Skalet av blötdjur är en yttre skelettbildning som täcker kroppen hos de flesta blötdjur och utför skyddande och stödjande funktioner.
Skalets struktur varierar mellan representanter för olika grupper.
Skalen av alla Conchifera (klasser Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda , Monoplacophora ) byggs i allmänhet enligt samma schema.
Inledningsvis består skalet av tre lager:
Ofta, särskilt i högt organiserade gastropoder , är pärlemorlagret frånvarande; å andra sidan kan ostracum i sådana fall bestå av många lager med olika struktur.
Kalciumkarbonat i skalet på blötdjur kan vara i form av tre modifieringar:
Det finns olika kombinationer av aragonit och kalcit i skalen på olika blötdjur.
Utsöndringen av skalet utförs av mantelepitelet på dess växande kant. Vid dess bas finns körteln av periostracum, som utsöndrar det yttre lagret av periostracum. Längre längs med mantelepitelets lopp utsöndras de återstående skikten av skalet sekventiellt.
I utrymmet mellan mantelepitelet och periostracum (extrapolykaviteten) sker biomineraliseringsprocessen . Det utförs på grund av konstant pumpning av Ca 2+ och HCO 3 - joner och utpumpning av vätejoner. Detta skapar en gynnsam miljö för bildning av kalciumkarbonat (CaCO 3 ). Dessutom utsöndras mukopolysackarider och proteiner i extrapolykaviteten för att bilda konkiolinomslaget av kalciumkarbonatkristaller.
Hos chitoner (Polyplacophora) är skalet ordnat något annorlunda än i andra klasser av blötdjur. Den har också tre lager:
Den grundläggande skillnaden från andra blötdjur är att strängar av levande vävnad passerar genom skalet. De är belägna på gränsen mellan tegmentum och articulomentum. Förgrenande känsliga formationer - esteter - går från dem till ytan.
Skalreduktion observeras i nästan alla klasser av blötdjur.
Så i vissa chitoner sjunker skalplattorna djupt in i kroppen och förlorar sina övre skikt: periostracum och tegmentum.
Dessutom är nedsänkning och reduktion av skalet karakteristiskt för högre bläckfiskar - Dibranchia . Och om det inre skalet hos bläckfisk bär en funktionell belastning (det används för att reglera flytkraft), så är det i bläckfiskar och bläckfiskar extremt rudimentärt.
Bland gastropoder observeras en oberoende minskning av skalet i olika grupper: för det första i lungmollusker - bland sniglar (familjer Arionidae , Limacidae , etc.) och för det andra bland bakre gälar - i underordningarna Nudibranchs , Pteropods , etc.
I strukturen av skalet av gastropods är det vanligt att särskilja flera element. Krullen bildas av skalets övre virvlar. Den sista virveln på skalet öppnas med en öppning . Den övre delen av locket slutar med en spets . Det avslöjar ofta ett embryonalt skal (protoconch). En söm är gränsen mellan två virvlar. De sammansmälta väggarna på den inre ytan av skalets virvlar bildar columella (den centrala kolumnen). I vissa skal bildar den övre delen av virvlarna den så kallade skuldran, som kan vara rundad, kantig eller sluttande. På toppen av virveln kan det finnas en suturplattform , vilket är ett tillplattat område som ligger direkt under suturen. Den bredaste, mellersta delen av virveln kallas periferin , och den nedre delen av den sista virveln kallas basen eller basen av skalet. Kanterna på munnen kallas den yttre och inre läppen. Dess främre och bakre kanter kan förlängas till främre (sifonala) och bakre utväxter. Nära den inre läppen av munnen kan det finnas en navel - en fördjupning genom vilken den ventrala delen av skalets första virvel är synlig.
Skalets mynning hos de flesta gastropoder är täckt av en operculum (operculum, operculum). Operculum kan vara kalkhaltig eller kåt och har vanligtvis en konisk, rundad form, hos vissa arter - formen av ett kommatecken. Vissa snäckor (till exempel cyprees , sötvatten och landlevande lungor) saknar en operculum.
Vid bestämning av blötdjur används ofta skalproportioner, vilka bestäms med hjälp av speciella mått [1]
SkalformHos de flesta gastropoder är skalet vridet till en spiral, medan spiralens virvlar oftast är i olika plan. En sådan spiral kallas en spiralformad spiral. De allra flesta skal är vridna åt höger, de kallas dexiotropa . Men det finns också vänsterhänta skal, som kallas leotropa , till exempel i pimply fiza . Vänsterhänta skal är de där spiralen, sett uppifrån, rör sig moturs från toppen till munnen, medan den i högerhänta skal är medurs. Om du tittar på skalet från sidan av munnen, är det i högerhänta ofta beläget på höger sida, i vänsterhänta - till vänster; dock i vänsterhänta skal av många spolar , är munnen till höger [2] .
