Brunalger

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 25 november 2020; kontroller kräver 5 redigeringar .
brunalger

Fucus distichus thalli
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:SarSuperavdelning:StramenopileSkatt:GyristaAvdelning:Ochrofyt algerKlass:brunalger
Internationellt vetenskapligt namn
Phaeophyceae Wettst. , 1901
Order
  • Ascoseirales ( Ascoseirales )
  • Chordariaceae ( Chordariales )
  • Cutleriaceae ( Cutleriales )
  • Dictyosiphons ( Dictyosiphonales )
  • Desmarestiales ( Desmarestiales )
  • Dictyotales ( Dictyotales )
  • Chordariaceae ( Chordariales )
  • ( Discosporangiales )
  • Ectocarps ( Ectocarpales )
  • Fucus ( Fucales )
  • ( Ishigeales )
  • Laminaria ( Laminariales )
  • ( Nemodermatales )
  • ( Onslowiales )
  • ( Ralfsiales )
  • Scytosiphons ( Scytosiphonales )
  • ( Scytothamnales )
  • Sphacelariae ( Sphacelariales )
  • Sporochnovae ( Sporochnales )
  • Tilopteridae ( Tilopteridales )
  • ( Syringodermatales )

Brunalger ( lat.  Phaeophyceae ) - en klass av ochrofytalger . I livscykeln för alla representanter finns det flercelliga stadier. Brunalger i kromatoforer innehåller det bruna pigmentet fucoxanthin ( C 42 H 58 O 6 ), som maskerar resten av pigmenten.

Brunalger tillhör överväldigande marina biotoper , deras snår finns i kust- och sublitorala zoner, till djup av 40-100 m. Representanter för Phaeophyceae-klassen kan ses i alla världens hav, men deras högsta koncentration är i de subpolära och tempererade breddgraderna, där de dominerar på ett djup av 6 till 15 m. Vanligtvis växer brunalger fästa vid stenar och stenar av olika storlekar, och endast på tysta platser och på stora djup kan de vistas på skal av blötdjur eller grus . Bland mångfalden av brunalger kan representanter för endast 4 släkten - Heribaudiella , Pleurocladia , Bodanella och Sphacelaria  - leva i sötvatten. Vissa marina arter kan komma in i bräckta kustvatten, där de ofta är en viktig del av saltkärrfloran .

Representanter för gruppen spelar en viktig roll i marina ekosystem som en av de viktigaste källorna till organiskt material; deras snår ger också en unik livsmiljö för många marina organismer. Till exempel bildar representanter för släktet Macrocystis , som kan bli 60 m långa, stora undervattensskogar utanför Amerikas kuster. Arter av släktet Sargassum skapar en miljö i de tropiska vattnen i Sargassohavet , den största kelpbiotopen i tropikerna . Många arter, med undantag för ordningen Fucales , kan ses i snår på undervattensklippor längs kusten.

Placera i den levande världens system

Enligt systemet för den levande världen , som föreslogs av S. Adl och kollegor 2005 [1] , tillhör brunalger kungariket Chromalveolata Adl et al. division Heterokontophyta Hoek av klassen Phaeophyceae Kjellman .

Enligt Adl och kollegors system återspeglar kungariket Chromalveolata en separat gren av utvecklingen av eukaryota organismer, som separerade på livets träd på grund av en exklusiv endosymbiotisk händelse mellan de förfäders fotosyntetiska röda algerna och den fagotrofa eukaryoten. Med efterföljande evolution förlorade vissa linjer av levande organismer i kungariket Chromalveolata plastider , medan andra fick dem en andra gång.

Stramenopile -gruppen kombinerar både organismer som kan fotosyntes (till exempel kiselalger ) och de som har förlorat plastider och matar heterotrofiskt (i synnerhet är dessa olika grupper av svampliknande organismer ). Alla förenas genom närvaron av två morfologiskt olika flageller i monadceller . Flagellen, riktad framåt, är fjädrande, täckt med två rader av specifika treledade hårstrån - retronem ( mastigone ). Den bakåt riktade flagellen har en slät yta. Ett gemensamt särdrag för alla stramenopiler är också närvaron av rörformiga åsar i mitokondrier . Utöver klassen Phaeophyceae inkluderar gruppen heterokontalger följande algerklasser: Chrysophyceae (guld), Eustigmatophyceae (eustigmatophyceae), Dictyochophyceae ( silicoflagellater), Bacillariophyceae ( kiselalger), ( raphidohophyon - gre ) och några andra.

