Tylakoid

Tylakoider  är membranbundna fack i kloroplaster och cyanobakterier . Fotosyntesens ljusberoende reaktioner äger rum i tylakoiderna . Ordet "thylakoid" kommer från det grekiska ordet thylakos , som betyder "påse". Tylakoider är sammansatta av ett membran som omger tylakoidlumen . Kloroplasttylakoider har ofta en struktur som liknar en stapel med skivor. Dessa högar kallas grana (av lat . Granum  - en hög med mynt). Granae är sammankopplade med intergranulära eller stromatiska tylakoider ( lameller ) till ett enda funktionellt utrymme.

Tylakoidens struktur

Tylakoider är membranbundna strukturer belägna i kloroplastens stroma.

Membran

Tylakoidmembranet är faktiskt platsen där fotosyntesens ljusberoende reaktioner äger rum. Dessa reaktioner sker med deltagande av fotosyntetiska pigment placerade direkt på membranet i form av omväxlande mörka och ljusa band ca 1 nm breda [1] .

Tylakoidens lipiddubbelskikt liknar i egenskaper bakteriemembran, såväl som kloroplastens inre membran. Den innehåller till exempel sura lipider (som i cyanobakterier och andra bakterier som kan fotosyntes), som används för att upprätthålla fotosystemets funktionella integritet [2] .

Tylakoidmembran i högre växter är huvudsakligen sammansatta av fosfolipider [3] och galaktolipider , som är ojämnt fördelade över membranet [4] .

Processen för lipidsyntes för tylakoidmembranet är ganska komplex, den innebär utbyte av lipidprekursorer mellan det endoplasmatiska retikulumet och plastidhöljets inre membran, varifrån själva lipiderna överförs till tylakoiderna via vesikeltransport [5] .

Takfönster

Tylakoidlumen (lumen)  är ett fack som begränsas av tylakoidmembranet. Det spelar en viktig roll i fotofosforylering under fotosyntes . Under ljusberoende reaktioner pumpas protoner genom tylakoidmembranet in i dess lumen. Lumens pH kan då sjunka till 4.

Grans

Grana är staplar av skivformade thylakoider. Kloroplaster kan innehålla från 10 till 100 korn. Grana är förbundna med stromatiska tylakoider, som ibland också kallas intergranala thylakoider, eller lameller . Granala och agranala tylakoider skiljer sig åt i deras proteinsammansättning .

Bildning av tylakoider

Kloroplaster utvecklas från proplastider när grodden stiger över jordytan. För bildandet av tylakoider är närvaron av ljus nödvändig. I embryot av en växt, såväl som i frånvaro av ljus, förvandlas proplastider till etioplaster med halvkristallina membran, som kallas prolamellära kroppar. Under påverkan av ljus förvandlas dessa prolamellära kroppar till tylakoider. Detta sker dock inte hos plantor som gror i mörker; sådana groddar genomgår etiolation . Otillräcklig belysning kan leda till försämrad tylakoidbildning. Detta leder till dysfunktion av kloroplaster och, som ett resultat, till växtens död.

Tylakoidbildning kräver också VIPP1-proteinet ( vesikelinducerande protein i plastider 1 ). Växten dör utan detta protein, och dess minskade koncentration bromsar växtens tillväxt och gör att den blir blek i färgen och minskar även den fotosyntetiska aktiviteten. VIPP1 krävs för bildandet av själva tylakoidmembranet, men inte för sammansättningen av proteinkomplex på detta membran [6] .

Detta protein är mycket konserverat i alla tylakoid-innehållande organismer, även i blågröna alger , [7] grönalger som Chlamydomonas [8] och högre växter som Arabidopsis [9] .

Isolering och fraktionering av tylakoider

Tylakoider kan isoleras från växtceller med en kombination av differential- och gradientcentrifugering [ 10] . Förstörelse av de isolerade tylakoiderna, till exempel på grund av mekanisk verkan, gör det möjligt att isolera substansen i lumen. Yt- och integralproteiner kan också extraheras från de återstående membranfragmenten: behandling med natriumkarbonat (Na 2 CO 3 ) orsakar separation av ytmembranproteiner , medan behandling med detergenter och organiska lösningsmedel tillåter extraktion av integralmembranproteiner .

Tylakoidproteiner

Tylakoider innehåller många integral- och ytmembranproteiner. Många proteiner finns också i substansen i lumen. Nyligen genomförda proteomstudier [11] av tylakoidfraktioner har gjort det möjligt att ackumulera mycket information om tylakoidernas proteinsammansättning. Dessa data är sammanfattade i flera databaser med plastidproteiner tillgängliga på Internet [12] [13] .

