej. 1 . — S. 22 . - doi : 10.1186/2041-9139-5-22 . , populär utläggning: Yastrebov S. Det unika med tagghudsstrukturplanen är förknippad med omarrangemang av Hox-gener .
  8. ↑ Reich A., Dunn C., Akasaka K., Wessel G. Phylogenomic Analyzes of Echinodermata Support the Sister Groups of Asterozoa and Echinozoa  //  PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2015. - Vol. 10, nr. 3 . - S. 1-11. - doi : 10.1371/journal.pone.0119627 .
  9. ↑ Echinodermata : information på IUCN:s rödlistas webbplats  (eng.)

Källor

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
 Djurklassificering _
Svampar
lamellär
ctenoforer
cnidarians
Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nephrozoa protostomer Ruggning Spiral Deuterostomes † Vetulicolia Tagghudingar Hemishordates ackord Osäker position Chaetognaths