Fylogeni

Trots att det sedan början av 1900-talet funnits en förståelse för brunalger som en holistisk, monofyletisk grupp i termer av en homogen pigmentsammansättning , samma assimileringsprodukter och en liknande struktur av mobila stadier, är frågan om deras fylogenes. förblev olöst. Genom att jämföra flagellapparaten och brunalgers pigmentsammansättning med gyllene alger, talade Scherffel, liksom många andra algologer , för det fylogenetiska förhållandet mellan dessa två taxa [2] .

Men redan i slutet av 1900-talet fann man tack vare molekylärbiologiska metoder för DNA- analys att brunalger är mest släkt med gruppen gulgröna alger (klass Xanthophyceae ) [3] . År 1998 beskrev Bailey et al., också baserat på molekylära DNA-studier, en ny liten klass av stramenopila alger, Phaeothamniophyceae  , vars representanter troligen är de direkta förfäderna till brunalger [4] .

Brunalger är en relativt ung grupp av organismer. Enligt olika källor är tiden för deras förekomst från 150 [5] till 200 [6] miljoner år sedan. Ur en evolutionär synvinkel är brunalger en unik grupp av levande organismer, eftersom de tillhör det lilla antalet eukaryota linjer som, oberoende av andra, lyckades utveckla en verklig flercellig kroppsplan.

Klassificering

Enligt det moderna systemet, baserat på molekylära , morfologiska , ontogenetiska kriterier, såväl som på grundval av skillnader i den ultrastrukturella strukturen hos celler, särskiljs 18 ordnar i Phaeophyceae-klassen [7] :

Ordning Antal arter
Ectocarpales Bessey 693
Fucales Bory de Saint-Vincent 524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent 239
Laminariales Migula 130
Sphacelariales Migula 82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 54
Desmarestiales Setchell & Gardner 33
Sporochnales Sauvageau 29
Cutleriales Bessey elva
Tilopteridales Bessey 9
Scytothamnales Peters & Clayton åtta
Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine fyra
Syringodermatales Henry fyra
Asterocladales Silberfeld et al. 3
Discosporangiales Schmidt 3
Ishigeales Cho & Boo 3
Ascoseirales Petrov ett
Nemodermatales Parente et al. ett

Typer av kroppens morfologiska strukturer och thallis struktur

Inom klassen är trådformiga, heterofilamentösa och sanna vävnadstyper av algerkroppsstrukturer representerade . Alla brunalger, med undantag för vissa arter av släktet Sargassum , leder en fast livsstil. Fästorgan är rhizoider eller specialiserade basalskivor.

Hos representanter med en filamentös kroppsstruktur skapas thalli av ett system av enradiga grenade filament. Multifilamentösa alger ser ut som ganska tjocka snören. Sådana sladdar har en enkel eller multiaxiell struktur. Bland brunalger finns representanter med efemära, ettåriga och fleråriga thalli. Miljöfaktorer har en betydande inverkan på varaktigheten av förekomsten av tallus.

En mångsidig form av thalli är karakteristisk för representanter med en vävnadstyp av kroppsstruktur. Formen på thalli av sådana alger kan vara i form av en skal, sfärisk, påsliknande, lamellär, i form av en buske med räfflade bladliknande plattor. Thallien hos vissa representanter kan ha speciella luftbubblor - pneumatoforer , som håller "grenarna" i upprätt läge. I de enklaste fallen bildas tallus av två vävnader: cortex, som bildas av små celler med färgade kloroplaster , och kärnan, som består av stora färglösa celler som utför ledande och lagringsfunktioner.

Hos mer välorganiserade representanter bildas tallus av fyra typer av vävnader: cortex, meristoderm, intermediär vävnad och kärna. Meristodermen är en ytvävnad som utför skyddande och reproduktiva funktioner. Dess celler är vanligtvis små och kapabla till aktiv delning. Assimileringsprodukter ackumuleras i cellerna i den mellanliggande vävnaden.

Typer av tillväxt

Brunalger thalli kännetecknas av 6 typer av tillväxt:

  1. Diffus - de flesta växtceller kan dela sig (t.ex. Ectocarpus , Petalonia ).
  2. Apikala celler kan bara dela sig i toppen av thalli (till exempel Sphacelaria , Dictyota ).
  3. Trichotal-celler delar sig för att bilda hår ovanför och under ytan av thalli (t.ex. Cutleria , Desmarestia ).
  4. Promeristematisk - den apikala cellen är oförmögen att dela sig, men styr uppdelningen av de meristematiska cellerna under den (t.ex. Fucus ).
  5. Intercalary - i tallus finns en meristematisk zon, vars celler, delar sig, växer upp och ner från den (till exempel Laminaria ).
  6. Meristodermatisk - tillväxt tillhandahålls av specialiserad ytvävnad, vars celler delar sig parallellt och vinkelrätt mot ytan av tallus (t.ex. Sargassum ).