De flesta snäckor har ett skal vars virvlar inte kryper ovanpå varandra, utan bara berör - sådana skal kallas evolute . Samma skal, i vilka varje ny varv helt täcker de föregående, är involuta eller invecklade . Involutskal är karakteristiska för cypriae , trivia och några andra släkten av gastropods. Konvolutskal kännetecknas av det faktum att den sista virveln döljer alla de tidigare, och de har en fusiform från munsidan. I denna del är de mer långsträckta, sifonala och bakre kanaler är lätta att särskilja mot bakgrund av en stor yttre läpp och en mindre näst sista virvel. Sådana skal är karakteristiska för släktena Ovula och Volva . Skal som liknar en spiral, vars varv inte är stängda tillsammans, utan vridna många gånger i olika riktningar, kallas devolute eller untwisted.
Skalets mynning kan vara rund, oval, avlång, halvcirkelformig; smal eller bred. Skalets inre virvlar, smälta, bildar en inre kolonn eller kolumn . Hos ett antal arter öppnar kolumnans inre kanal utåt vid basen av skalet i form av en öppning som kallas naveln. Denna morfologiska egenskap förekommer i blötdjur från släktet Natica . Den inre läppen i munnen kan vara bred, smal, utåtriktad och även innehålla tänder. Ibland kan denna läpp bära ett förtjockat inflöde av emalj som kallas förhårdnader .
Den yttre läppen av munnen har en mängd olika morfologiska varianter. Till exempel gränsar de sista axiella åsarna, revbenen och plattorna till murexskalets mynning , som ofta liknar fiskfenor till sin form. Alla representanter för familjen Strombidae har en speciell fördjupning i den nedre delen av munnens yttre läpp, vilket gör att blötdjur kan se sig omkring utan att sticka ut sina synorgan från skalet. Vissa representanter för denna familj har också skal med en bred böjd yttre läpp. Representanter för släktet Lambis har många böjda utväxter av den yttre läppen av skalmunnen.
I den nedre delen av munnen på skalen hos vissa snäckor finns en trågformad eller sluten sifonal utväxt, som i det senare fallet innehåller en sifonalkanal som mynnar i slutet av utväxten med ett hål.
Kottar och cyprees har speciella skal. Detta ledde till uppkomsten av specifika termer som beskriver vissa strukturella egenskaper hos dessa skal. I cyprianskal är det vanligt att skilja mellan dorsal (övre), bas (nedre) ytor, såväl som basal (lateral) kanten och medianplattformen. I koner urskiljs en bas (bas), på vilken fläckar kan uppstå, en kropp och en topp, som kan vara slät eller ha en cirkulär tandrad.
SkulpturSkulptur av gastropodskal kan vara ytlig (i vilket fall kallas det mikroskulptur) eller riktig skulptur, bildad av skalets djupare lager. Exempel på mikroskulptur är fjäll, tuberkler eller spiralspår. Verklig skulptur representeras av kölar, ribbor, ribbor, åsar och plattor. Ibland kan den senare vara hög, låg, pterygoid. De höga vågiga åsarna och plattorna hos vissa Murex kallas vanligtvis varixer. Vid ett vertikalt arrangemang kallas de skulpturala formationerna axiella, vid ett tvärgående arrangemang kallas de spiral. I vissa fall talar man om en diagonal skulptur.
FärgläggningSkalets allmänna färg kan vara monokromatisk, fläckig, randig eller komplex, mönstrad. Hos vissa arter kan fläckarna på skalet vara otydliga, vaga, i andra sticker de ut i kontrast mot skalets allmänna bakgrund och tar en oval, triangulär eller fyrkantig form, vilket kan vara en specifik egenskap. Ränder, beroende på platsen, är uppdelade i axiella, i fallet med ett vertikalt arrangemang, spiral - i fallet med en horisontell, diagonal och sicksack. Skalen på vissa snäckor blötdjur är förvånansvärt komplexa. Varje skal inom samma art har sitt eget unika, men gemensamma drag, mönster. Vissa mönster har speciella definitioner. Således kallas en ljus fläck på ryggytan av cypriae-skal ofta ett fönster, rundade fläckar med en kontrasterande inneslutning kallas ögon och tunna kalligrafiska linjer som bildar en pittoresk kaskad av trianglar av olika storlekar och pryder skalen på vissa typer av kottar kallas fjällmönster.
Tvåskaliga blötdjur är bilateralt symmetriska djur vars kropp är belägen i ett skal som består av vänster (övre) och höger (nedre) ventil. Den mer eller mindre konvexa, rundade tuberkeln på toppen av ventilens dorsala yta kallas umbo . I liksidiga skal intar kronan en medianposition, medan den i de flesta icke-liksidiga skal förskjuts framåt eller bakåt. Ett nummer av arter, liksom kammusslor , spondyluses , har plana triangulära utväxter som kallas öron på sidorna av kronan.
