Skaldjur

skaldjur

Uppifrån: druvsnigel ( snäckor ), vanlig bläckfisk ( bläckfisk );

Nederst: Spisula solidissima ( musslingar ), Tonicella lineata ( pansar )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:skaldjur
Internationellt vetenskapligt namn
Mollusca Linnaeus , 1758
Klasser
Geokronologi dök upp 541 miljoner år
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Mollusker , eller mjukkroppar ( lat.  Mollusca ) , är en typ av primära coelomiska djur med spiralkrossning . Uppskattningen av det totala antalet blötdjursarter varierar i olika publikationer i intervallet från 100 [1] till 200 tusen [2] . I Ryssland finns det cirka 2900 arter [3] . Denna typ är vanligtvis indelad i 7 eller 8 moderna klasser , till vilka minst 3 helt utdöda läggs till. Blötdjur har bemästrat nästan alla livsmiljöer: marina och sötvattenreservoarer, jord, mark-luftmiljö . Vissa blötdjur har blivit tillfälliga eller permanenta parasiter hos andra djur.

De minsta representanterna för blötdjur klassificeras som musslor. Vuxna av den minsta arten, Condylonucula maya , når en längd av 0,5 mm [4] . De största levande representanterna för ryggradslösa djur  , de kolossala bläckfiskarna ( Mesonychoteuthis ) från klassen av bläckfiskar, kallas också blötdjur: deras massa når 495 kg.

Blötdjur är mycket olika, inte bara i storlek, utan också i anatomisk struktur och beteende . Bläckfiskar , såsom bläckfisk , bläckfisk och bläckfisk , rankas bland de bästa ryggradslösa djuren när det gäller graden av utveckling av nervsystemet .

Omkring 80% av blötdjursarterna tillhör klassen av gastropods , omkring 19% mer - till tvåskaliga klassen , och endast omkring 1% av moderna arter - till andra klasser.

De flesta mollusker kan röra sig med benen. Hos bläckfiskar förvandlas benet till tentakler och en sifon . En av de karakteristiska egenskaperna hos blötdjur är ett mineraliserat skal , vars form och struktur varierar från klass till klass. De flesta bläckfiskar har inget skal. Mollusker kännetecknas av en speciell oral organradula . Hos musslor är radulan (som hela huvudet) helt reducerad.

Blötdjurens livscykler är också mycket olika. Landmollusks och medlemmar av bläckfiskklassen kännetecknas av direkt utveckling, och många medlemmar av andra klasser har larver som trochophores , glochidia och veligers .

Utseendet på typen av blötdjur dateras till början av den kambriska perioden .

Klassificeringen, fylogenin och till och med monophylin av blötdjur som fylum är en fråga om debatt .

Många arter av blötdjur (främst land och sötvatten) hotas av utrotning som ett resultat av mänskliga aktiviteter och är skyddade .

Blötdjur är en viktig matkälla för människor, såväl som material som fungerar som råvaror för lyxvaror som pärlemor , pärlor , lila och fint linne . Vissa blötdjur är dock skadedjur från jordbruket, och vissa kan utgöra ett direkt hot mot människor .

I populärkulturen har bläckfiskar tilldelats rollen som havsmonster .

Etymologi

Namnet "mollusk" kommer från lat.  molluskus  - "mjuk" [5] [6] [7] . Vetenskapen som studerar blötdjur kallas malakologi [7] , och vetenskapen som studerar deras skal kallas konkiologi [8] .

Område

Mollusker är utspridda över hela jordklotet och finns både på land och i haven och oceanerna [9] (särskilt i kustzonen [10] ). Ett relativt litet antal arter har bemästrat söt- och bräckvattenförekomster. Blötdjur når den största mångfalden i tropiska hav. De djupaste havets blötdjuren finns i Marianergraven på ett djup av cirka 11 000 m [11] , och landsnäckor finns från tundran till tropikerna och från låglandet till de övre bälten i bergen [10] .

På det forna Sovjetunionens territorium är marina blötdjur mest olika i Fjärran Österns vatten, och av de landlevande finns det många endemiska arter som lever på Krim , Kaukasus , Karpaterna och Centralasien . För zoogeografi är endemiska blötdjur från Baikal och Kaspiska havet av intresse [10] .

Struktur och fysiologi

De vanligaste egenskaperna hos blötdjur kan anses vara frånvaron av segmentering och bilateral symmetri [12] . Men i olika grupper av dem blir kroppen asymmetrisk som ett resultat av förskjutning eller ojämn tillväxt av olika organ. Asymmetri är särskilt uttalad hos gastropoder på grund av vridning och utseendet på ett turbospiralskal . Mer specifika förenande egenskaper är närvaron av en mantel och en mantelhåla som utför andnings- och utsöndringsfunktioner, samt nervsystemets struktur [13] [14] . Den stora mångfalden av kroppsstruktur som observeras hos blötdjur gör det svårt att söka efter synapomorfier (egenskaper som är gemensamma för dem, men som saknas hos deras förfäder) som skulle förena alla deras moderna klasser [15] .

Översiktsplan över byggnaden

Blötdjurens kropp har inga spår av verklig segmentering [16] , trots att vissa organ (till exempel gälar av kitoner och monoplakoforer ) kan ha ett metameriskt arrangemang.

Blötdjurens kropp består som regel av tre sektioner: huvudet, benen och bålen [17] , som är uppdelad i den viscerala massan (visceral säcken) och manteln med mantelkomplexet av organ [18] [19 ] . Representanter för den pit-tailed-klassen har inga ben. Musslor , å andra sidan, tappar huvudet en andra gång.

Benet är en muskulös, oparad utväxt av kroppens bukvägg och tjänar som regel för rörelse [20] , men det kan även utföra andra funktioner [21] . Benet bär också ett par statocyster  , balansorgan. Hos snäckor utsöndrar det slem som ett smörjmedel för att underlätta rörelsen. Hos arter med ett skal som täcker kroppen endast uppifrån (till exempel sea limpet ), fäster benet blötdjuret på en hård yta med hjälp av vertikala muskler. Hos andra blötdjur drar de vertikala musklerna benet och andra mjuka delar av kroppen in i skalet [22] . Hos musslor är benet anpassat för att gräva ner i marken [21] (en del musslor, som musslor , har dock tappat det). Hos bläckfiskar förvandlas benet till tentakler [23] och är involverat i jetframdrivning [21] .

Bålen innehåller alla de stora inre organen. I Conchifera- gruppen växer den starkt på ryggsidan under embryonal utveckling , vilket resulterar i att den så kallade viscerala säcken (visceral massan) bildas, munnen och anusen närmar sig varandra och tarmen bildar en anopedial böjning.

Manteln avgår från kroppens sidor  - ett veck av kroppsväggen, täckt, liksom hela kroppen, av epidermis och bildar en mantelhålighet , som kommunicerar med den yttre miljön. Hos chitoner och monoplacoformer bildas manteln och skalet inte bara på bekostnad av kroppen, utan även på bekostnad av huvudet [24] . Det så kallade mantelkomplexet av organ ligger i mantelhålan: utsöndringsvägarna i reproduktions-, matsmältnings- och utsöndringssystemet, ctenidium , osphradia och hypobranchial körtel . Dessutom inkluderar mantelkomplexet av organ njurarna och hjärtsäcken placerade bredvid mantelhålan. Hos tidiga blötdjur var mantelhålan belägen närmare baksidan av kroppen, men i moderna grupper varierar dess placering kraftigt. Hos musslor ligger alla mjuka delar av kroppen inom mantelhålan [12] .

Veils

Man tror att i molluskernas hypotetiska förfader representerades integumenten av en nagelband med aragonit -spikler (nålar) [25] . En liknande struktur av integument är karakteristisk för representanter för klasserna Caudofoveata och Solenogastres . Men alla klasser av blötdjur, utom Caudofoveata, har en ciliär krypande yta - ett ben (på denna grund är de kombinerade i Adenopoda-gruppen). I Solenogastres representeras foten av en pedalfåra.

Chitoner (Polyplacophora) har också nagelbandsöverdrag, men endast på sidoytor som kallas perinotalveck. Ryggytan är täckt av åtta skalplattor.

I Conchifera- gruppen (som inkluderar klasserna Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda och Monoplacophora ) saknas nagelbandsöverdrag, och skalet består av en platta eller två (hos musslor, såväl som snäckor från familjen Juliidae).

Skalet utsöndras av manteln (vissa grupper, såsom nakensnäckor ( Nudibranchia ), berövas det sekundärt [12] ) och består huvudsakligen av kitin och konkiolin ( ett protein förstärkt med kalciumkarbonat ) [22] [26] . Det översta lagret av skalet ( periostracum ) består i nästan alla fall endast av conchiolin [22] . Blötdjur använder aldrig fosfater för att stärka sina skinn [27] (ett möjligt undantag är det fossila chitonet Cobcrephora [28] ). Även om de flesta blötdjur täcker sina skal med aragonit, använder de snäckor som lägger ägg med hårda skal kalcit (ibland med spår av aragonit) för att stärka sina dotterskal [29] .

Tre lager kan urskiljas i skalet: det yttre lagret (periostracum), bestående av organiskt material, mellanlagret, sammansatt av kolonnkalcit, och det inre lagret, bestående av lamellkalcit, ofta pärlemor [12] . Det enda blötdjuret i världen, vars yttersta lager av skalet bildas av järnsulfider, är djuphavssnäckan Chrysomallon squamiferum , som lever i " svarta rökare " [30] .

En intressant mekanism uppstår när skalvridningsriktningen ärvs i dammsnigeln (högerhänta och vänsterhänta snäckor är kända i dammsnigeln). Det bestäms inte av genotypen av själva mollusken, utan av egenskaperna hos äggets cytoplasma och därför av genotypen av moderorganismen. Således, i detta fall, sker korrekt cytoplasmatisk nedärvning [31] .

Övergripande

Trots att blötdjur klassificeras som coelomiska djur har de en ganska blygsam plats för det hela . Coelomic säckar i blötdjur representeras av hjärtsäcken (håligheten i hjärtsäcken) och håligheten i gonaderna . Tillsammans bildar de gonoperikardsystemet . Blötdjurens huvudkroppshålighet är hemocoel , genom vilken blod och coelomisk vätska cirkulerar, mellanrummen mellan organen är delvis fyllda med parenkym . Njurarna är faktiskt coelomoducts [32] associerade med hjärtsäcken. Atrierna utför en del av utsöndringssystemets funktioner, filtrerar metaboliskt avfall från blodet och dumpar det som helhet i form av urin [22] . Samelodukter som mynnar in i könskörtlarnas hålighet är genitalkanalerna (gonodukter) [33] .

Nervsystemet

För de lägre grupperna av blötdjur - Caudofoveata , Solenogastres och Polyplacophora  - är ett nervsystem av stegtyp karakteristiskt, liknande det hos vissa annelider [33] . Den består av en perifaryngeal ring och fyra stammar: två pedaler (innerverar benet) och två viscerala [34] (innerverar den viscerala säcken).

Hos de flesta andra företrädare för blötdjur observeras bildandet av ganglier och deras förskjutning till den främre änden av kroppen, där det supraesofageala nervgangliet ("hjärnan") får den största utvecklingen [19] . Som ett resultat bildas ett spritt nodulärt nervsystem .

I nervsystemet av den spridda nodaltypen finns det två (i musslor - tre) par nervkretsar: två bukkretsar innerverar de inre organen och två pedalkretsar innerverar benet. Båda paren av kretsar innehåller ganglier som lokala kontrollcenter för viktiga delar av kroppen. De flesta par av motsvarande ganglier, belägna på båda sidor av kroppen, är sammankopplade med kommissurer . Vanligtvis finns det 5 par ganglier: cerebral (innervera ögon och tentakler), pedal (ben), pleural (mantel), parietal (respiratorisk och osphradial) och visceral (inre organ). Ibland isoleras också bukala ganglier , vilket innerverar svalget. De tas ut ur perifarynxringen och ligger på ryggsidan av svalget på den plats där den passerar in i matstrupen [35] . Cerebrala, pedal- och viscerala ganglier är förbundna med tvärgående nervtrådar - kommissurer [36] . Nästan alla ganglier är belägna under tarmen, de enda undantagen är de cerebrala ganglierna ovanför matstrupen . Pedalganglierna är belägna strax under matstrupen, och deras kommissurer och bindemedel som förbinder dem med hjärnganglierna bildar en nervring runt matstrupen. Hos arter som har en hjärna omger den matstrupen med en ring [22] .

Hos många gastropoder bildas på grund av kroppens vridning ett kors mellan pleura- och parietalganglierna. Detta kors kallades chiastoneuria . Nervsystemet utan en decussation kallas epineural , och med en decussation - chiastoneural [37] .

Utöver reflexaktivitet reglerar nervsystemet även tillväxt och reproduktion genom olika neurohormoner [38] .

Sinneorgan

Blötdjurens sinnesorgan inkluderar ögonen och tentaklerna på huvudet, de kemiska sinnesorganen - osphradia , som ligger nära gälbasen , och statocyster på benet [32] . Accommodation av ögat (hos arter som är kapabla till det) uppstår på grund av en förändring i dess form - avståndet eller konvergensen av näthinnan och linsen . Strukturen av ögat hos bläckfiskar är mycket lik den hos ryggradsdjur , men dess boende är annorlunda, och de utvecklas annorlunda under ontogenesen . De taktila sinnescellerna är huvudsakligen koncentrerade till huvudet, benet och kanten av manteln [33] .

Cirkulationssystemet

Mollusker har ett öppet cirkulationssystem. Det inkluderar hjärtat (ett organ som säkerställer blodets rörelse genom kroppens kärl och håligheter) och kärl . Hjärtat består av en ventrikel och en eller flera ofta två förmak ( nautilus har 4). Blodkärl häller blod i utrymmena mellan organen - in i bihålor och lakuner [33] . Sedan samlas blodet igen i kärlen och kommer in i gälarna eller lungan . Blodet från bläckfiskar och vissa snäckor i luften har en ovanlig blåaktig färg. Denna färg ges till det av hemocyanin  , ett kopparinnehållande andningspigment som utför funktioner som liknar funktionerna av hemoglobin i blodet av chordater och annelider , därför blir blodet blått när det oxideras [39] .

Hos bläckfiskar är cirkulationssystemet nästan stängt: blod är utanför kärlen endast när det delvis rinner från kapillärerna i venerna och artärerna in i små luckor [39] .

Matsmältningssystemet

Hos blötdjur börjar matsmältningssystemet med en munöppning som leder till munhålan, in i vilken spottkörtlarna vanligtvis öppnar sig . Matsmältningssystemet består av svalget , matstrupen, magen , mellantarmen och baktarmen (ändtarmen). Det finns också en matsmältningskörtel (lever) , som är involverad i matsmältningen, absorptionen och ackumuleringen av näringsämnen (skaldjursleverceller kännetecknas av deras förmåga till fagocytos ). Bläckfiskar har också en bukspottkörtel (i andra blötdjur utförs dess funktion av matsmältningskörteln).