Som framgår av de nämnda studierna består tylakoidproteomet av minst 335 olika proteiner. 89 av dem finns i substansen i lumen, 116 är integrerade membranproteiner, 68 är på ytan av det inre membranet (från sidan av lumen), och 62 är ytan på det yttre membranet (från sidan av lumenet) kloroplaststroma). Dessutom har ytterligare sällsynta proteiner av lumensubstansen förutspåtts med hjälp av datormetoder [10] [14] . Av tylakoidproteinerna med kända funktioner är 42 % involverade i fotosyntesen. 11% är involverade i proteintransport, bearbetning och underhåll av proteinveckning , 9% som svar på oxidativ stress och 8% i translation [12] .

Integrala membranproteiner

Tylakoidmembran innehåller integrerade proteiner som spelar en viktig roll i fångsten av en ljusfoton och i ljusberoende fotosyntetiska reaktioner. Det finns fyra huvudsakliga proteinkomplex på membranet:

Fotosystem II finns övervägande i granatylakoiderna, medan fotosystem I och ATP-syntas finns i de stromatiska tylakoiderna såväl som i de yttre lagren av grana. B6f-cytokromkomplexet är jämnt fördelat över membranet.

Eftersom de två fotosystemen är rumsligt åtskilda på tylakoidmembranet, behövs mobila bärare för att utbyta elektroner mellan dem. Plastokinon och plastocyanin fungerar som sådana bärare . Plastokinon överför elektroner från fotosystem II till cytokrom b6f-komplexet, medan plastocyanin överför dem från cytokrom b6f- komplexet till fotosystem I.

Tillsammans omvandlar dessa proteiner ljusenergi för att driva elektrontransportkedjor som skapar en elektrokemisk potential över tylakoidmembranet och syntetiserar även nikotinamidadenindinukleotidfosfat (NADP), produkten av den slutliga redoxreaktionen. ATP-syntas använder denna elektrokemiska potential för att syntetisera ATP genom fotofosforyleringsprocessen .

Fotosystem

Tylakoidens fotosystem är centra för implementering av redoxljusberoende reaktioner. Varje fotosystem innehåller ett antennkomplex som fångar ljus av olika våglängder med hjälp av klorofyll och tillbehör fotosyntetiska pigment som karotenoider och fykobiliproteiner . Antennkomplexet innehåller från 250 till 400 pigmentmolekyler. Energin de absorberar på grund av resonansöverföring överförs till specialiserat klorofyll a , beläget i reaktionscentrumet för varje fotosystem. När någon av de två klorofyll a -molekylerna i reaktionscentret får energi, doneras en elektron till en acceptormolekyl.

Fotosystem I's reaktionscentrum absorberar mest effektivt ljus vid en våglängd på 700 nm. Den innehåller två klorofyll a -molekyler , betecknade P700 . Fotosystem II innehåller klorofylldimeren P680 , som har ett absorptionsmaximum vid 680 nm (det bör noteras att båda dessa våglängder ligger djupt i det röda området av spektrumet, se artikeln om synligt ljus ). I klorofyllnotation är P en förkortning för pigment, och siffran anger våglängden i nanometer vid vilken maximal absorption av ljus uppnås.

Cytokrom-b6f-komplex

B6f-cytokromkomplexet går in i tylakoidelektrontransportkedjan och kopplar elektronöverföring till protonpumpning in i tylakoidlumen. I transportkedjan ligger den mellan två fotosystem och överför elektroner från fotosystem II plastokinon till fotosystem I plastocyanin.

ATP-syntas

Tylakoid ATP-syntas är ett CF 1 FO ATP -syntas som liknar mitokondriellt ATP-syntas. Den är integrerad i tylakoidmembranet och dess CF 1 -komponent sticker ut i kloroplastens stroma. Således syntetiseras ATP på den stromala sidan av tylakoiden, där det krävs för fotosyntesens ljusoberoende reaktioner.

Proteiner i lumen

Tylakoidlumenet innehåller protein plastocyanin , som transporterar elektroner från cytokromproteinkomplexet b6f till fotosystem I. Till skillnad från lipidlösligt plastokinon , som kan röra sig längs tylakoidmembranet, är plastocyanin hydrofilt och rör sig i lumensubstansen.

Vattenspjälkning sker också i tylakoidlumen. Denna operation utförs av det vattenklyvningskomplex som är associerat med platsen för fotosystem II, som sticker ut i lumen.

Lumenproteiner kan förutsägas baserat på analys av deras signalsekvenser . I Arabidopsis har en stor grupp av proteiner förutspåtts ha en "TAT"-signal, varav cirka 19 % är involverade i proteinbearbetning (proteolys och veckning), 15 % i fotosyntes, 11 % i metabolism och 7 % i redox reaktioner och försvar mot infektion [10] .