Cytologiska och biokemiska egenskaper hos cellers struktur

Cellintegumentet hos brunalger bildas av skal, som består av ett inre ramlager bildat av cellulosamikrofibriller , och ett yttre amorft lager, som huvudsakligen innehåller alginsyrasalter , pektinämnen och proteiner. Salter av alginsyra - alginater - i vattenlösningar kan bilda geler.

En annan komponent i cellmembranen hos brunalger är fucoidaner . Genom sin kemiska natur är de sulfaterade polysackarider med komplex struktur. Huvudmonomeren av fucoidaner är α-L- fukosrester förestrade med svavelsyra . Utöver det kan andra monosackarider också inkluderas i sammansättningen av fucoidaner . Liknande polysackarider finns inte i någon annan grupp av alger, men föreningar som liknar dem har hittats i marina ryggradslösa djur ( sjöborrar och holothurier ) [8] .

På grund av den stora mängden alginater och pektinämnen kan cellmembranen hos brunalger kraftigt slemmas och vara i ett kolloidalt (gelliknande) tillstånd.

Brunalgceller är mononukleära. Kärnan har en typisk eukaryot struktur, inuti den finns en stor, tydligt synlig kärna . Liksom många andra klasser av stramenopila alger, till vilka brunalger är släkt, passerar kärnans yttre skal in i kloroplastens endoplasmatiska reticulum (ER).

Kloroplaster är små och många. De har en skivform. I de flesta brunalger är pyrenoider i kloroplaster mycket små, nästan osynliga under ett ljusmikroskop . Plastider av brunalger är sekundär-symbiotisk, rodofytisk typ, omgiven av fyra membran. De två yttre bildar kloroplasten ER, de två inre är plastidens faktiska membran. Periplastidutrymme bevaras mellan de yttre och inre membranen. Tylakoider i plastiden är övervägande arrangerade i band av tre, i periferin finns en gördellamell .

Plastidpigment är klorofyll a och c, β- och ε- karotener , samt specifika xantofyller  - fucoxanthin och violaxanthin . Det är de sistnämnda som bestämmer den karakteristiska brungula färgen hos thalli av alger från klassen Phaeophyceae. Förutom ovanstående föreningar finns även andra xantofyller i brunalger kloroplaster: diatoxantin , diadinoxanthin , zeaxanthin , antheraxanthin och neoxanthin .

Utanför kloroplasten, i form av cytoplasmatiska plattor omgivna av sina egna membran, deponeras huvudreservprodukten av brunalger - en specifik polysackarid laminarin . Förutom laminarin kan den sexhydriska alkoholen D- mannitol fungera som reservprodukt i brunalger . Så hos vissa arter av kelp kan dess koncentration på hösten nå upp till 25% av den torra massan.

En annan egenskap hos brunalger är närvaron i deras celler av speciella vakuoler  - fysoder . I ett ljusmikroskop ser fysoder ut som små ljusbrytande inneslutningar, i unga celler är de färglösa, i åldrande celler är de gula eller bruna. Diametern på physoden kan variera från 0,1 till 10 µm, i genomsnitt 1–4 µm. Hittills har det på ett tillförlitligt sätt fastställts att innehållet av physodes är en kombination av polyfenoliska föreningar av en separat klass av tanniner , derivat av floroglucinum  - phlorotanniner.

Flagellära stadier i brunalger är uteslutande gameter och zoosporer (bruna alger saknar rörliga vegetativa celler). Sådana celler har två flageller, som resten av stramenopilerna. Den långa flagellen är bortskämd, täckt med treledade mastigonemes, och den korta flagellen är slät. Även i monadceller finns i kloroplasten ett öga ( stigma ), bestående av 40-80 lipidkulor. Ocellus fungerar som en konkav spegel som fokuserar ljus vid basen av flagellumet, som innehåller en fotoreceptor som är ansvarig för fototaxis av gameter eller zoosporer av brunalger.

Reproduktion och livscykel

Hos brunalger observeras alla typer av reproduktion : vegetativ , asexuell och även sexuell . Vegetativ förökning sker med slumpmässig fragmentering av thalli, och endast släktet Sphacelaria bildar speciella yngelknoppar.

Asexuell reproduktion av mobila zoosporer är karakteristisk för den stora majoriteten av brunalger, men i representanter för ordningarna Dictyotales och Tilopteridales kan reproduktion av orörliga tetra- och monosporer observeras .