De flesta arter har en radula (”rivjärn”) i svalget [40]  , en speciell apparat för malning av mat. Radulan är täckt med kitinösa tänder som förändras när de slits ut. Radulans huvudsakliga funktion är att skrapa bort bakterier och alger från stenar och andra ytor. Radulan är associerad med odontoforen  , ett broskaktigt stödjande organ [12] . Radulan är unik för blötdjur och har ingen motsvarighet i andra djurgrupper. Utöver radulan utvecklas ofta även kitinösa käkar [33] .

Väl i munnen fastnar maten på den trögflytande saliven , som tack vare flimmerhårens slag riktas mot magen [22] . Vid den spetsiga änden av magen, nära gränsen till tarmen, finns en prostyle  - en konformad, spetsig bakåtformation, bestående av olika sedimentära partiklar. Saliven, genom att slå ytterligare flimmerhår, riktas till prostilen, så att den fungerar som en sorts rulle. Redan innan saliven har nått prostyle gör surheten i magen saliven mindre klibbig, och matpartiklar separeras från den [22] .

Matpartiklarna sorteras sedan efter en annan grupp av flimmerhår. Mindre partiklar, mestadels mineral, leds av flimmerhåren till prostilen, så att de så småningom utsöndras, och större partiklar, mestadels själva maten, skickas till blindtarmen för matsmältning. Sorteringsprocessen är inte på något sätt välkoordinerad [22] .

Med jämna mellanrum släpper blötdjuret fragment av prostilen för att förhindra dess överväxt. Baktarmen öppnar sig med anus in i mantelhålan. Anus tvättas av vattenströmmar som lämnar gälarna.

Köttätande blötdjur har ett enklare matsmältningssystem [22] . De flesta vattenlevande blötdjur har ett speciellt organ - sifon , som är en del av manteln (hos bläckfiskar - ben). Genom sifonen leder blötdjuret en ström av vatten (sällan luft), som används för ett eller flera syften: rörelse, näring, andning, reproduktion.

Hos vissa laxar är matsmältningssystemet atrofierat till fullständig reduktion; det antas att de tar upp näringsämnen på bekostnad av kemosyntetiska bakterier.

Andningsorganen

Andningsorganen representeras av fjäderlika läderartade adaptiva gälar - ctenidia . Hudens andning är också viktig, för vissa är den till och med den enda. Landmollusker i stället för ctenidier har ett speciellt organ för luftandning - lungan , som är en modifierad mantelhåla, vars väggar penetreras av blodkärl [33] [41] .

Utsöndringssystem

Molluskernas utsöndringssystem består av njurar ( metanefridia ) [32] , i vilka utsöndringsprodukter samlas i form av klumpar av urinsyra . De visas var 14-20:e dag. Många gastropoder har bara en, den vänstra njuren, och det största antalet njurar (5-6 par) är monoplacophorans [10] . Njurtrattarna är vända mot hjärtsäcken, och utsöndringsöppningarna mynnar in i mantelhålan [33] . Som nämnts ovan är molluskernas förmak, som filtrerar blodet, faktiskt en del av utsöndringssystemet.

Osmoreglering

Marina blötdjur är poikiloosmotiska djur, det vill säga de är oförmögna att upprätthålla ett konstant osmotiskt tryck (OD) i vävnader när salthalten i vattnet ändras [42] och deras blod -OD förändras efter dess förändring i miljön (med andra ord, OD för marina blötdjur är lika med OD för havsvattnet, det vill säga de är isotoniska för miljön där de lever). Det konstanta innehållet av vatten och salter i cellen säkerställs genom cellulär osmoreglering: med en ökning eller minskning av OD i miljön ändras koncentrationen av osmotiskt aktiva organiska ämnen (främst aminosyror ) med samma mängd. Således är OD i cellen och i den yttre miljön anpassad [43] .

Sötvattensmollusker är hypertona i sin livsmiljö, eftersom deras OD är större än OD för sötvatten. I detta avseende är problemet med osmoreglering mer akut än hos marina blötdjur. Ett gemensamt drag hos sötvattensmollusker är att salthaltsnivån i deras vävnader är mycket lägre än hos marina, såväl som andra sötvattensdjur; Dessutom är denna indikator den lägsta bland alla djur i sötvattens musslor [44] . Skillnaden mellan molluskens OD och miljön är alltså inte särskilt stor, men behovet av osmoreglering kvarstår. Denna funktion utförs av metanefridi, som frigör överskott av vatten och salter tillsammans med urinsyra [45] .

Reproduktionssystem

Blötdjur kan vara både hermafroditer ( sniglar ) och tvåboar (de flesta musslor). Men hos musslan Arca noae etablerades protandrous hermafroditism (individer fungerar först som hanar, sedan som honor) [46] . Vid hermafroditism agerar varje individ under befruktningen både som hane och hona. Gonadernas kanaler - gonodukter  - som nämnts ovan, är coelomoducts [33] . Genom dem skickas könsceller som en helhet, varifrån de filtreras bort av njurarna och skickas till mantelhålan. Den beskrivna mekanismen äger rum i dioecious mollusker med extern befruktning (den utförs i vatten). Hos mer avancerade bläckfiskar och de flesta gastropoder sker inre befruktning. Hos bläckfiskar tjänar en specialiserad modifierad tentakel, hectocotylusen , till att överföra reproduktionsprodukter till honans mantelhåla [47] .

Livscykel

Det befruktade ägget genomgår spiralklyvning , vilket är ett av kännetecknen för typen. Hos bläckfiskar genomgår äggen ofullständig krossning [10] . Utvecklingen kan vara direkt eller indirekt. Det finns viviparösa blötdjur, till exempel snäckor från Luzhanki-familjen, eller Viviparider ( Viviparidae ). Deras ägg befruktas i honans kropp och utvecklas sedan i äggledaren , och de nyfödda gräsmattorna börjar leva på samma sätt som vuxna [48] .

Hos lägre blötdjur kommer en trochophorlarv ut från ägget , medan i de flesta sker detta stadium i ägget [33] . Trochophora leder en planktonisk livsstil, livnär sig på matpartiklar som flyter i vattnet och leder dem in i munnen med hjälp av två rader av flimmerhår som ligger längs "ekvatorn". Dessutom skapar flimmerhårens slag en ström av vatten för att avlägsna osmälta matrester från anus. Nya vävnader bildas från intraliggande band av mesoderm , så att den apikala flimmerhåren och anus rör sig bort från varandra när larven växer.

Larven, som är karakteristisk för snäckor, musslor och spadefot, kallas en segelbåt eller veliger [34] , eftersom den har breda blad som bär cilia och som liknar ett segel . Dessa lober utvecklades från ekvatorialbandet av flimmerhåren närmast den apikala flimmerhåren. Därefter lägger sig larven till botten och genomgår metamorfos och förvandlas till ett vuxet djur.

Vissa sötvattensmusslor har en annan form av larver - glochidier [49] . Glochidium har ett tvåskaligt skal med krokar längs kanterna, en kraftfull adduktor och en klibbig filament. Med hjälp av tråd och krokar fästs glochidier vid gälarna och huden på simfiskar och tränger in i deras vävnader. En liten tumör bildas runt glochidium, där larven livnär sig på värdens vävnader och förvandlas till en miniatyrmollusk. När metamorfosen är klar faller små blötdjur till botten genom tumörens bristning. Tillfällig ektoparasitism av tvåskaliga larver säkerställer att de sprids [50] [51] .

Vissa marina, de flesta sötvattensmollusker, liksom alla landarter utvecklas utan metamorfos, det vill säga de har direkt utveckling [33] . Alla bläckfiskar utvecklas utan metamorfos [10] .

Hos vissa bläckfiskar har vård av avkomma noterats [52] .

Livslängden för blötdjur varierar mycket. Medan många arter av blötdjur lever i månader eller till och med veckor [54] , finns bland musslor representanter med den längsta livslängden bland Metazoa  - över 400 år. Denna klass omfattar också de flesta djurarter, vars förväntade livslängd vanligtvis är upp till 150 år. Således, i den marina musslan Panopea abrupta , sötvattensmusslan Margaritifera margaritifera och den oceaniska venusen Arctica islandica , är den maximala registrerade livslängden 163, 190 respektive 507 år [53] [55] .

För musslor har ett samband fastställts mellan maximal skalstorlek , tillväxthastighet, ålder vid puberteten och livslängd, enligt följande:

Således, i den redan nämnda långlivade blötdjuren Arctica islandica , är medelåldern för puberteten 9,87 år, medan den når en massa på 20 g på 25-30 år. Samtidigt når musslan Spisula solidissima samma massa på 2–3 år och börjar ibland häcka under det första levnadsåret [56] .

Livsstil och beteende

Blötdjur är en stor och mångfaldig grupp av djur, och deras livsstilar varierar också mycket.

Chitoner  är rörliga, långsamt krypande djur; De livnär sig på alger, som skrapar bort radulan från hårda ytor. Det finns rovdjursarter [57] . Klass Furrowed -belly  är en mycket specialiserad grupp, vars representanter har en maskliknande kropp och lever på hydroid- och korallpolyper [58] (för mer information, se avsnittet Klassificering ). Pittails  är marina maskliknande blötdjur som lever i marken och livnär sig på detritus eller foraminifer [59] . Spadepods  är högt specialiserade grävande organismer [60] . De första moderna monoplacoforerna ( Neopilina galatheae ) hittades i Stilla havet på ett djup av 3590 m [61] , det vill säga de är marina djuphavsorganismer.

Livsstilarna för representanter för gastropoder, musslor och bläckfiskar är också mycket olika, därför behandlas de i separata underavsnitt nedan.

Snäckor

Snäckor är den mest talrika och mångsidiga klassen av blötdjur. Den inkluderar 90 tusen arter. De lever inte bara i vattenmiljön, utan också på landet [62]

De flesta gastropoder är invånare i haven, där de finns både i kustzonen och på stora djup, i olika klimatzoner (härdiga för olika temperaturer ) [63] . De flesta av dem kryper längs bottenytan, några leder en grävande livsstil. Det finns snäckor som har tappat sina skal och gått över till en flytande livsstil: pteropoder (Pteropoda), till exempel ängelfisken, och kölade ben (Heteropoda) [64] . Deras kropp är glasaktig och genomskinlig, benet förvandlas till två stora pterygoida fenor (hos pteropoder) eller bildar en enda kölfena (kölbent) [63] .

Bland snäckor finns landlevande arter som andas med hjälp av lungor (för mer information, se Andningsorganen ). Många snäckor från pulmonell underklass uthärdar skarpa temperaturfluktuationer, faller in i vinterdvala - vinter i norr, sommar och vinter i söder (notera: sommardvala för djur kallas aestivation och vinterdvala ). Snigeln tolererar ogynnsamma förhållanden i jorden, drar in i skalet och tätar munnen med en härdad slemhinna med hög halt av kalk - epifragman [63] . Hos vissa pulmonella ( sniglar ) är skalet reducerat. Sniglar kan gräva ner sig i jorden eller gnaga håligheter i vävnaderna hos växter , svampar och lavar [65] . Det finns också rovsniglar som livnär sig på andra blötdjur eller oligochaeter [66] .

Bland sötvattensmollusker finns också sekundärt vatten, andas syre från luften och lever i vatten ( dammsniglar , ringar ) [64] .

Dessutom finns det väldigt få parasitiska snäckor, som Eulima bilineata och Odostomia turrita [67] , Entocolax , Thyonicola . Sanna parasiter finns bara bland de främre gälarna, de flesta av dem parasiterar på huden eller i kroppshålan hos tagghudingar . Parasitiska snäckor, på grund av sitt sätt att leva, kännetecknas av en förenkling av organisationen: förlust av skal, mantel, ben och andra organ upp till fullständig minskning av matsmältnings-, cirkulations- och nervsystem [63] .

En speciell grupp av snäckor representeras av korallobionter ( Coralliophilidae ); de har ett skal i form av ett hoprullat rör fäst vid skeletten av korallpolyper. Vermetider ( Vermetidae ) med liknande rörformiga skal bildar täta bosättningar på ett fast substrat [68] .

Havssnäckan ( Patella ), som lever i bränningen, har en uttalad "hem" -instinkt (hemma): vid högvatten kryper snäckan över stenarna, skrapar av alger, och vid lågvatten återvänder den till samma plats varje gång tid [69] .

Muslingar

De flesta musslor är biofiltermatare [68] och leder en stillasittande eller orörlig livsstil. Samtidigt är vissa fästa vid stenar eller alger med byssus ( Mytilus , Pinna , etc.), andra fäster stadigt till substratet med en skalventil (till exempel ostron , samt Pinctada ) [70] . Kammusslor är dock kapabla till jetframdrivning och klappar sina skal tack vare en kraftfull stängningsmuskel; på detta sätt kan kammusslor simma korta sträckor [71] [72] .

Stenborrar ur familjen sjödadlar ( Lithophagidae ) gör med hjälp av ett speciellt surt utsöndring av mantelkörteln gångar i kalksten och fixeras i dem med hjälp av byssus, vilket exponerar sifoner [71] . Stenborrar, som kan skada kalksten, sandsten och till och med betong, utgör också familjen Folad- stenborrar ( Pholadidae ). Representanter för familjen trämaskar, eller skeppsmaskar ( Teredinidae ) lever ett mycket specifikt sätt att leva (för mer information, se Nutrition ) [73] .

Representanter för överordningen Septibranchia ( Septibranchia ) [73] leder en övervägande rovdjurslivsstil .

Den tvåskaliga Entovalva leder en endosymbiotisk livsstil och finns endast i matstrupen hos holothurianer [74] .

Bläckfiskar

Bläckfiskar är mestadels köttätande marina djur som simmar fritt i vattenpelaren [75] . Många bläckfiskar är kapabla till jetframdrivning. Vissa bläckfiskar leder en bentisk livsstil och gömmer sig ofta i springor mellan stenar. Bland djuphavsformerna finns ibland representanter med utskjutande, teleskopliknande ögon [76] .

Nautilus är en bentisk pelagisk blötdjur [ 77] . Bläckfiskar leder ett slags bentiskt levnadssätt [77] . Bläckfiskar  är främst nektoniska djur som aktivt simmar i vattenpelaren och har en torpedformad kropp [78] . De flesta bläckfiskar leder en bentisk livsstil, men bland dem finns nektoniska och till och med planktoniska former [78] . Vissa bottenbläckfiskar har ett tunt membran mellan tentaklarna, vilket ger djuret utseendet av en skiva som ligger på botten [76] .

Mat

Efter typ av föda delas blötdjur in i filtermatare, växtätare , köttätare , parasiter och asätare , och deras dieter är extremt varierande.