Skalventilerna är sammankopplade med ett elastiskt ligament placerat på ryggytan bakom umbos. Skallåset, som finns i de flesta mollusker av denna klass, representeras av tänder och skåror på låsplattformen. Varje tand på den ena ventilen motsvarar skåran på den andra, vilket ger en tillförlitlig sammansättning av de stängda skalventilerna.
På ventilernas inre yta finns rundade avtryck av adduktormusklerna (stängare). Det kan vara två eller en. Mellan dem märks en tunn och vågig mantellinje , som löper längs kanten av ventilen. Hos arter med välutvecklade sifoner gör denna linje, som begränsar mantelsinus, en böjning i den bakre delen av skalet.
Ett antal musslor har skal med skal som varierar i storlek, färg eller till och med form. Dessa är till exempel ostron , några pilgrimsmusslor och spondylus . Ofta kompletteras ett djupare och ljusare undre blad med ett platt och ljust färgat övre blad.
SkalformFormen på ventilerna varierar mycket mellan olika arter. De flesta musslor har ett ovalt eller triangulärt skal. Det finns också blötdjur med rektangulära, skivformade, kilformade och trapetsformade ventiler.
SkulpturVentilernas yttre yta kan vara slät eller skulpterad. Man skiljer på mikroskulptur och verklig skulptur. Mikroskulptur (setae, spår, rynkor) bildas på ytan av periostracum, medan riktiga skulpturer (revben, kölar, taggar) bildas av djupare lager av skalet. Vid skärning av koncentriska ribbor lika i bredd och höjd med radiella ribbor bildas en nätliknande struktur. Små fjäll på ventilernas yta kan vara platt eller konvex. De täcker en slät yta eller ligger på revbenen. Stora skalor kan ordnas i rader, vilket ger de senare utseendet av steg, eller lindas in i långa rör på ytan av skalen.
FärgläggningDen allmänna färgen på skal av musslor kan vara mycket olika: mestadels monofonisk, fläckig, med olika linjer och mönster. Tunna eller breda radiella linjer kallas strålar, koncentriska linjer kallas ränder. Linjerna kan vara vågiga, sicksack, grenar eller bilda intrikata mönster som diamanter, trianglar eller kors.
Skalet av bläckfiskar var ursprungligen ett koniskt rör, rakt eller krökt, i den levande kammaren där en mjuk kropp är belägen, och den bakre delen utför funktionen av en hydrostatisk apparat. Förvärvet av planospiral lindning av skalet är en adaptiv mekanism som gjorde det möjligt för dem att lokalisera tyngdpunkten och flytkraften längs en vertikal linje, eller till och med vid en punkt (i Nautilus är skillnaden mellan dessa centra cirka 2 mm). På grund av detta krävs ett minimum av ansträngning för att få någon position i vattnet.
Bläckfiskar med spiralskal uppträdde först i den tidiga Ordovicium (ordningen Tarphycerida ) och var få till antalet under lång tid. Sedan devon (uppträdandet av ordningen Nautilida och ammonoiden ) har de övervägande varit utbredda. Denna typ av skal uppstod oberoende i åtminstone tre stora oberoende fylogenetiska grenar. I Lower Carboniferous uppstod de första representanterna för högre bläckfiskar, där skalet gradvis reducerades och var inneslutet i kroppens mjuka vävnader.
Skalet av chitoner består av åtta plattor, som bildas separat under embryogenesen. Plattorna är anordnade sekventiellt längs kroppens främre-bakre axel. De första och sista plattorna skiljer sig från resten i form.
De mittersta sex plattorna liknar en romb till sin form. Dessutom har de två par utväxter: främre (apofyser) och bakre (laterala insättningsplattor), som är nedsänkta i epitelet och består uteslutande av articulomentum.
Ansamlingar av blötdjursskal spelar en viktig roll i bildandet av vissa typer av bottensediment och sedimentära bergarter , särskilt skalkalkstenar och pteropods sipprar [3] .
Blötdjursskal användes som material för tillverkning av olika verktyg: fiskkrokar, mejslar, skrapor, hackmunstycken [3] . Själva skalen användes som kärl [3] , såväl som musikinstrument (snäcka) och ornament.
Pärlemor som utvinns från snäckor används för att göra olika föremål, såsom knappar , såväl som för inläggningar [3] .
I vissa områden tjänade snäckor som pengar - till exempel kauri på öarna i Oceanien [3] .
Stora snäckor avbildades ofta i sina målningar av renässanskonstnärer . Ett exempel är målningar som beskriver en mytologisk handling - Venus födelse . I den berömda målningen av Sandro Botticelli avbildas Venus stående på ett enormt skal av en pilgrimsmussla, som var hennes symbol (se Afrodite Anadyomene ).
I en målning av 1900-talskonstnären William Bouguereau fungerar snäckor också som ett musikinstrument.
Sandro Botticelli , Venus födelse, Uffizi , Florens
| Skelett | |
|---|---|
| Exoskelett |
|
| Endoskelett | |
| Hydroskelett | Bildning av åttakantiga polyper |
| se även | |