Platsen för bildandet av zoosporer är enkel- eller multikapslade zoosporangier. Dessa är kraftigt förstorade celler, vars innehåll, efter en serie delningar av kärnan, bryts upp i ett stort antal zoosporer. Vanligtvis är den första uppdelningen av kärnan reduktion, så de nybildade zoosporerna har en haploid uppsättning kromosomer. Väl i miljön börjar zoosporerna aktiv rörelse, men efter några minuter lägger de sig på substratet och fäller sina flageller. Några av zoosporerna gror in i den manliga gametofyten och några till honan.

Den sexuella processen i brunalger representeras av iso- och oogami , heterogami förekommer ibland.

För hela sorten av brunalger, förutom representanter för ordningen Fucales , är en livscykel karakteristisk med alternerande haploida (gametofyter) och diploida (sporofyter) generationer. Den typ av livscykel där gametofyten inte skiljer sig morfologiskt från sporofyten kallas isomorf. I den heteromorfa livscykeln är brunalgens gametofyt vanligtvis mikroskopisk i storlek och ser ut som ett system av grenade filament. Gametofytens produkter är manliga och kvinnliga könsceller, som smälter samman för att ge upphov till en ny sporofyt.

Alger från ordningen Fucales har en livscykel i diplofas, utan generationsväxling. De saknar zoosporer, meios inträffar under bildandet av könsceller, och den sexuella processen representeras huvudsakligen av oogami. Manliga och kvinnliga gametangia bildas på specialiserade fertila ändar av thalli-behållare. Behållarna innehåller stora, halvstängda håligheter inom vilka manliga antheridia och kvinnlig oogonia utvecklas . Mogna oogonier och antheridier släpper ut ägg och spermier i miljön, där befruktningsprocessen äger rum. Zygoten som har bildats börjar genast dela sig och gro till en ny diploid tallus.

Feromoner spelar en viktig roll i den sexuella reproduktionen av brunalger . Hos brunalger utför de två viktiga funktioner. För det första är det stimulering av frisättningen av manliga gameter, och för det andra är de ansvariga för att locka spermier till kvinnliga gameter eller ägg. Av kemisk natur är de flyktiga, hydrofoba, linjära eller cykliska omättade kolväten . Hittills har ett dussin feromoner identifierats i olika släkten och arter av brunalger.

Bevarande av brunalger

Från och med 2013 finns det 15 arter av brunalger på International Union for Conservation of Nature (IUCN) rödlista . Alla IUCN-listade alger växer utanför Galapagosöarnas kust . Fyra av dem fick den högsta sårbarhetskategorin " Critical Endangered ". En art har vardera kategorierna " I fara " och " Sårbar ", 9 arter fick kategorin "Arter med oklar status", vilket tyder på otillräcklig forskning om dynamiken i populationerna av dessa arter. IUCN definierar klimatförändringar (särskilt El Niño- temperaturfenomenet ) och den associerade överdrivna reproduktionen av fytofaga organismer som de huvudsakliga negativa faktorerna som påverkar antalet brunalgpopulationer [9] .

Betydelse för människan

Under lång tid har kustnära invånare, särskilt i östra Asien , konsumerat dem, ofta som grund för deras kost; idag är brunalger främst en råvara för framställning av alginater som används inom livsmedels-, textil-, läkemedels- och bioteknisk industri. I framtiden betraktas brunalger och deras komponenter också som en källa till nya läkemedel [10] .

Näringsvärde

Kombu- tång ( Saccharina japonica ) och wakame ( Undaria pinnatifida ) är de mest populära livsmedelsprodukterna i vissa länder ( Kina , Japan och Sydkorea ). Dessa två arter av brunalger har länge varit föremål för massvattenbruk i Kina och Sydkorea. Förutom ovanstående arter konsumeras även Hijiki ( Sargassum fusiforme ) och Arame ( Eisenia bicyclis ) alger i Östasien [11] .

Ur näringssynpunkt är brunalger en kalorifattig mat med låg fetthalt berikad med kolhydrater , proteiner och särskilt mineraler. Jämfört med vanliga grönsaker och frukter har brunalger ett betydligt högre innehåll av makro- och mikroelement som natrium , kalium , kalcium , magnesium , järn , selen , kobolt , mangan [12] . Brunalger är också en av de viktigaste källorna till jod , vars brist i människokroppen leder till allvarliga utvecklingsstörningar, nedsatt arbetsförmåga och kretinism . Nyligen har det bevisats att användningen av brunalger och deras derivat är en av de bästa metoderna för grupp- och individuell förebyggande av jodbrist och jodbristsjukdomar [13] . Som livsmedelsprodukt är brunalger rika på fibrer , som är de kolloidala komponenterna i deras cellmembran - alginater. Salter av alginsyra har också betydande strålskyddande egenskaper [14] .