Växtätande blötdjur livnär sig på alger. En del av dem livnär sig på mikroskopiska trådiga alger, som de skrapar med hjälp av en radula från olika ytor. Andra livnär sig på makroskopiska växter, såsom brunalger , genom att skrapa deras yta med sin radula. I det andra fallet äts större plantor oftare än mindre, eftersom plantan måste vara tillräckligt stor för att passa blötdjuret [79] .

Bläckfiskar är mestadels (kanske alla) rovdjur, så deras radula är mindre viktig än deras tentakler och käkar. Monoplacophora Neopilina använder radula på vanligt sätt, men dess diet inkluderar protister , såsom xenophyophore Stannophyllum [80] . Nakensnäckor från Doridacea-gruppen , liksom några snäckor från Vetigastropoda- gruppen, livnär sig på svampar [81] [82] . Det finns blötdjur som livnär sig på hydroidpolyper [83] . Rovsnäckan blötdjur Charonia tritonis lever i korallrev och är en av de naturliga fienderna till törnekronan sjöstjärnor som förstör koraller [84] .

Vissa blötdjur går in i symbios med bakterier som är involverade i deras matsmältningsprocess, eller livnär sig på dem. Till exempel, i vissa Solemya ( Solemya ) (klass av tvåskaliga), som lever under förhållanden där det finns mycket svavelväte i marken (kuster upptagna av soptippar, industriföretag), atrofierar matsmältningssystemet i varierande grad, upp till fullständig minskning . Sådan salemi livnär sig förmodligen på vätesulfidoxiderande bakterier som sätter sig i blötdjurens gälar eller lever fritt i marken, men som blötdjuret filtrerar bort och smälter i gälarnas celler [85] . Representanter för familjen Skeppsmaskar ( Teredinidae ) från klassen tvåskaliga blötdjur har en maskliknande kroppsform och livnär sig på träet från undervattensföremål i trä, i vilka skalen borras (skalet är reducerat till två små plattor vid den främre änden av kroppen). Som ett resultat blir träet, genomträngt av många passager från skeppsmasken, som en svamp och förstörs lätt. Rötning av ved i skeppsmaskar utförs av symbiotiska bakterier [86] .

Det finns också " fotosyntetiska " blötdjur - bakre gastropoder av Sac-lingual ordningen ( Sacoglossa ) [ 87] . I deras vävnader ansamlas kloroplaster av uppätna alger, varför blötdjuren får en grön färg och förmågan att fotosyntetisera . Detta fenomen har kallats kleptoplastik .

Hos vissa nakensnäcka snäckor som livnär sig på hydroidpolyper , sticker leverprocesser ut från insidan in i håligheten i rygggälarna, som innehåller osmälta stickande celler i polyperna ( kleptoknidier ). När de stimuleras skjuter dessa celler ut och tjänar till att skydda blötdjuren [65] .

Ekologi

Roll i ekosystem

På grund av det faktum att blötdjur är en extremt talrik och mångfaldig grupp, vars representanter har anpassat sig till en mängd olika livsmiljöer och leder en mängd olika livsstilar (från filtermatare till rovdjur och parasiter), varierar deras roller i ekosystemen också mycket.

Marina blötdjur utgör en betydande del av bentosen. Tätheten av blötdjur på havsbotten kan nå flera tusen individer per 1 m² [1] . Aktivt simmande bläckfiskar som leder en rovlivsstil finns många i havsvattenkolonnen [1] .

Blötdjur utgör en viktig länk i näringskedjorna i akvatiska och terrestra ekosystem; utbudet av deras näring är extremt brett (för mer information, se avsnittet Nutrition ) [1] . Ett mycket litet antal arter har anpassat sig till ett parasitiskt sätt att leva.

De tvåskaliga blötdjurens roll är särskilt stor som biofiltermatare som renar vattendrag från organisk förorening. Dessutom absorberar och ackumulerar de tungmetaller i kroppen . Musslans roll är också stor i bildandet av sedimentära bergarter [88] .

Relationer med andra organismer

Ovan ansågs förhållandet med andra organismer av rovdjur och växtätande blötdjur, parasitiska blötdjur; några fall av symbiotiska släktskap mellan blötdjur och andra organismer övervägdes också. I det här avsnittet kommer vi att uppehålla oss i detalj vid blötdjurens naturliga fiender och några andra fall av symbiotiska relationer mellan blötdjur och andra organismer, förutom det symbiotiska förhållandet mellan blötdjur och bakterier som diskuterats ovan.

Naturliga fiender

De naturliga fienderna till landlevande blötdjur (det vill säga lungsniglar) är extremt olika. Fåglar , reptiler , däggdjur och flera familjer av skalbaggar livnär sig på dem : Carabidae , Staphylinidae , Lampyridae , Drilidae och Silphidae . Vissa Diptera är också rovdjur och parasitoider av landlevande blötdjur. Andra rovdjur av landssniglar är några planarianer , rovdjurssniglar , tvåfotade och labiopoder , insekter och spindlar . Vissa kvalster , nematoder , ciliater , mikrosporidier parasiterar på landlevande blötdjur [89] .

För att skydda sig mot rovdjur utsöndrar marina blötdjur ofta speciella kemikalier som verkar på organen i rovdjurets kemiska känsla. Till exempel har bläckfiskar och andra bläckfiskar speciella bläcksäckar , men de använder bläck när andra metoder - att kassera tentakeln och utsöndra gift - inte fungerar. Med hjälp av sådana ämnen skyddas till exempel snäckan blötdjurshavshare ( Aplysia ) från sina potentiella fiender : fåglar , fiskar , kräftdjur , havsanemoner . Bläckfiskarnas främsta fiender är också fiskar och kräftdjur [90] .

Det starka skalet och dess rundade form gör musslor otillgängliga för rovdjur. Men många djur livnär sig på dem. Bland dem finns också fisk, till exempel vanlig karp ( Cyprinus carpio ) [91] ; bland fåglar som livnär sig på musslor, till exempel ostron ( Haematopus ostralegus ) , som biter skalet med en specialanpassad näbb [92] , fiskmåsen ( Larus argentatus ), som bryter skalen genom att tappa stenar på dem [93] , och den snigelätande draken ( Rostrhamus sociabilis ), som extraherar sniglar från skal med en vass, idealiskt anpassad näbb [94] . Havsutter ( Enhydra lutris ) livnär sig på många musslor och bryter deras skal med stenar [95] . Valrossen ( Odobenus rosmarus ) är ett av de främsta rovdjuren i arktiska vatten och livnär sig på musslor [96] . Av ryggradslösa djur är musslors naturliga fiender krabbor [97] , sjöstjärnor och bläckfiskar [98] . Vissa snäckor - ostronborr ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Lunatia heros , Neverita duplicata  - förstör också musslor, inklusive värdefulla matdjur - ostron och musslor [99] .

Musslor har en mängd olika försvarsmekanismer mot fiender. Vissa gräver ner sig i marken, som Siliqua patula , som kan gräva ner sig på 7 sekunder [100] ; som nämnts ovan kan kammusslor och några andra blötdjur simma genom att flaxa med sina skal. Andra musslor kan hoppa från ett hot på benet och använda det som en fjäder [101] . Musslor med sifoner kan gömma sig inuti skalet och exponera dem på utsidan; om ett rovdjur bryter av dem, regenererar de [102] . Limefrukter , såsom Limaria fragilis , släpper ut giftiga ämnen vid irritation [103] .

Symbionts

Fall av symbios mellan blötdjur och andra ryggradslösa djur är kända. Till exempel går snäckan Colus gracilis i symbios med havsanemonen Hormathia digitata , medan havsanemonen slår sig ner på blötdjurets skal [104] .

Det finns också symbiotiska relationer mellan blötdjur och protister (encelliga alger). Speciellt kommer musslan Corculum cardissa i symbios med protisten Symbiodinium corculorum från dinoflagellatgruppen . Protistceller detekterades genom ljus- eller transmissionselektroskopier främst i vävnaderna i manteln och gälarna i blötdjuret. Protister ( zooxanthellae ) bebor också den förtjockade mantelkanten av jättetridacna ( Tridacna gigas ), men, till skillnad från C. cardissa , har de inte hittats i gälceller [105] [106] .

Ett av stadierna i livscykeln för rödalgen porphyra ( Porphyra ) utvecklas på blötdjursskal [107] .

Bioluminescens

Vissa marina blötdjur är kapabla till bioluminescens. Dessa inkluderar flera ovanliga gastropoder, såsom medlemmar av släktet Planaxis och de pråliga nudibranch blötdjuren av släktet Phylliroe . Snigeln Hinea brasiliana använder diffus bioluminescens för att verka större i ögonen på ett rovdjur och på så sätt skrämma bort det [108] . Nya Zeelands sötvattensnäcka Latia neritoides är kapabel till bioluminescens : när den störs avger den ett grönt sken [109] .

En av de mest kända och välstuderade självlysande blötdjuren är Pholas tvåskaliga blötdjur [110] .

Det största antalet bioluminescerande blötdjur tillhör dock klassen bläckfiskar. Bara bland bläckfiskar finns det minst 70 arter [111] . Flera släkten av familjerna Sepiolidae och Loliginidae lyser upp på grund av bakterier - symbionter [112] [113] [114] [115] . De återstående bläckfiskarna kan luminescera sig själva genom att använda luciferin som ett ämne som avger ljus, och deras eget enzym luciferas , som katalyserar oxidationen av luciferin [110] .

Bläckfisk visar en mängd olika strukturer involverade i bioluminescens. De flesta har 2 ventrala fotoforer  - organ som avger luminescens [116] . Den djuphavshelvetiska vampyrbläckfisken Vampyroteuthis har så märkliga organ av luminescens att den till och med pekades ut i en separat avdelning . Förutom två stora mantelfotoforer och små lysande organ utspridda över hela kroppen, kan den avge luminescens från speciella organ i ändarna av sina tentakler ; det är förmodligen så han förvirrar rovdjuret [117] . Bläckfisken Octopoteuthis kännetecknas av en mängd olika färger; dessutom kan han kasta av sig tentakler om han störs. Denna blötdjur använder de ljusemitterande tentakelspetsarna som bete för bytesdjur [118] . En annan bläckfisk med lysande organ som ligger i ändarna av sina tentakler är Taningia danae . Denna mycket aktiva mollusk har kloliknande krokar på sina tentakler istället för sugande och stora (upp till 2 m) lysande organ i ändarna av tentaklerna. Det antas att den använder luminescens för intraspecifik kommunikation, såväl som förblindande bytesdjur [110] .

Bioluminescens är också känd hos bläckfiskar . Pelagiska djuphavsbläckfiskhonor Japetella och Eledonella har en gröngul munring som bara ibland lyser upp [ 119] ; detta kan spela en roll i reproduktionen [120] . Stauroteuthis och andra släkten av djuphavsbläckfiskar har länge ansetts ha självlysande sugare [121] men har bara nyligen visat sig uppvisa bioluminescens [122] . Lysande linjer längs tentaklerna tros tjäna till att locka byten.

Således är mångfalden av självlysande strukturer hos bläckfiskar, såväl som i blötdjur i allmänhet, extremt hög, och antalet av deras oberoende uppträdanden under evolutionens gång är mycket större än vad man brukar tro [110] .

Mollusk sjukdomar

Mollusker är mottagliga för ett antal virus- , bakterie- och parasitsjukdomar . Exempel på virussjukdomar hos blötdjur är abalone viral ganglioneurit ( AVG ) [123] och herpesliknande virusinfektion ; bakteriell – brun ringsjukdom och fibros hos larver/ungar ( larv / juvenil fibros ); parasitisk — perkinsosis ( Engelska Perkinsosis ) , marteiliosis ( Engelska Marteiliosis ), bonamiosis ( Engelska Bonamiosis ), haplosporidiosis ( Engelska Haplosporidiosis ) och mytilicolose ( Engelska Mytilicolose ) [124] (namn på sjukdomar anges enligt namnen på parasiter-caus) .          

Försvarsmekanismerna hos blötdjur är för närvarande i stort sett oklara. I slutet av förra seklet trodde man att blötdjur saknar immunglobuliner ( antikroppar ) och förvärvade immunitet . Den huvudsakliga försvarsmekanismen betraktades som fagocytos . Emellertid har en stor mängd olika typer av blodkroppar (hemocyter) från blötdjur och deras skillnader i olika blötdjur nyligen fastställts ; sålunda hittades inte granulocyter i abalone och pilgrimsmusslor , medan de hittades i andra gastropoder. Ursprunget, livscykeln, livslängden och funktionerna för varje celltyp har ännu inte fastställts [125] .

Vissa molluskpatogener kan påverka värdens immunsvar genom att modifiera det. Till exempel stimulerar Bonamia roughleyi-mikroceller fagocytos av sig själva av lämpliga värdhemocyter. Detta dödar dock inte bakterierna; tvärtom fortsätter dess celler att föröka sig inuti värdcellen, så småningom lyserar dess hölje och frigörs till utsidan. Detta leder till massiv förstörelse av blodkroppar och död hos värden, ostronet [125] .

Fall är kända när kemikalier som frigörs av patogenen kastrerar blötdjuret. Till exempel kastrerar ämnen som utsöndras av sporocyterna från Zoogonius rubellus dess värd, den marina gastropoden Nassarius obsoletus . Studier av sötvattenssniglar Lymnaea stagnalis infekterade med trematoden Trichobilharzia ocellata har visat att substanser som utsöndras av trematoden inducerar förändringar i värdgenexpressionen . Som ett resultat undertrycks mitotiska divisioner i det manliga kopulatoriska organet och utvecklingen av kvinnliga dorsala endokrina kroppar stimuleras. En liknande situation uppstår i fallet med blötdjuret Haliotis asinina och trematoden Allopodocotyle sp. Schistosomen av Schistosoma mansoni använder signalsubstanserna serotonin och dopamin från värden Biomphalaria glabra för sina egna behov , vilket orsakar förändringar i dess endokrina system [125] .

År 2016 beskrevs en smittsam cancer hos musslor , som överfördes genom havsvatten och infekterade blötdjur av olika arter [126] .

Klassificering

Det finns olika åsikter om antalet klasser av blötdjur; följande tabell överväger 8 klasser av moderna blötdjur [127] , såväl som 2 allmänt erkända klasser av fossiler [128] . Klasserna pit- tailed ( Caudofoveata ) och Råbukad ( Solenogastres ) i vissa gamla verk är kombinerade till en klass Skaldjur ( Alacophora ), även om dessa klasser med största sannolikhet inte är nära släktingar [129] [130] .

I den ryskspråkiga litteraturen är det brukligt att särskilja två undertyper av Mollusca-typen: Bokonervnye ( Amphineura ), som kombinerar skal och skallösa blötdjur, och Skaldjur ( Conchifera ), som inkluderar alla andra moderna klasser [57] [131] .

namn Bild Beskrivning
Gropstjärtad eller caudofoveata ( Caudofoveata ) De lever i tjockleken av lösa marina sediment, där de upptar en ekologisk nisch av selektiva detritivorer eller rovdjur [132] . Kroppslängden är vanligtvis 1-15 mm, vissa individer når 30 mm [132] .
Fårbukad ( Solenogastres ) Marina blötdjur som lever huvudsakligen på kolonier av hydroid- och korallpolyper , på vilka de kryper och böjer sin maskliknande kropp. I samband med den snäva specialiseringen för att leva på kolonier av polyper reduceras mantelhålan, gälarna och delvis benet hos de flesta; utvecklat skyddande nagelhölje, hud-muskulär säck , specialiserad radula [58] .
Pansar eller chiton ( Polyplacophora ) Marina långsamt krypande djur livnär sig genom att skrapa alger från ett fast substrat, som de fastnar på med fotsulorna. Det finns få rovformer. På ryggsidan - ett skal med 8 plattor; i händelse av fara kan de krypa ihop till en boll, som en igelkott , och exponera plattorna till utsidan. Mantelhålan innehåller många par gälar. Foten är utrustad med en sula [57] .
Monoplacophora ( Monoplacophora ) En av de mest primitiva klasserna, som har arkaiska egenskaper - bevarandet av omfattande coelomiska håligheter, metamerism i strukturen av vissa organsystem och ett primitivt nervsystem [133] .
Musslor eller lamellgälar ( Bivalvia ) De mest karakteristiska egenskaperna hos strukturen är närvaron av ett skal av två ventiler placerade på sidorna av kroppen, och minskningen av huvudet och alla formationer som är associerade med det, inklusive radulan . Mantelvecken hos de allra flesta musslor bildar inlopps- och utloppssifoner vid kroppens bakre ände, med hjälp av vilka musslorna organiserar vattenflödet i mantelhålan [134] .
Skyffelfotad eller fotfotad ( Scaphopoda ) Kroppslängden är från 1,5 mm till 15 cm Kroppen är bilateralt symmetrisk, innesluten i ett rörformigt skal som liknar en böjd huggtand eller elefantbete. Benet (reducerat hos vissa arter) är vanligtvis försett med bihang i form av ett par sidolober eller en tandad skiva och är anpassat för att gräva i marken. På huvudet finns en mun och många trådliknande bihang ( kaptakler ) som tjänar till att söka efter och fånga föda. Farynx med käke och radula (5 tänder i varje segment). Gälar reduceras, ögon saknas. Cirkulationssystemet är av lakunartyp, blodcirkulationen uppstår på grund av sammandragningar av benet [135] .
Snäckor, eller snäckor ( Gastropoda ) Den mest talrika klassen i phylum Mollusca , som omfattar cirka 100 000 arter, i Ryssland är 1620 arter [3] . Huvudtecknet på gastropoder är torsion , det vill säga rotationen av den viscerala säcken med 180 °. Dessutom kännetecknas de flesta gastropoder av närvaron av ett turbospiralt skal [136] .
Cephalopoda ( Cephalopoda ) Bläckfisk , bläckfisk , bläckfisk , helvetesvampyr . En klass av blötdjur som kännetecknas av bilateral symmetri och 8, 10 eller fler tentakler runt huvudet, utvecklade från benet. Hos representanter för underklassen Coleoidea , eller bibranchs, är skalet reducerat eller helt frånvarande, medan i representanter för Nautiloidea , finns det yttre skalet kvar. Bläckfiskar har det mest perfekta cirkulationssystemet bland ryggradslösa djur [137] och det mest utvecklade nervsystemet . Ungefär 800 moderna arter (och cirka 11 000 fossiler) har beskrivits, i Ryssland - 70 arter [3] .
† Rostroconchia Fossila marina blötdjur. Möjliga förfäder till musslor [138] .
† Helcionelloida Fossila marina sniglar. Den mest kända representanten är Latouchella [139] .

Jämförande egenskaper för klasser av blötdjur

Följande tabell visar en jämförande beskrivning av strukturen för blötdjursklasserna (i denna tabell är klasserna pit- tailed ( Caudofoveata ) och furrowed -bellied ( Solenogastres ) kombinerade till en klass - Shellless ( Aplacophora ), se nedan för mer information om klassificering av blötdjur ):

Klass
Jämförelseparameter [13] Skallös ( Aplacophora ) [129] Skaldjur ( Polyplacophora ) [140] Monoplacophora ( Monoplacophora ) [141] Gastropoda ( Gastropoda ) [142] Cephalopoda ( Cephalopoda ) [143] Musslor ( Bivalvia ) [144] Spadefot ( Scaphopoda ) [145]
Radula (rivjärn) Frånvarande i 20 % av Neomeniomorpha Det finns Det finns Det finns Det finns Inte Inre, kan inte sträcka sig utanför kroppen
Breda muskulösa ben Minskad eller saknas Det finns Det finns Det finns Förvandlas till tentakler Det finns Liten, bara i "framkanten".
visceral säck (visceral massa) inte uttryckt Det finns Det finns Det finns Det finns Det finns Det finns
Stor blindtarm i tarmen Några saknas Det finns Det finns Det finns Det finns Det finns Inte
Stor metanefridi (njurar) Saknas Det finns Det finns Det finns Det finns Det finns liten, enkel

Evolution

Fossiler

Fossila fynd vittnar om uppkomsten under den kambriska perioden av sådana klasser av blötdjur som gastropoder, musslor och bläckfiskar. Ursprunget av blötdjur som en typ från basalgruppen Lophotrochozoa och deras efterföljande diversifiering i existerande och utdöda klasser kända för oss är en fråga om debatt.

En av de viktigaste kontroversiella frågorna är den systematiska ställningen hos några representanter för den fossila Ediakaran och den tidiga kambriska faunan. Till exempel beskrevs Kimberella (en organism från sediment 555 miljoner år gammal) av Fedonkin som ett "mollusk-liknande" djur [147] [148] , men andra forskare fann det möjligt att karakterisera den endast som "möjligen bilateralt symmetrisk" [ 149] [150] .

Ännu mer akut är frågan om Wiwaxia (levde för 505 miljoner år sedan) var ett blötdjur, eller snarare, om dess mundelar var ett slags radula eller om det var närmare munstyckena på polychaetes [149] [151] . Nicholas Butterfield, som inte tillskrev Wiwaxia till blötdjur, tolkade samtidigt äldre (510–515 Ma) fossil som radulafragment [152] .

Det finns inga liknande tvivel om tillhörigheten till typen av blötdjur av representanter för ordningen Helcionelliformes , som finns i fyndigheter i åldern 540 Ma i Sibirien och Kina [153] [154] . Deras skal liknar sniglars. Av dessa fynd kan man dra slutsatsen att blötdjur med skal uppträdde ännu tidigare än trilobiter [139] . De flesta av de upptäckta chelcyonelliderna är bara några millimeter långa, men det finns också flera centimeter långa exemplar. Det har föreslagits att de små Helcyonelliden är unga, medan de stora är vuxna [155] .

Vissa forskare anser att chelcionellider är de första snäckorna [156] , men andra tvivlar på detta på grund av deras brist på tydliga tecken på vridning [146] [157] [158] .

Länge ansågs Volborthella , över 530 miljoner år gammal, vara den tidigaste bläckfisken , men upptäckten av bättre bevarade exemplar visade att den, till skillnad från blötdjur, inte utsöndrade ett skal, utan samlade det från kiseldioxidkorn . Dessutom är dess skal, till skillnad från bläckfiskskal, inte indelade i kammare. Sålunda är klassificeringen av Volborthella fortfarande oklar [159] .

Den äldsta bläckfisken hittills[ när? ] anses vara en senkambrisk Plectronoceras . Dess skal är uppdelat i kammare av skiljeväggar - septa - och har en sifon , som i moderna nautiluses. Närvaron av "ballast" (steniga avlagringar) i skalen på Plectronoceras ledde forskarna till slutsatsen att denna blötdjur var bottenlevande och inte frisimande, som moderna bläckfiskar [160] . Alla bläckfiskar med ett yttre skal (förutom vissa nautiloider ) dog ut i slutet av den mesozoiska eran - för 65 miljoner år sedan [161] .

De tidiga kambriska fossilerna Fordilla och Pojetaia tros vara tidiga musslor [162] [163] [164] [165] . Musslor som liknar moderna förekommer i ordoviciska avlagringar (443-488 miljoner år sedan) [166] .

Tidigare klassificerades chioliterna som blötdjur . Med snäckskal och till och med ett operculum var de ganska lika mollusker [167] . Men 2017 bevisades det att Hyolitha är en separat typ från tentakelsupertypen ) (Lophophorata) [168] .

Ökningen av mångfalden av ekologiska nischer av blötdjur skedde gradvis. Under den kambriska perioden finns blötdjur endast i marina sediment. Deras fördelning i sötvattenreservoarer inträffade under devonperioden , och de första landmolluskerna ( lungsniglar ) hittades endast i lager från karbonperioden [169] .

Fylogeni

Blötdjurens fylogeni ( evolutionära träd) är en fråga om debatt. Förutom kontroverser om huruvida Kimberella och alla Halwaxiida  är mollusker eller nära släktingar till mollusker [149] [148] [170] [171] , uppstår kontroverser också om förhållandet mellan grupper av moderna mollusker [172] . Visserligen kan vissa grupper av djur som traditionellt anses vara en del av blötdjur omdefinieras som skilda från blötdjur, även om de är besläktade organismer [173] .

Möjligt evolutionärt träd av blötdjur (2007) [150] [174] . Annelider ingår inte eftersom analysen baserades på fasta fossiler [150]

Blötdjur tillhör gruppen Lophotrochozoa [150] , som kännetecknas av närvaron av en trochophorelarv och, i fallet Lophophorata , av närvaron av ett speciellt matningsorgan , lophophore . Andra representanter för Lophotrochozoa är annelider ( Annelida ) och 7 andra typer av marina organismer [175] . Diagrammet till höger sammanfattar information om blötdjurens fylogeni för 2007.

Eftersom relationerna mellan medlemmar av detta evolutionära träd är oklara, är det svårt att isolera de egenskaper som ärvts av alla blötdjur från deras senaste gemensamma förfader [176] . Det är till exempel inte klart om han hade metamerism (det vill säga om han bestod av att upprepa identiska kroppsdelar). Om detta verkligen var fallet, så härstammar blötdjur från djur som annelider [177] . Forskare skiljer sig åt på denna punkt: Giribet och kollegor rapporterade 2006 att den observerade metamerismen i strukturen av gälarna och indragningsmusklerna i benet är senare transformationer [178] , medan Sigwart 2007 drog slutsatsen att den förfäders blötdjur hade metamerism , hade en krypande ben och ett mineraliserat skal [172] . Man tror också att skalet på skalmollusker härstammar från spicules (små nålar) av skallösa blötdjur, men detta stämmer dåligt överens med uppkomsten av spicules under ontogeni [176] .

Skalet av blötdjur härstammar från slemhinnor, som gradvis förstärktes och förvandlades till en nagelband. Nagelbandet är ogenomträngligt för vatten och gaser, därför, med sitt utseende, blev gasutbyte genom integumenten omöjligt, vilket ledde till utvecklingen av en mer komplex andningsapparat - gälar [139] . Därefter blev nagelbandet mer mineraliserat, och samma transkriptionsfaktor ( engrailed ) aktiverades som hos andra bilateralt symmetriska arter under bildningen av skelettet [177] . Det första blötdjursskalet förstärktes nästan uteslutande med mineralet aragonit [179] .

Som noterats ovan är familjerelationer mellan grupper av blötdjur också föremål för diskussion. Diagrammen nedan visar de två vanligaste synpunkterna i denna fråga.

Morfologiska studier tenderar att särskilja en kladd av skaldjur, men detta bekräftas mindre av molekylär analys [180] . Men molekylär analys visade också sådana oväntade parafilier som uppdelningen av musslor i alla andra grupper av blötdjur [181] .

Men 2009, när man jämförde morfologiska och molekylära fylogenetiska data, visades det att blötdjur inte är en monofyletisk grupp; i synnerhet visade sig spadepods och musslor vara separata monofyletiska grupper, inte relaterade till andra klasser av blötdjur. Således visade sig den traditionellt betraktade typen av Mollusca vara polyfyletisk , och dess monophyly kan endast återställas genom att utesluta musslor och spadfot från den [173] . En analys från 2010 bekräftar den traditionella grupperingen av testacea och icke-testate mollusker, men den bekräftade också att mollusker inte är en monofyletisk grupp. Den här gången har det visat sig att de fårade magarna är närmare vissa icke-mollusker än mollusker [182] .

För närvarande tillgängliga molekylära data är otillräckliga för att tydligt fastställa blötdjurens fylogeni. Dessutom är moderna metoder för att bestämma identiteten på skatter benägna att överskatta, så det är riskabelt att ge för mycket vikt åt deras data även när olika studier kommer till samma slutsatser [183] . Istället för att eliminera missuppfattningar om felaktiga familjerelationer har nyligen genomförda studier fört med sig nya visioner om förhållandet mellan blötdjursgrupper, så att även hypotesen om isoleringen av en grupp skalmollusker har ifrågasatts [184] .

Hypotes " Aculifera " [150] Hypotes " Testaria " [150]

Bevarande av skaldjur

Från och med oktober 2017 innehåller IUCN :s rödlista data för 7276 arter av blötdjur, varav 297 arter anses utrotade, och ytterligare 1984 arter (främst relaterade till klassen snäckor) är i högriskkategorier (kategorier EW, CR, EN, fordonsenhetslista) [186] . 42 arter av blötdjur är listade i Röda boken i Ryssland [187] . Den stora majoriteten av utrotningshotade arter med varierande risknivå är terrestra och sötvatten [188] .

IUCN anser miljöföroreningar (främst flytande avfall från jordbruk och träbearbetningsindustrin) samt modifiering av vattenkällor för mänskliga behov (bygga dammar, vattenavledning) som de främsta riskfaktorerna för blötdjur [186] . Antropogena faktorer har med andra ord ett mycket starkare inflytande på förekomsten av blötdjur än naturliga. Antropogena faktorer påskyndar kraftigt processen för utrotning av blötdjur. Sålunda, på Hawaiiöarna före deras kolonisering av européer, var frekvensen av utrotning cirka 1 art per miljon år. Med polynesiernas tillkomst ökade denna frekvens till 1 art per 100 år. Sedan 1778, när kapten James Cook öppnade Hawaii för européer, har frekvensen av utrotning nått 1-3 arter per år. På ön Moorea i Franska Polynesien dog 8 arter och underarter av släktet Partula ut på mindre än 10 år på grund av introduktionen av rovsnigeln Euglandina rosea [188] .

Kritiskt hotade blötdjur delar ett antal gemensamma drag: sen pubertet, relativt lång livslängd, låg fruktsamhet, begränsad räckvidd och specifik livsmiljö [188] .