Betydelse för vetenskapen

1907 beskrev den japanska biokemisten Kikune Ikeda, medan han studerade smakegenskaperna hos traditionella japanska rätter tillagade av kombu-kelp, en ny typ av smaksensation - umami . Från 40 kg Saccharina japonica isolerade forskaren 30 g glutaminsyra , som visade sig vara ansvarig för den karakteristiska smaken. 1908 började Ikeda-företaget kommersiell produktion av en ny krydda, mononatriumglutamat [15] .

År 2010 sekvenserade ett internationellt team av forskare genomet av brunalgen Ectocarpus siliculosus . Tack vare detta blev det möjligt att använda denna organism som ett modellobjekt för att studera frågeställningar relaterade till brunalgers biologi, i synnerhet uppkomsten av multicellularitet [16] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Adl, S.M.; et al. Den nya klassificeringen på högre nivå av eukaryoter med tonvikt på protisters taxonomi //  Journal of Eukaryotic Microbiology  : journal. - 2005. - Vol. 52 , nr. 5 . - S. 399-451 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . — PMID 16248873 .  
  2. ↑ D.K. Zerov. Essä om fylogenin hos avaskulära växter. - K .: Vetenskaplig tankegång, 1972. - 316 sid.
  3. ↑ Ariztia, EV; Andersen, R.A.; Sogin, ML En ny fylogeni av kromofytalger som använder 16S-liknande rRNA-sekvenser från Mallomonas papillosa (Synurophyceae) och Tribonema aequale (Xanthophyceae)  (engelska)  // Journal of Phycology  : journal. - 1991. - Vol. 27 , nr. 3 . - s. 428-436 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x .
  4. ↑ Bailey, JC, RR Bidigare, SJ Christensen och RA Andersen. 1998. Phaeothamniophyceae classis nova.: en ny linje av kromofyter baserad på fotosyntetiska pigment, rbcL-sekvensanalys och ultrastruktur. Protist 149: 245-263.
  5. ↑ Medlin, LK; et al. Fylogenetiska samband mellan "gyllene alger" (haptofyter, heterokontkromofyter) och deras plastider // Plants Systematics and Evolution  : journal  . - 1997. - Vol. 11 . - S. 187-219 .  
  6. ↑ Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. Molekylär utveckling av 5S ribosomalt RNA från röda och bruna alger (engelska)  // Japanese Journal of Genetics  : journal. - 1986. - Vol. 61 , nr. 2 . - S. 169-176 . doi : 10.1266 /jjg.61.169 .  
  7. ↑ Guiry, MD & Guiry, GM 2013. AlgaeBase Arkiverad 12 oktober 2009 på Wayback Machine . Världsomspännande elektronisk publikation, National University of Ireland, Galway
  8. ↑ A. I. Usov, M. I. Bilan. Fucoidaner är sulfaterade polysackarider från brunalger. // Framsteg inom kemi. - 2009. Volym 78. - sid. 846-862.
  9. ↑ IUCN Red List-webbplats  (nedlänk)
  10. ↑ Albertus J. Smith. Medicinska och farmaceutiska användningar av naturprodukter av sjögräs: En recension. // Journal of Applied Physiology. — 2004. Vol. 16.-s. 245 - 262.
  11. ↑ Dennis J. McHugh. En guide till sjögräsindustrin. - FN:s livsmedels- och jordbruksorganisation, 2003. - 106 sid.
  12. ↑ P. Ruperez. Mineralinnehåll i ätbara marina alger. // Livsmedelskemi. — 2002. Nej. 79.-s. 23 - 26.
  13. ↑ V. N. Korzun, A. M. Parats, A. P. Matvienko. Problem och utsikter för att förebygga jodbristsjukdomar i befolkningen i Ukraina. // Endokrinologi. - 2006. V.11, nr 2. - sid. 187-193.
  14. ↑ V. N. Korzun, V. I. Saglo, A. M. Parats. Näring vid en storskalig olycka och dess konsekvenser. // Ukrainsk medicinsk tidskrift. - 2002. Nr 6 (32). - Med. 99 - 105.
  15. ↑ Ämne med sinnen: smak. - Populär mekanik (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 22 januari 2014. Arkiverad från originalet 30 januari 2014. 
  16. ↑ JM Cock et al. Ectocarpus-genomet och den oberoende utvecklingen av multicellularitet i brunalger. // Naturen - 2010. . Datum för åtkomst: 22 januari 2014. Arkiverad från originalet den 5 oktober 2013.

Litteratur

Länkar