En separat grupp av utrotningshotade blötdjur består av endemiska blötdjur : representanter för gastropodfamiljen Bulimulidae , endemiska till Galapagosöarna ; underfamiljer av gastropoder Achatinellinae , endemiska till Hawaiiöarna, och andra [188] .

Det finns dock blötdjur som kan kallas "framgångsrika": den afrikanska jättesnigeln Lissachatina fulica ‎, den redan nämnda rovsnigeln Euglandina rosea , sötvattenssnäckan Corbicula fluminea . Med fantastisk fruktbarhet och förmåga att anpassa sig till olika förhållanden fångar de snabbt lediga ekologiska nischer och finns för närvarande i en mängd olika livsmiljöer [188] .

Mänsklig interaktion

I tusentals år har skaldjur ätits av människor. Dessutom tjänade skaldjur som en källa till olika värdefulla material, såsom pärlor , pärlemor , lila , tkhelet och fint linne . I vissa kulturer tjänade musselskal som valuta. Vissa blötdjurs bisarra former och gigantiska storlek har gett upphov till myter om havsmonster som kraken . Blötdjur av vissa arter är giftiga och kan vara farliga för människor. Det finns också skadedjur från jordbruket bland blötdjur, till exempel jätten Achatina , samt olika sniglar.

Användning

I livsmedelsindustrin

Blötdjur, särskilt musslor , såsom musslor och ostron , har tjänat som föda för människor sedan urminnes tider [189] . Andra skaldjur som vanligtvis äts inkluderar bläckfisk , bläckfisk , bläckfisk och sniglar [190] . År 2010 odlades 14,2 miljoner ton blötdjur i vattenbruksodlingar , vilket är 23,6 % av den totala massan av blötdjur som äts [191] . Vissa länder reglerar importen av skaldjur och andra skaldjur , främst för att minimera risken för förgiftning av de toxiner som ackumuleras i dessa organismer [192] .

När det gäller volymen av fiske är snäckor blötdjur sämre än musslor. De äter sådana marina snäckor som havssnäcka ( Patella ), abalone ( Haliotis ), trumpetare ( Buccinum ) ( fiske bedrivs i Fjärran Östern i Ryssland , konserver tillverkas av dem), littoriner ( Littorina ), havsharar ( Aplysia ) ). Av landssnäckorna äter de i vissa länder sniglar av släktena Achatina , Lissachatina , Helix , sniglar [193] . I vissa europeiska länder föds druvsniglar ( Helix pomatia ) upp på speciella gårdar [63] .

För närvarande är utvinningen av musslor sämre än deras konstgjorda uppfödning inom havsbruk . Således odlas musslor och ostron på speciella gårdar . Sådana gårdar har nått särskilt stora framgångar i USA , Japan , Frankrike , Spanien och Italien . I Ryssland ligger sådana gårdar vid stranden av Svarta , Vita , Barentshavet och Japanska havet . Dessutom utvecklas marodling av havspärlmussla ( Pinctada ) i Japan [194] . Strombusjätten är en värdefull kommersiell blötdjur för den lokala befolkningen i Karibien , inklusive Kuba [195] .

Bläckfiskar är vilt, kött av bläckfisk, bläckfisk och bläckfisk används som mat. Bläckfisk och vissa bläckfiskar skördas för att få en bläckvätska från vilken naturligt bläck och bläck görs [196] .

Vid tillverkning av lyxvaror och smycken

De flesta blötdjur som har skal bildar pärlor, men endast pärlor belagda med ett lager av pärlemor har kommersiellt värde . De skapas endast av musslor och vissa gastropoder [146] [197] . Bland naturpärlor har pärlorna från musslorna Pinctada margaritifera och Pinctada mertensi , som lever i de tropiska och subtropiska delarna av Stilla havet , högst värde . Kommersiell pärludling innebär kontrollerad inkorporering av fasta partiklar i ostron och den efterföljande insamlingen av pärlor. De malda skalen från andra blötdjur används ofta som material för de införda partiklarna. Användningen av detta material i industriell skala har fört en del tvåskaliga sötvattenarter i sydöstra USA till randen av utrotning [197] . Den kommersiella odlingen av pärlor har gett upphov till intensiv forskning om blötdjurssjukdomar, vilket är nödvändigt för att säkerställa hälsan hos populationen av odlade arter [198] .

Pärlemor extraherad från skal används för att göra olika föremål, såsom knappar , såväl som för inlägg [199] .

Förutom pärlor är skaldjur källan till några andra lyxartiklar. Så, lila extraheras från hypobranchial körtlar av vissa nålar . Enligt historikern från IV-talet f.Kr. e. Theopompa , lila var värd sin vikt i silver [200] . Det stora antalet nålfiskskal som hittats på Kreta stöder antagandet att den minoiska civilisationen var banbrytande för användningen av lila så tidigt som på 1900- och 1700-talen f.Kr. BC, långt före Tyre , som detta material ofta förknippas med [201] [202] .

Thelet ( hebreiska תכלת ‏‎) är ett djurfärgämne som användes i antiken för att färga tyger blått , cyan eller lilablått . Tkhelet är viktigt för vissa judiska riter som ett obligatoriskt attribut för sådana föremål som tzitzit (visionsborstar) och översteprästs kläder . Trots det faktum att metoden för att erhålla tkhelet gick förlorad på 600-talet e.Kr. e., vid det här laget finns det praktiskt taget enighet i den vetenskapliga världen, enligt vilken källan till tkhelet också var en representant för familjen av nålfisk- hackad murex ( Hexaplex trunculus ) [203] . Linne  är ett dyrt tyg, materialet för tillverkningen är byssus . Det är ett proteinmaterial som utsöndras av vissa arter av musslor (mest kända Pinna nobilis ) för att fästa vid havsbotten [204] . Procopius av Caesarea , som beskriver de persiska krigen i mitten av 600-talet e.Kr. e. hävdade att endast medlemmar av de härskande klasserna fick bära klamy av fin linne [ 205] .

Molluskskal (eller deras individuella fragment) användes i vissa kulturer som valuta. Värdet på skalen var inte fastställt utan berodde på antalet skal på marknaden. Därför utsattes de för oförutsedda ökningar av inflationen i samband med upptäckten av en "guldgruva" eller förbättrade transportmetoder [206] . I vissa kulturer tjänade skalsmycken som tecken på social status [207] .

som husdjur

Hemma innehåller de oftast landjätten Achatina [208] och druvsniglar. Sniglar , melania [209] , spolar och dammsniglar [ 210] är vanliga inom akvariehobbyn . I stora akvarier kan man träffa bläckfiskar, bläckfiskar och bläckfiskar [211] .

Inom forskningsfältet

Kontoxiner är mycket specifika i sin effekt. Den relativt lilla storleken på deras molekyler underlättar deras laboratoriesyntes. Dessa två egenskaper gör kontoxiner till ett forskningsobjekt inom neurovetenskapen [212] [213] . Skaldjur är också av stort intresse för läkemedelsutveckling . Mollusker ägnar särskild uppmärksamhet åt sig själva, i matsmältningskanalen där symbiotiska bakterier lever. Det är möjligt att ämnen som utsöndras av dessa bakterier kommer att finna sin användning som antibiotika eller neurologiska medel [214] .

Andra användningsområden

Det mineraliserade skalet av blötdjur är välbevarat i fossil form. Därför fungerar fossila blötdjur inom paleontologin som " geologiska klockor " som tillåter stratigrafisk datering av bergskikt med stor noggrannhet [215] . Blötdjursskal har använts sedan urminnes tider som material för tillverkning av olika verktyg: fiskkrokar, mejslar, skrapor, hackmunstycken [199] . Själva skalen användes som kärl, såväl som musikinstrument ( konkh ) och prydnadsföremål [199] .

Skalen av övervägande snäckor, såväl som musslor och bläckfiskar, är föremål för en typ av samling som är utbredd i världen [216] . Den har sitt ursprung i antikens dagar och nådde sin största popularitet under de stora geografiska upptäckternas era . I mitten av 1800-talet, i det inre av viktorianska hus , fanns det alltid ett vitrinskåp, där man, tillsammans med fossiler och mineraler , ställde ut skal av havsmollusker . Denna typ av insamling är fortfarande populär idag [216] .

Skadedjur

Vissa typer av blötdjur (främst sniglar ) är skadedjur på jordbruksgrödor [217] . En sådan art, som kommer in i en ny livsmiljö, kan obalansera det lokala ekosystemet . Ett exempel är jätten Achatina ( Lissachatina fulica ‎) , en växtskadegörare. Det har introducerats till många områden i Asien, såväl som till många öar i Indiska och Stilla havet. På 1990-talet nådde arten Västindien . Ett försök att bekämpa den genom att introducera rovsnigeln Euglandina rosea förvärrade bara situationen: detta rovdjur ignorerar Achatina och utrotar istället inhemska snigelarter [218] .

Druvsnigel skadar druvor och sniglar skadar  trädgårdsgrödor [193] . Åkersnigeln ( Agriolimax agrestis ) skadar vintergrödor , potatis , tobak , klöver , trädgårdsväxter och nätsnigeln ( Deroceras reticulatum ) skadar tomat- och kålgrödor [66] . I de södra regionerna utgör sniglar av släktet Parmacella ett hot mot trädgårdar och fruktträdgårdar [63] .

Den nyazeeländska sötvattenssnigeln Potamopyrgus antipodarum registrerades först i Nordamerika i mitten av 1980-talet, först i västra och sedan i östra USA [219] . Även om längden på en snigel i genomsnitt är cirka 5 mm [220] , leder dess exceptionella fruktbarhet till en koncentration på upp till en halv miljon individer per kvadratmeter, vilket leder till att lokala insekter och blötdjur snabbt utrotas, samt fiskar som är associerade med dem i näringskedjan [221] .

Vissa blötdjur är fiender till kommersiella blötdjur, till exempel de tidigare nämnda rovsnäckorna. Crepidula fornicata uppträder ibland på ostronbankar (det vill säga Nordsjöns och Atlantens grunda [70] ) och i ett sådant antal att själva ostronen blir osynliga; som ett resultat dör ostronen [99] .

Skeppsmaskar från klassen av musslor bosätter sig i trä nedsänkt i vatten, inklusive i undervattensdelarna av träbåtar och fartyg, såväl som i stationära hydrauliska strukturer. Under sin livsaktivitet (se näringsavsnittet ovan ) maler skeppsmasken åtskilliga passager i träet, vilket bidrar till dess snabba förstörelse [222] . De årliga skadorna som orsakas av skeppsmaskar uppgår till miljoner [223] .

Den lilla tvåskaliga Dreissena polymorpha är fäst vid det fasta substratet av byssus och bildar betydande aggregationer. Ofta bosätter hon sig i rör och vattenledningar och sätter igen dem [224] .

Skaldjur och människors hälsa

Många blötdjur producerar eller ackumulerar gifter från miljön som utgör ett hot mot människors hälsa och ibland människors liv. Förgiftning kan uppstå när ett blötdjur bits, berörs eller äts. Dödliga blötdjur inkluderar vissa arter av gastropodkottar och blåringad bläckfisk (som angriper människor endast när de provoceras) [225] . till viss del .

Antalet personer som dör av kontakt med skaldjur är mindre än 10 % av dem som dör av kontakt med maneter [227] . Betet av den tropiska bläckfiskarten Octopus apollyon orsakar allvarlig inflammation som kan pågå i mer än en månad även med rätt behandling [228] . Betet av Octopus rubescens , om det inte behandlas korrekt, kan orsaka vävnadsnekros , och om det behandlas på rätt sätt kan det begränsas till en vecka av huvudvärk och allmän svaghet [229] .

Kottar av alla slag är giftiga och kan sticka vid beröring. Men representanter för de flesta arter är för små för att vara ett allvarligt hot mot människor. Vanligtvis livnär sig dessa rovsnäckor på marina ryggradslösa djur (vissa stora arter livnär sig också på fisk). Deras gift är en blandning av många toxiner, av vilka några är snabbverkande, medan andra är långsammare men mer potenta. Baserat på den kemiska sammansättningen av kottegifter kräver de mindre energi att producera än orm- eller spindeltoxiner [212] . Det finns dokumenterade bevis på många fall av förgiftning, såväl som ett antal dödsfall [227] . Tydligen utgör endast ett fåtal stora arter en allvarlig fara för människor: de som kan fånga och döda fisk [230] .

Det finns även musslor som är giftiga för människor; förgiftning kan åtföljas av paralytiska effekter ( English  Paralytic shellfish poisoning , PSP ), minnesförlust ( English  Amnesic shellfish poisoning , ASP ), gastroenterit , långvariga neurologiska störningar och till och med dödsfall. Toxiciteten hos musslor beror på deras ansamling av toxinproducerande encelliga organismer: kiselalger eller dinoflagellater , som de filtrerar ut ur vattnet; ibland kvarstår toxiner även i välkokta skaldjur [231] . Giftigheten hos musslan Crassostrea echinata beror alltså på toxiner från protisten Pyrodinium bahamense från gruppen dinoflagellater [232] .

Sötvattensniglar i tropikerna är mellanvärdar av blodsnäckor (trematoder) av släktet Schistosoma , som orsakar sjukdomen schistosomiasis [233] . S. mansoni passerar genom larvstadiet hos sniglar av släktet Biomphalaria som finns i Afrika , Arabiska halvön och Sydamerika . S. haematobium använder sniglar av släktet Bulinus , vanliga i sötvatten i Afrika och Arabiska halvön, som mellanvärd. Den lilla dammsnigeln ( Limnea truncatula ) finns i hela Ryssland och är en mellanvärd av leverflocken , som parasiterar i levergångarna hos hovdjursdäggdjur och människor [234] .

Jätten tridacna ( Tridacna gigas ) kan teoretiskt sett utgöra en fara för människor, dels på grund av de vassa kanterna, dels kan den klämma fast dykarens lem med vingarna. Emellertid har inga mänskliga dödsfall på grund av tridacna rapporterats hittills [235] .

Bilden av blötdjur i kultur

I mänsklig kultur har stabila stereotyper bildats i förhållande till de tre mest kända klasserna av blötdjur - snäckor, musslor och bläckfiskar.

Bläckfiskar

Bilden av ett havsmonster av bläckfisk är en av de mest populära stereotyperna av blötdjur. Den mytomspunna varelsen kraken beskrevs som en gigantisk bläckfisk [236] så övertygande att den till och med ingick i den första upplagan av Linnés System of Nature . Bilden av en jättebläckfisk eller bläckfisk, som utgör en fara för fartyg och människor, har upprepade gånger registrerats både i litteraturen (till exempel scenen för att slåss mot bläckfiskar i Jules Vernes roman " Twenty Thousand Leagues Under the Sea "). och i målning och film (till exempel i seriefilmerna " Pirates of the Caribbean "). Ordet "bläckfisk" har blivit en stabil eufemism för en kriminell organisation , som till exempel i tv-serien med samma namn . Den moderna bilden av bläckfiskmonstret, Katatsumoridako , skapades av bröderna Strugatsky och beskrivs i romanen Waves Quench the Wind [ 237] .

1957 släpptes en film om gigantiska förhistoriska blötdjur, The Monster That Challenged the World , i USA [238] .

Snäckor

Den kulturella stereotypen av snigeln är vanligtvis en liten, långsam [239] och försvarslös varelse. Bilden av en "snigel på en sluttning", som ingenting beror på och som inte kan ändra någonting, används i titeln på Strugatsky- romanen med samma namn , som en anspelning på den berömda haiku av Issa ("Tyst, tyst krypa , snigel, längs Fujis sluttning, upp till höjderna !"). Samtidigt, i Japan , i form av en snigel, vördades anden - "The Master of Water". Enligt D. Trofimov symboliserar snigelskalet i Virginia Woolfs berättelse "Kew Gardens" utvecklingen av handlingen i en spiral [240] . Förutom japanerna är sniglar de centrala karaktärerna i de altaiska, melanesiska mytologierna, såväl som mytologin för invånarna i Nauru [241] . I kristendomen tjänade sniglarnas långsamhet till att göra dem till en symbol för en dödssynd  - lathet [242] .

Muslingar

Musslor i den antika grekiska kulturen förknippades med Afrodite -kulten . Så, i målningen "The Birth of Venus " av Botticelli , flyter Venus till stranden på skalets skal. Skalet finns också i en fresk med liknande motiv som finns i Pompeji . Pilgrimsmussla var en viktig del av kulten av modergudinnan i Phaistos [243] . Bilden av en pilgrimsmussla, och ibland själva skalet, fästes under medeltiden på kläder av resenärer som gick på pilgrimsfärd till de heliga platserna. Ett sådant skal tjänade både andliga och helt jordiska ändamål, som ett kärl för att samla allmosor och en tallrik för mat. På grund av pilgrimernas vana att smycka sig på detta sätt, har den moderna beteckningen på pilgrimsmusslan, "snäcket från St. Jakob" ( franska  coquille St. Jacques ), kommit in i det franska språket.

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , sid. 276.
  2. ↑ Begrunda, Lindberg, 2008 , sid. ett.
  3. ↑ 1 2 3 Högre taxa av djur: uppgifter om antalet arter för Ryssland och hela världen . ZOOINT . Zoologiska institutet vid Ryska vetenskapsakademin. Hämtad 13 juli 2013. Arkiverad från originalet 1 november 2011.
  4. ↑ Extrema musslor  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Rock the Future . Paleontologisk forskningsinstitution och dess museum för jorden. Hämtad 14 oktober 2013. Arkiverad från originalet 8 januari 2014.
  5. ↑ Walde A., Hofmann JB Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Heidelberg: Carl Winters Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 103.
  6. ↑ de Vaan M. Etymologisk ordbok över latin och de andra kursiva språken. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 386.
  7. ↑ 1 2 Shorter Oxford English Dictionary  / L. Little, H.W. Fowler, J. Coulson, C.T. Onions. — Oxford University Press , 1964.
  8. ↑ Conchiology // Konda-Kun. - M  .: Soviet Encyclopedia, 1973. - S. 88. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 13).
  9. ↑ Rawat, 2010 , sid. 7.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Mollusker // Stora sovjetiska uppslagsverket  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  11. ↑ C. Michael Hogan. Mariana Trench (otillgänglig länk) . Mysterier med vår planet . zoopage.ru (23 augusti 2010). Hämtad 21 juli 2013. Arkiverad från originalet 7 oktober 2013. 
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Hayward, PJ Handbok för den marina faunan i nordvästra  Europa . - Oxford University Press , 1996. - P. 484-628. — ISBN 0-19-854055-8 .
  13. ↑ 1 2 Brusca RC och Brusca GJ ryggradslösa djur. — 2. — Sinauer Associates, 2003. - S. 702. - ISBN 0-87893-097-3 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 284-291.
  15. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. och Nishiguchi MK Bevis för en klad som består av blötdjur med seriellt upprepade strukturer: Monoplakoforer är relaterade till kitoner   // Proceedings of the National Academy of sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2006. - May ( vol. 103 , nr 20 ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  16. ↑ Rawat, 2010 , sid. fyra.
  17. ↑ Beklemishev V. N. Fundamentals of comparative anatomy of invertebrates. M .: Nauka, 1964, vol 1, sid. 159.
  18. ↑ Zarenkov N. A. Jämförande anatomi hos ryggradslösa djur. Skaldjur. M .: Moscow Universitys förlag, 1989, sid. 3.
  19. ↑ 12 Rawat , 2010 , sid. 142.
  20. ↑ Rawat, 2010 , sid. 5.
  21. ↑ 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman ER; Clarke M.R., red. Mollusken, 11. Form och funktion. - N. Y. : Academic Press, 1985. - P. 4. - ISBN 0-12-728702-7 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert EE, Fox RS och Barnes RD Invertebrate Zoology. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - S. 284-291. — ISBN 0-03-025982-7 .
  23. ↑ Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. Evolution av bläckfiskhuvudkomplexet genom sammansättning av flera blötdjurskroppsdelar: Bevis från Nautilus embryonal utveckling  (engelska)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 2008. - Januari ( vol. 269 , nr 1 ). - S. 1-17 . - doi : 10.1002/jmor.10564 . — PMID 17654542 .
  24. ↑ Beklemishev V. N. Fundamentals of comparative anatomy of invertebrates. M .: Nauka, 1964, vol 1, sid. 156.
  25. ↑ Fossil som finns nära gemensamma förfader till blötdjur och annelider . Hämtad 24 oktober 2013. Arkiverad från originalet 29 oktober 2013.
  26. ↑ Porter, S. Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization  //  Vetenskap: tidskrift. - 2007. - Vol. 316 , nr. 5829 . — S. 1302 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - . — PMID 17540895 .
  27. ↑ Dr. Ellis L. Yochelson. Diskussion om tidiga kambriska "mollusker" // Journal of the Geological Society . - 1975. - Vol. 131. - P. 661-662. - doi : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 .
  28. ↑ Cherns L. Tidig paleozoisk diversifiering av chitoner (Polyplacophora, Mollusca) baserat på nya data från Silur på Gotland, Sverige  // Lethaia. - 2004. - Vol. 37, nr 4 . - S. 445-456. - doi : 10.1080/00241160410002180 .
  29. ↑ Tompa AS En jämförande studie av ultrastrukturen och mineralogin hos förkalkade landsnigelägg (Pulmonata: Stylommatophora  )  // Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1976. - Vol. 150 , nr. 4 . - s. 861-887 . - doi : 10.1002/jmor.1051500406 .
  30. ↑ Chen C., Linse K., Copley JT, Rogers AD Den "fjällande snäckan": ett nytt släkte och art av hydrotermiska vent-endemiska gastropoder (Neomphalina: Peltospiridae) från Indiska oceanen  //  Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Vol. 81 , nr. 3 . - s. 322-334 . - doi : 10.1093/mollus/eyv013 .
  31. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetik med grunderna för urval. - St Petersburg. : N-L Publishing House, 2010. - S. 295. - 718 sid. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  32. ↑ 1 2 3 Rawat, 2010 , sid. 6.
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , sid. 277-279.
  34. ↑ 1 2 Saxena, 2005 , sid. 2.
  35. ↑ Aseev N. Efferent kopia av neuronaktivitet i matningsbeteendet hos druvsnigel Helix pomatia L. (otillgänglig länk) . Hämtad 22 augusti 2013. Arkiverad från originalet 26 september 2013. 
  36. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 121-122.
  37. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 122.
  38. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 119.
  39. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 330.
  40. ↑ Rawat, 2010 , sid. åtta.
  41. ↑ Sharova, 2002 , sid. 291.
  42. ↑ Poikilosmotiska djur // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  43. ↑ Osmoregulation // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  44. ↑ Dillon, Robert T. Sötvattenmolluskernas ekologi. - Cambridge University Press, 2000. - 509 sid.
  45. ↑ Njurliknande organ hjälper sötvattensnigel att osmoregulera . Hämtad 20 augusti 2013. Arkiverad från originalet 26 september 2013.
  46. ↑ G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Protandrisk hermafroditism i de tvåskaliga Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Mediterranean Marine Science. - 2013. - T. 14 , nr 1 . - S. 86-91 .
  47. ↑ Sharova, 2002 , sid. 324.
  48. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 124.
  49. ↑ Hartfield P. och Hartfield E. (1996). Observationer om konglutinaten av Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135(2) 370-75.
  50. ↑ Sharova, 2002 , sid. 312.
  51. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 130.
  52. ↑ Encyclopedia of Life : Introduktion till mollusker . Hämtad 28 augusti 2013. Arkiverad från originalet 27 september 2013.
  53. ↑ 1 2 Variation av marint klimat på den nordisländska hyllan i ett 1357-årigt proxyarkiv baserat på tillväxtökningar i musslan Arctica islandica . Hämtad 23 mars 2015. Arkiverad från originalet 24 september 2015.
  54. ↑ Förväntad livslängd // Stora sovjetiska encyklopedin  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  55. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Maximal skalstorlek, tillväxthastighet och mognadsålder korrelerar med livslängd hos musslor  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Vol. 66A, nr 2 . - S. 183-190. - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  56. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Hög ålder för sexuell mognad i havet quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Marine Biology. - 1980. - Vol. 57, nr 1 . - S. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  57. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , sid. 279.
  58. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 283.
  59. ↑ Sharova, 2002 , sid. 284.
  60. ↑ Sharova, 2002 , sid. 321.
  61. ↑ Sharova, 2002 , sid. 286.
  62. ↑ I. Kh. Sharova. Zoologi av ryggradslösa djur. - Moskva: VLADOS, 2004. - S. 288.
  63. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dogel, 1981 , sid. 470.
  64. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 288.
  65. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 298.
  66. ↑ 1 2 Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 127.
  67. ↑ Ivan O. Nekhaev. Två arter av parasitiska blötdjur nya för ryska hav  // Ruthenica. - 2011. - Vol. 21, nr 1 . - S. 69-72.
  68. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 304.
  69. ↑ Sharova, 2002 , sid. 295.
  70. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , sid. 481.
  71. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 315.
  72. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 134.
  73. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 316.
  74. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologi av en endosymbiotisk tvåskalig, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (engelska)  // Molluscan Research : journal. - 2011. - Vol. 31 , nr. 2 . - S. 114-124 .
  75. ↑ Sharova, 2002 , sid. 322.
  76. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , sid. 498.
  77. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 332.
  78. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 333.
  79. ↑ Steneck RS; Watling L. Matningsförmåga och begränsning av växtätande blötdjur: En funktionell gruppstrategi  // Marinbiologi. - 1982. - Vol. 68, nr 3 . - s. 299-319. - doi : 10.1007/BF00409596 .
  80. ↑ Ole Secher Tendal. Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) i dieten av Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora)  (engelska)  // Galathea : journal. — Vol. 16 . - P. 095-098 . Arkiverad från originalet den 30 november 2012.
  81. ↑ Förlag, Bentham Science. Aktuell organisk kemi . — 1999.
  82. ↑ Gele H. Diet av några antarktiska nakensnäckor (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)  // Marinbiologi. - 1989. - Vol. 100, nr 4 . - s. 439-441. - doi : 10.1007/BF00394819 .
  83. ↑ Lambert WJ samexistens av nakengrenar som äter hydroid: Har matningsbiologi och livsmiljöer någon betydelse?  (engelska)  : journal. - doi : 10.2307/1542096 .
  84. ↑ Törnekrona sjöstjärna (Acanthaster planci) (ej tillgänglig länk) . Hämtad 21 augusti 2013. Arkiverad från originalet 5 oktober 2013. 
  85. ↑ Solemia - en artikel från Biological Encyclopedic Dictionary
  86. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 135.
  87. ↑ Jensen KR (november 2007). Biogeografi av Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Arkiverad 5 oktober 2013 på Wayback Machine . Bonnerzoologische Beiträge 55 (2006)(3-4): 255-281.
  88. ↑ Sharova, 2002 , sid. 318.
  89. ↑ Naturliga fiender av jordlevande blötdjur / GM Barker. - CABI, 2004. - 644 sid. - ISBN 0-85199-319-2 .
  90. ↑ Charles D. Derby. Fly genom färgning och utsöndring: Marina blötdjur Undvik rovdjur genom ett rikt utbud av kemikalier och mekanismer  // Biol. Tjur. - 2007. - Vol. 213, nr 3 . - s. 274-289.
  91. ↑ Thorp JH; Delong MD; Casper AF In situ- experiment på predatorisk reglering av en tvåskalig blötdjur ( Dreissena polymorpha ) i Mississippi och Ohio Rivers  //  Freshwater Biology: journal. - 1998. - Vol. 39 , nr. 4 . - s. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  92. ↑ Hulscher JB Strandfisken Haematopus ostralegus som ett rovdjur av musslan Macoma balthica i holländska Vadehavet  //  Ardea : journal. - 1982. - Vol. 70 . - S. 89-152 .  (nedlänk sedan 2013-12-30 [3230 dagar])
  93. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Utvecklingen av skalknäckande beteende hos fiskmåsar  (engelska)  // The Auk : journal. - 1978. - Vol. 95 , nr. 3 . - s. 577-579 .
  94. ↑ Hökar och ormvråk // Barnens uppslagsverk. Djurriket / Per. från engelska. S.V. Chudova. - M . : CJSC "Publishing House Onyx", 2000. - S. 100. - 256 sid. - ISBN 5-249-00214-5 .
  95. ↑ Hall KRL; Schaller GB Verktygsanvändning av Kaliforniens havsutter  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Vol. 45 , nr. 2 . - s. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  96. ↑ Fukuyamaa AK; Olivera JS Havstjärna och valross predation på musslor i Norton Sound, Berings hav, Alaska  //  Ophelia: journal. - 1985. - Vol. 24 , nr. 1 . - S. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  97. ↑ Harper, Elizabeth M. Predationens roll i utvecklingen av cementering hos  musslor //  Palaeontology : journal. - 1990. - Vol. 34 , nr. 2 . - S. 455-460 .  (inte tillgänglig länk)
  98. ↑ Wodinsky, Jerome. Penetrering av skalet och matning av snäckor av bläckfisk  (engelska)  // American Zoologist : journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , nej. 3 . - P. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  99. ↑ 1 2 Mollusker - artikel från Colliers Encyclopedia
  100. ↑ Pacific Razor Clam . California Department of Fish and Game (2001). Hämtad 9 maj 2012. Arkiverad från originalet 24 augusti 2013.
  101. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: Foten och förflyttning (ej tillgänglig länk) . The Phylum Mollusca (2000). Hämtad 19 april 2012. Arkiverad från originalet 24 augusti 2013. 
  102. ↑ Hodgson AN Studier om sårläkning och en uppskattning av regenereringshastigheten av sifonen av Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: journal. - 1981. - Vol. 62 , nr. 2 . - S. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  103. ↑ Fleming PA; Muller D.; Bateman PW Lämna allt bakom: ett taxonomiskt perspektiv på autotomi hos ryggradslösa djur  //  Biological Reviews : journal. - 2007. - Vol. 82 , nr. 3 . - s. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  104. ↑ RML Ates. Observationer om symbiosen mellan Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) och Hormathia digitata (OF Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) . Hämtad 21 augusti 2013. Arkiverad från originalet 4 oktober 2013.
  105. ↑ MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. Morfologi av symbiosen mellan Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) och Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Tjur. - 2001. - Vol. 200.-P. 336-343.
  106. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 131.
  107. ↑ Mukhin V.A., Tretyakova A.S. Biologisk mångfald: alger och svampar. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - S. 42-43. — 269 sid. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
  108. ↑ Bisarr bioluminescerande snigel: Hemligheter för konstiga blötdjur och dess användning av ljus som en möjlig försvarsmekanism avslöjad . Hämtad 18 augusti 2013. Arkiverad från originalet 6 april 2014.
  109. ↑ Mollusker: Bioluminescens (länk ej tillgänglig) . Hämtad 13 oktober 2013. Arkiverad från originalet 25 januari 2014. 
  110. ↑ 1 2 3 4 Steven HD Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Bioluminescens i havet  // Årlig översyn av marin vetenskap. - 2010. - Vol. 2. - P. 443-493. - doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 .
  111. ↑ Sill PJ Luminescens hos bläckfiskar och fiskar // Symp. Zool. soc. Lond. - 1977. - Nr 38 . - S. 127-159.
  112. ↑ Ruby EG, McFall-Ngai MJ En bläckfisk som lyser i natten: utveckling av en djur-bakteriell mutualism // J. Bacteriol. - 1992. - Nr 174 . - P. 4865-4870.
  113. ↑ Jones B., Nishiguchi M. Motbelysning hos Hawaiian bobtail bläckfisk, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Mar. Biol. - 2004. - Nr 144 . - P. 1151-1155.
  114. ↑ Nyholm SV, McFall-Ngai M. The winnowing: etablering av bläckfisk-vibrio symbios // Nat. Varv. mikrobiol. - 2004. - Nr 2 . — S. 632.
  115. ↑ Nyholm SV, Stewart JJ, Ruby EG, McFall-Ngai MJ Erkännande mellan symbiotiska Vibrio fischeri och hemocyterna i Euprymna scolopes // Environ. mikrobiol. - 2009. - Nr 11 . - s. 483-493.
  116. ↑ Herring PJ, Widder EA, Haddock SHD Korrelation av bioluminescensemissioner med ventrala fotoforer i den mesopelagiska bläckfisken Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Mar. Biol. - 1992. - Nr 112 . - S. 293-298.
  117. ↑ Robison BH, Reisenbichler KR, Hunt JC, Haddock SHD Ljusproduktion av armspetsarna på djuphavsbläckfisken Vampyroteuthis infernalis // Biol. Tjur. - 2003. - Nr 205 . - S. 102-109.
  118. ↑ Bush SL, Robison BH, Caldwell RL Uppförande i mörker: rörelse-, kromatisk, postural och bioluminescent beteende hos djuphavsbläckfisken Octopoteuthis deletron Young 1972  // Biol. Tjur. - 2009. - Vol. 216, nr 1 . - S. 7-22.
  119. ↑ Robison BH, Young RE Bioluminescence in pelagic octopods. - 1981. - Nr 35 . - S. 39-44.
  120. ↑ Sill PJ Sex med lamporna på? En genomgång av bioluminescent sexuell dimorfism i havet // J. Mar. Biol. Assoc. STORBRITANNIEN. - 2007. - Nr 87 . - s. 829-842.
  121. ↑ Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, "Valdivia" 1898-1899. - Stuttgart, Tyskland: Fischer Verlag, 1910. - Bd. 18. - S. 1-522.
  122. ↑ Johnsen S., Balser EJ, Fisher EC, Widder EA Bioluminescens i djuphavscirratbläckfisken Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda)  // Biol. Tjur. - 1999. - Nr 197 . - S. 26-39.
  123. ↑ Virussjukdomar hos blötdjur: Abalone viral ganglioneurit (AVG) (inte tillgänglig länk) . Hämtad 22 augusti 2013. Arkiverad från originalet 12 februari 2014. 
  124. ↑ F. Berthe. Rapport om blötdjurssjukdomar .
  125. ↑ 1 2 3 J. BRIAN JONES. Aktuella trender i studiet av blötdjurssjukdomar // Diseases in Asian Aquaculture. - Nr 7 .
  126. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Utbredd överföring av oberoende cancerhärkomster inom flera tvåskaliga arter  // Nature . - 2016. - Juni ( vol. 534 , nr 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  127. ↑ Haszprunar, G. Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons Ltd. , 2001. doi : 10.1038/npg.els.0001598 .
  128. ↑ Redigerad av Winston F. Ponder, David R. Lindberg. Phylogeny and Evolution of the Mollusca / Begrunda, WF och Lindberg, DR. - Berkeley: University of California Press, 2008. - P. 481. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  129. ↑ 1 2 Ruppert EE, Fox RS och Barnes RD Invertebrate Zoology. — 7:e uppl. - Brooks / Cole, 2004. - P. 291-292. — ISBN 0-03-025982-7 .
  130. ↑ Healy JM Mollusca // Invertebrate Zoology  (engelska) / Anderson, DT. - 2. - Oxford University Press , 2001. - S. 120-171. — ISBN 0-19-551368-1 .
  131. ↑ Dogel, 1981 , sid. 443.
  132. ↑ 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Lower coelomic animals // Invertebrate Zoology. Funktionella och evolutionära aspekter = Zoologi för ryggradslösa djur: A Functional Evolutionary Approach / transl. från engelska. T.A. Ganf, N.V. Lenzman, E.V. Sabaneeva; ed. A. A. Dobrovolsky och A. I. Granovich. — 7:e upplagan. - M . : Akademin, 2008. - T. 2. - 448 sid. - 3000 exemplar.  - ISBN 978-5-7695-2740-1 .
  133. ↑ Enrico Schwabe, En sammanfattning av rapporter om abyssal och hadal Monoplacophora och Polyplacophora (Mollusca) , Zootaxa 1866: 2005-222 (2008) . Hämtad 11 juli 2013. Arkiverad från originalet 19 oktober 2013.
  134. ↑ Vaught, KC En klassificering av den levande blötdjuren. - American Malacologists, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  135. ↑ Introduktion till Scaphopoda . Hämtad 11 juli 2013. Arkiverad från originalet 24 september 2013.
  136. ↑ Biologisk ordbok. Sniglar . Hämtad 11 juli 2013. Arkiverad från originalet 15 augusti 2013.
  137. ↑ Wells MJ (1 april 1980). "Nervös kontroll av hjärtslag hos bläckfisk". Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 Arkiverad 4 mars 2007 på Wayback Machine
  138. ↑ Clarkson ENK Invertebrate Palaeontology and Evolution . - Blackwell, 1998. - S. 221. - ISBN 0-632-05238-4 .
  139. ↑ 1 2 3 4 Runnegar, B. och Pojeta, J. Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint   // Science . - 1974. - Vol. 186 , nr. 4161 . - s. 311-317 . - doi : 10.1126/science.186.4161.311 . - . — PMID 17839855 .
  140. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 292-298.
  141. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 298-300.
  142. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 300-343.
  143. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 343-367.
  144. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 367-403.
  145. ↑ Ruppert et al., 2004 , s. 403-407.
  146. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 300-343.
  147. ↑ Fedonkin M.A.; Wagoner BM Det sena prekambriska fossilet Kimberella är en molluskliknande bilaterisk organism  (engelska)  // Nature : journal. - 1997. - Vol. 388 , nr. 6645 . - S. 868 . - doi : 10.1038/42242 . — .
  148. ↑ 1 2 Fedonkin MA, Simonetta A. och Ivantsov AY Nya data om Kimberella, den vendianska blötdjursliknande organismen (Vitahavsregionen, Ryssland): paleoekologiska och evolutionära implikationer  //  Geological Society, London, Special Publications: journal . - 2007. - Vol. 286 . - S. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . - . Arkiverad från originalet den 21 juli 2008.
  149. ↑ 1 2 3 Butterfield NJ Hakar fast några stam-grupp "maskar": fossila lophotrochozoans i Burgess Shale  // BioEssays  : journal. - 2006. - Vol. 28 , nr. 12 . - s. 1161-1166 . doi : 10.1002 / bies.20507 . — PMID 17120226 .
  150. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sigwart JD och Sutton MD Djup blötdjursfylogeni: syntes av paleontologiska och neontologiska data  //  Proceedings of the Royal Society: Biology: journal. - 2007. - Oktober ( vol. 274 , nr 1624 ). - P. 2413-2419 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . — PMID 17652065 . Sammanfattning - i Mollusca . University of California Museum of Paleontology. Hämtad 2 oktober 2008. Arkiverad från originalet 15 december 2012.
  151. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. och Rudkin D. Ett mjukt blötdjur med radula från den mellankambriska Burgess-skiffern  //  Nature : journal. - 2006. - 13 juli ( vol. 442 , nr 7099 ). - S. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  152. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Paleontologiska sällskapet, 2008. — Maj ( vol. 82 , nr 3 ). - S. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  153. ↑ P. Yu. Parkhaev. Den kambriska "källaren" av gastropod-evolution  // Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - T. 286 . - S. 415-421 . — ISBN 978-1-86239-233-5 . - doi : 10.1144/SP286.31 . - .
  154. ↑ Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu och Bernd-Dietrich Erdtmann. Neoproterozoikum till tidig kambrium av små skaldjursfossiler och en reviderad biostratigrafisk korrelation av Yangtze-plattformen (Kina  )  // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology: journal. - 2007. - Vol. 254 . - S. 67-99 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  155. ↑ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. Storleken på de tidigaste blötdjuren: Växte små helcionellider till att bli stora vuxna?  (engelska)  // Geology : journal. - 2008. - Vol. 36 , nr. 2 . — S. 175 . - doi : 10.1130/G24218A.1 .
  156. ↑ Landing E., Geyer G., Bartowski KE Senaste tidiga kambriska småskalliga fossiler, trilobiter och Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope  //  Journal of Paleontology : journal. — Paleontologiska sällskapet, 2002. - Vol. 76 , nr. 2 . - s. 287-305 . - doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 .
  157. ↑ Frýda, J.; Nützel A. och Wagner PJ Paleozoic Gastropoda // Phylogeny and evolution of the Mollusca / WF Ponder, DR Lindberg. - California Press, 2008. - S. 239-264. — ISBN 0-520-25092-3 .
  158. ↑ Kouchinsky, A. Skalmikrostrukturer i tidiga kambriska mollusker  // Acta Palaeontologica Polonica . - Polska vetenskapsakademin , 2000. - V. 45 , nr 2 . - S. 119-150 .
  159. ↑ Hagadorn JW, Wagoner BM Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93  / F.A. Corsetti. - SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002. - S. 135-150. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 10 juli 2013. Arkiverad från originalet 1 oktober 2008. 
  160. ↑ Vickers-Rich P., Fenton CL, Fenton MA och Rich TH The Fossil Book: A Record of Prehistoric  Life . - Courier Dover Publications , 1997. - P. 269-272. - ISBN 0-486-29371-8 .
  161. ↑ Marshall CR och Ward PD Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys  //  Science: journal. - 1996. - Vol. 274 , nr. 5291 . - P. 1360-1363 . - doi : 10.1126/science.274.5291.1360 . - . — PMID 8910273 .
  162. ↑ Pojeta J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  163. ↑ Schneider JA Bivalvesystematik under 1900-talet  //  Journal of Paleontology. — Paleontologiska sällskapet, 2001. — November ( vol. 75 , nr 6 ). - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  164. ↑ Gubanov AP, Kouchinsky AV och Peel JS Den första evolutionärt adaptiva härkomsten inom fossila blötdjur  (engelska)  // Lethaia : journal. - 2007. - Vol. 32 , nr. 2 . - S. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  165. ↑ Gubanov AP och Peel JS Den tidiga kambriska helcioneloida mollusken Anabarella Vostokova // Palaeontology. - 2003. - T. 46 , nr 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  166. ↑ Zong-Jie F. En introduktion till ordoviciska musslor i södra Kina, med en diskussion om den tidiga utvecklingen av Bivalvia  //  Geological Journal: journal. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - s. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  167. ↑ Malinky JM Permian Hyolithida från Australien: The Last of the Hyoliths? (engelska)  // Journal of Paleontology : journal. — Paleontologiska sällskapet, 2009. - Vol. 83 , nr. 1 . - S. 147-152 .
  168. ↑ Moysiuk J., Smith MR, Caron J.-B. Hyoliter är palaeozoiska lofoforater  (engelska)  // Naturen. - 2017. - Vol. 541 . - s. 394-397 . - doi : 10.1038/nature20804 .
  169. ↑ Rawat, 2010 , sid. elva.
  170. ↑ Caron JB; Scheltema A., Schander C. och Rudkin D. Ett mjukt blötdjur med radula från den mellankambriska Burgess-skiffern  //  Nature : journal. - 2006. - 13 juli ( vol. 442 , nr 7099 ). - S. 159-163 . - doi : 10.1038/nature04894 . — . — PMID 16838013 .
  171. ↑ Butterfield NJ An Early Cambrian Radula  //  Journal of Paleontology. — Paleontologiska sällskapet, 2008. — Maj ( vol. 82 , nr 3 ). - S. 543-554 . - doi : 10.1666/07-066.1 .
  172. ↑ 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Djup blötdjursfylogeni: syntes av paleontologiska och neontologiska data  // Proc Biol Sci. - 2007. - Vol. 1624, nr 274 . - P. 2413-2419. - doi : 10.1098/rspb.2007.0701 .
  173. ↑ 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Kallersjo, Mari; Farris, James S. Fylogenetisk analys av 73 060 taxa bekräftar stora eukaryota grupper   // Cladistics . — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 25 , nr. 3 . - S. 211-230 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x .
  174. ↑ Molluscaen . University of California Museum of Paleontology. Hämtad 2 oktober 2008. Arkiverad från originalet 15 december 2012.
  175. ↑ Introduktion till Lophotrochozoaen . University of California Museum of Paleontology. Hämtad 2 oktober 2008. Arkiverad från originalet 13 augusti 2013.
  176. ↑ 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. Celllinjen av polyplacoforan, Chaetopleura apiculata : variation i spiralprogrammet och konsekvenser för molluskernas evolution // Utvecklingsbiologi. - 2004. - Vol. 272, nr 1 . - S. 145-160. - doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . — PMID 15242797 .
  177. ↑ 12 Jacobs DK; Wray CG; Wedeen CJ; Kostriken R.; Desalle R.; Staton JL; Gates R.D.; Lindberg DR Molluscan engagerat uttryck, seriell organisation och skalets evolution // Evolution & Development. - 2000. - Vol. 6, nr 2 . - s. 340-347. - doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . — PMID 11256378 .
  178. ↑ Giribet G., Okusu A., Lindgren AR, Huff SW, Schrödl M. och Nishiguchi MK Bevis för en klad som består av blötdjur med seriellt upprepade strukturer: Monoplakoforer är relaterade till kitoner   // Proceedings of the National Academy of sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2006. - May ( vol. 103 , nr 20 ). - P. 7723-7728 . - doi : 10.1073/pnas.0602578103 . - . — PMID 16675549 .
  179. ↑ Porter SM Havsvattenkemi och tidig karbonatbiomineralisering   // Vetenskap . - 2007. - Vol. 5829 , nr. 316 . - P. 1301-1302 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1137284 . - . — PMID 17540895 .
  180. ↑ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. Undersökning av blötdjursfylogeni på basis av 18S rRNA-sekvenser  //  Molecular Biology and Evolution : journal. - Oxford University Press , 1996. - 1 december ( vol. 13 , nr 10 ). - P. 1306-1317 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . — PMID 8952075 .
  181. ↑ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. Undersökning av blötdjursfylogeni med hjälp av nukleära rRNA-sekvenser med stora subenheter och små subenheter // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2004. - Vol. 32, nr 1 . - S. 25-38. - doi : 10.1016/j.impev.2003.12.016 . — PMID 15186794 .
  182. ↑ Wilson N.; Rose G.; Giribet G. Bedömning av molluskanhypotesen Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) med hjälp av nya molekylära data // Molecular Phylogenetics & Evolution. - 2010. - Vol. 54, nr 1 . - S. 187-193. - doi : 10.1016/j.impev.2009.07.028 . — PMID 19647088 .
  183. ↑ Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. Fylogenetiska stödvärden är inte nödvändigtvis informativa: fallet med Serialia-hypotesen (en blötdjursfylogeni)  // Front Zool. - 2009. - Vol. 12, nr 6 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-12 .
  184. ↑ Vinther J.; Sperling EA; Briggs DEG; Peterson KJ En molekylär paleobiologisk hypotes för ursprunget till aplacophoran mollusker och deras härledning från chiton-liknande förfäder // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2012. - Vol. 279, nr 1732 . - P. 1259-1268. - doi : 10.1098/rspb.2011.1773 .
  185. ↑ Achatinella mustelina  . IUCN:s röda lista över hotade arter .
  186. ↑ 1 2 IUCN:s rödlista över hotade arter. Version 2013.1 . IUCN. Hämtad 15 augusti 2013. Arkiverad från originalet 16 augusti 2013.
  187. ↑ Rysslands röda bok: mollusker . Tillträdesdatum: 19 augusti 2013. Arkiverad från originalet 22 augusti 2013.
  188. ↑ 1 2 3 4 5 Bevarandebiologin av blötdjur  // E. Alison Kay . - Internationella unionen för bevarande av natur och naturresurser, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  189. ↑ Mannino MA och Thomas KD Utarmning av en resurs? Effekten av förhistorisk mänskligt födosök på molluskgemenskaper mellan tidvatten och dess betydelse för mänsklig bosättning, rörlighet och spridning  //  World Archaeology: journal. - 2002. - Februari ( vol. 33 , nr 3 ). - s. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  190. ↑ Garrow JS, Ralph A. och James WPT Human Nutrition and Dietetics . - Elsevier Health Sciences , 2000. - S.  370 . — ISBN 0-443-05627-7 .
  191. ↑ FAO 2010: Fiske- och vattenbruksstatistik . Hämtad 23 augusti 2013. Arkiverad från originalet 5 september 2013.
  192. ↑ Importera fiskeriprodukter eller musslor . Storbritannien : Food Standards Agency. Hämtad 2 oktober 2008. Arkiverad från originalet 19 november 2012.
  193. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 301.
  194. ↑ Sharova, 2002 , sid. 317.
  195. ↑ Tewfik A. (1991). "En bedömning av de biologiska egenskaperna, förekomsten och det potentiella utbytet av fisket efter drottning conch ( Strombus gigas L.) på Pedro Bank utanför Jamaica". Examensarbete inlämnat för att delvis uppfylla kraven för Civilingenjörsexamen (Biologi) . Acadia University, Kanada.
  196. ↑ Sharova, 2002 , sid. 334.
  197. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 367-403.
  198. ↑ Jones JB och Creeper J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective  //  Journal of Shellfish Research: journal. - 2006. - April ( vol. 25 , nr 1 ). - S. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  199. ↑ 1 2 3 Sink / Ivanov A.V. // Sample - Remensy. - M  .: Soviet Encyclopedia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 21).
  200. ↑ Gulick C. B. Athenaeus, Deipnosofisterna. - Cambridge, Mass.: Harvard University Press , 1941. - ISBN 0-674-99380-2 .
  201. ↑ Reese DS Palaikastro-snäckor och produktion av lilafärger från bronsåldern i medelhavsbassängen  //  Annual of the British School of Archaeology at Athens: journal. - 1987. - Vol. 82 . - S. 201-206 .
  202. ↑ Stieglitz RR  The Minoan Origin of Tyrian Purple  // Near Eastern Archaeology. — biblisk arkeolog, 1994. - Vol. 57 , nr. 1 . - S. 46-54 . - doi : 10.2307/3210395 . — .
  203. ↑ I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacintine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212 . Hämtad 25 november 2012. Arkiverad från originalet 6 november 2015.
  204. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., sid. 307.
  205. ↑ Turner RD och Rosewater J. Familjen Pinnidae i västra  Atlanten //  Johnsonia. - Museum of Comparative Zoology , 1958. - Juni ( vol. 3 , nr 38 ). — S. 294 .
  206. ↑ Hogendorn J. och Johnson M. Slavhandelns skalpengar. - Cambridge University Press , 2003. - ISBN 052154110.
  207. ↑ Maurer B. Pengarnas antropologi  // Årlig granskning av antropologin. - Annual Reviews , 2006. - Oktober ( vol. 35 ). - S. 15-36 . doi : 10.1146 / annurev.anthro.35.081705.123127 .
  208. ↑ I. S. Krasnov. Jätte Achatina sniglar. Erfarenhet av framgångsrik uppfödning och uppfödning i hemmet. - 2007. - 48 sid. — ISBN 5-98435-484-5 .
  209. ↑ Zolotnitsky N.F. Amatörakvarium . - M .: TERRA, 1993. - S.  570 .
  210. ↑ Vershinina T. A. Ryggradslösa djur i akvariet. Se översikt. Livet i naturen. Att hålla i ett akvarium. - 2008. - ISBN 978-5-9934-0170-6 .
  211. ↑ Nick Dakin. The Book of the Marine Aquarium . - Tetra Press (januari 1993), 1992. - 400 sid. — ISBN 1564651029 .
  212. ↑ 1 2 3 Concar, D. Doktorsnäcka – Dödlig för fiskar och ibland även människor, gift från konsnigel innehåller en farmakopé av precisionsläkemedel  //  New Scientist: journal. - 1996. - 19 oktober.
  213. ↑ Haddad V. (junior), de Paula Neto JB och Cobo VJ Giftiga blötdjur: riskerna för mänskliga olyckor av Conus sniglar (Gastropoda: Conidae) i Brasilien  //  Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical: tidskrift. — Vol. 39 , nr. 5 . - P. 498-500 . - doi : 10.1590/S0037-86822006000500015 .
  214. ↑ Michael MacRae. [ https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks]   // ASME.org .
  215. ↑ Rawat, 2010 , sid. 11-12.
  216. ↑ 1 2 Natalia Moskovskaya. Världens skal. Historia, samla, konst. - Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 sid.
  217. ↑ Barker GM blötdjur som skadedjur. - CABI Publications, 2002. - ISBN 0-85199-320-6 .
  218. ↑ Civeyrel L. och Simberloff D. En berättelse om två sniglar: är botemedlet värre än sjukdomen? (engelska)  // Biodiversity and Conservation : journal. - 1996. - Oktober ( vol. 5 , nr 10 ). - P. 1231-1252 . - doi : 10.1007/BF00051574 .
  219. ↑ Benson, Amy. Nya Zeeland Mudsnail Potamopyrgus antipodarum . Southeast Ecological Science Center, US Geological Survey. Hämtad 18 november 2011. Arkiverad från originalet 27 december 2011.
  220. ↑ Levri EP; Kelly A.A.; Love E. Den invasiva Nya Zeelands lersnigel ( Potamopyrgus antipodarum ) i Lake Erie  // Journal of Great Lakes Research. - 2007. - Vol. 33, nr 1 . - S. 1-6.
  221. ↑ Great Smoky Mountains National Park - Biologiska  hot . US National Park Service. Hämtad 18 november 2011. Arkiverad från originalet 27 december 2011.
  222. ↑ Mollusker // Stora sovjetiska uppslagsverket  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  223. ↑ Karpov N. Skeppsmask . Mark och människor (januari - mars 2009). Hämtad 22 augusti 2013. Arkiverad från originalet 21 oktober 2013.
  224. ↑ Sharova, 2002 , sid. 319.
  225. ↑ 1 2 Alafaci A. Blåringad bläckfisk . Australian Venom Research Unit. Datum för åtkomst: 3 oktober 2008. Arkiverad från originalet den 28 november 2012.
  226. ↑ 1 2 Williamson JA, Fenner PJ, Burnett JW och Rifkin J. Giftiga och giftiga marina djur: En medicinsk och biologisk  handbok . - UNSW Press, 1996. - S. 65-68. — ISBN 0-86840-279-6 .
  227. ↑ Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. och Borroni G. Octopus apollyon bite // Kontaktdermatit. - 1999. - T. 40 , nr 3 . - S. 169-170 . - doi : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . — PMID 10073455 .
  228. ↑ Anderson RC Ett bläckfiskbett och dess behandling  // The  Festivus. - San Diego Shell Club, 1999. - Vol. 31 . - S. 45-46 .
  229. ↑ Livett B. Cone Shell Blötdjursförgiftning, med rapport om ett dödligt fall (länk ej tillgänglig) . Institutionen för biokemi och molekylärbiologi, University of Melbourne. Hämtad 3 oktober 2008. Arkiverad från originalet 1 december 2012. 
  230. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Ursprunget till de regulatoriska gränsvärdena för PSP- och ASP-toxiner i skaldjur  //  Journal of Shellfish Research: journal. - 2004. - Vol. 23 , nr. 3 . - P. 927-930 .  (inte tillgänglig länk)
  231. ↑ JL MACLEAN. Paralytiskt skaldjursgift i olika musslor, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Vol. 29, nr 4 . - s. 349-352.
  232. ↑ Bruna DS sötvattenssniglar från Afrika och deras medicinska  betydelse . - CRC Press , 1994. - S.  305 . - ISBN 0-7484-0026-5 .
  233. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 126.
  234. ↑ Sergey M. Govorushko. Naturliga processer och mänskliga effekter: Interaktioner mellan mänskligheten och miljön . — Springer, 2012. — S. 294. — 678 sid. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  235. ↑ Kraken . — Tre anteckningar från Saint Petersburg Bulletin för 1779. del 3. Januari. Med. 137-140. Hämtad 22 augusti 2013. Arkiverad från originalet 24 augusti 2013.
  236. ↑ Off-line intervju med Boris Strugatsky daterad 02/07/2010 (lit.absint): Nyhetsbrev: Subscribe.Ru . Hämtad 22 augusti 2013. Arkiverad från originalet 23 september 2013.
  237. ↑ "Monsteret som utmanade världen  i Internet Movie Database
  238. ↑ Sniglar i populärkultur  (eng.)  (ej tillgänglig länk) . Infoqis Publishing Co. Hämtad 25 augusti 2013. Arkiverad från originalet 26 oktober 2013.
  239. ↑ Trofimov, D. Rumsliga bilder av berättelsen "Kew gardens" av Virginia Woolf (otillgänglig länk) . Webbplats för Natalia Pakhsaryan. Hämtad 25 augusti 2013. Arkiverad från originalet 26 september 2013. 
  240. ↑ Snigel . Mytologi. Hämtad 25 augusti 2013. Arkiverad från originalet 22 september 2013.
  241. ↑ de Vries, Ad. Ordbok över symboler och bildspråk . - Amsterdam: North-Holland Publishing Company , 1976. - S.  430 . — ISBN 0-7204-8021-3 .
  242. ↑ Mytologi - Snäckskalet: Grekisk mytologi . Hämtad 22 augusti 2013. Arkiverad från originalet 22 september 2013.

Litteratur

På ryska

  • Sharova I.Kh. Zoologi av ryggradslösa djur. - M. : Vlados, 2002. - 592 sid. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. Zoologi av ryggradslösa djur. - 7:e uppl. - M . : Högre skola, 1981. - 614 sid.
  • Pimenova I.N., Pimenov A.V. Zoologi av ryggradslösa djur. Teori. Uppgifter. Svar. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Zhadin V.I. Mollusker av söta och bräckta vatten i Sovjetunionen. - M. - L .: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1952. - 376 sid.
  • Kantor Yu. I., Sysoev A. V. Katalog över blötdjur i Ryssland och angränsande länder . - M . : Partnerskapsvetenskaplig. ed. KMK, 2005. - 627 sid.
  • Skarlato O. A. Tvåskaliga blötdjur i tempererade vatten i den nordvästra delen av Stilla havet. - L . : Nauka, 1981. - 480 sid.
  • Malakhov VV, Medvedeva LA Embryonal utveckling av musslor. — M .: Nauka, 1991. — 136 sid.
  • Natalia Moskovskaya. Världens skal. Historia, samla, konst. - M. : Aquarium-Print, Harvest, 2007. - 256 sid.

På engelska

  • Salvini-Plawen LV & G. Steiner. Synapomorphies och symplesiomorphies i högre klassificering av Mollusca. Molluscas ursprung och evolutionära strålning. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Press, 1996. - S. 29-51.
  • Rawat R. Anatomy of mollusca . - 1. - New Delhi, Indien: International Scientific Publishing Academy, 2010. - 260 sid. — ISBN 9788182930285 .
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD Invertebrate Zoology. - 7. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Saxena A. Lärobok av Mollusca . - 1. - New Delhi, Indien: Discovery Publishing House, 2005. - 528 sid. — ISBN 9788183560177 .
  • De jämförande rollerna för upphängningsmatare i ekosystem / R. Dame, S. Olenin. - Dordrecht: Springer, 2005. - 360 s.
  • Winston. F. Ponder, David R. Lindberg. Blötdjurens fylogeni och evolution . - USA: University of California Press, 2008. - 469 sid. — ISBN 9780520250925 .

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
 Protostomer (Protostomi)
Spiral
Gnathifera
Tentaklerad
Ruggning
Panarthropoda