Uttryck av tylakoidproteiner

Kloroplaster har sitt eget genom , som lagrar generna för vissa tylakoidproteiner. Men under utvecklingen av plastider från deras föregångare, endosymbiotiska cyanobakterier, överfördes ett stort antal gener från kloroplastgenomet till cellkärnan. Som ett resultat kodas de fyra huvudsakliga tylakoidproteinkomplexen dels i kloroplastgenomet och dels av kärngenomet.

Växter har utvecklat flera mekanismer för samreglering av uttrycket av proteiner som ingår i dessa komplex, vars gener är lagrade i olika organeller, för att uppnå den erforderliga stökiometrin och den erforderliga sammansättningskvaliteten av proteinkomplex. Till exempel beror transkriptionen av nukleära gener som kodar för delar av fotosyntesapparaten på belysning.

Livscykeln för tylakoidproteinkomplex styrs av fosforylering av specifika kinaser som är känsliga för oxidation och reduktion, som finns på tylakoidmembran [15] .

Översättningshastigheten av proteiner som kodas i kloroplastgenomet kontrolleras av närvaron eller frånvaron av sammansättningsproteiner [16] . Denna mekanism innehåller en negativ återkoppling som realiseras genom bindningen av ett hjälpprotein till 5'-änden av den otranslaterade regionen av kloroplast- mRNA [17] .

Dessutom måste kloroplaster upprätthålla en balans mellan koncentrationerna av fotosystem I och II för att elektrontransportkedjan ska fungera normalt. Tillståndet (oxiderat/icke-oxiderat) av plastokinonelektronbäraren på tylakoidmembranet styr direkt transkriptionen av kloroplastgener som kodar för proteiner i fotosystemreaktionscentra, vilket kompenserar för obalansen i elektrontransportkedjan [18] .

Proteintransport i tylakoider

Tylakoidproteiner riktas mot sina platser av signalpeptider och prokaryota utsöndringsmekanismer . De flesta tylakoidproteiner som kodas av växtens kärngenom kräver två signaler för att hitta sin destination: en N-terminal kloroplastmarkör (visad i gult i figuren) och en tylakoidmarkör (visad i blått). Proteiner införs i kloroplasten genom translokonkomplex på de inre och yttre membranen (Tic och Toc i figuren).

Väl inne i kloroplasten spjälkas den första markören av ett proteas som bearbetar de inkommande proteinerna. Detta ger tillgång till den andra signalen, och proteinet från kloroplaststroma överförs till tylakoiden som en del av det andra transportsteget. Detta andra steg kräver arbete av komponenterna i tylakoiden som ansvarar för transporten av proteiner, och sker till en energikostnad.

Proteiner integreras i membranet genom mekanismen för igenkänning av signalregioner (1), genom mekanismen för diarginintranslokation (DAT) (2), eller spontant på grund av närvaron av transmembrandomäner i dem (visas inte i figuren). Proteinerna i den luminala substansen transporteras in i lumen genom tylakoidmembranet genom DAT-mekanismen (2) eller genom den sekretoriska mekanismen (3), och frisätts på grund av klyvningen av tylakoidmarkören.

Olika proteintransportmekanismer använder olika signalpeptider och energikällor. Den sekretoriska mekanismen använder ATP som energikälla och implementeras av SecA-markören, som binder till det överförda proteinet, och Sec-sekretoriskt membrankomplex, som direkt utför överföringen.

Proteiner med två argininer i sin tylakoidsignalmarkör transporteras av DAT, som implementeras av Tat-membrankomplexet (tvillingarginintranslokation) med hjälp av en pH -gradient som energikälla.

Vissa andra proteiner integreras i membranet via en signalpeptidigenkänningsmekanism. Kloroplastreceptorproteiner kan känna igen målproteiner både efter deras translation och under den, och därmed kan de bära både externa proteiner och proteiner translaterade inuti kloroplasten. Denna mekanism använder GTP och en pH-gradient som energikällor .

Vissa transmembranproteiner kan också spontant integreras i membranet från stroma utan att förbruka energi [19] .

Tylakoidernas funktioner

I tylakoider utförs följande ljusberoende reaktioner av fotosyntes:

  1. Ljusberoende delning av vatten, vilket resulterar i syntesen av syremolekyler;
  2. Protonöverföring över tylakoidmembranet associerat med fotosystemens elektrontransportkedja och b6f-cytokromkomplexet;
  3. ATP-syntes utförd av ATP-syntas med användning av en protongradient.

Fotolys av vatten

Det första steget i fotosyntesen är nedbrytningen av vatten genom ljus. Denna reaktion tillhandahåller elektroner för fotosyntetiska elektrontransportkedjor, såväl som protoner för att skapa en protongradient. Vattenspjälkningsreaktionen inträffar på den sida av tylakoidmembranet som är vänd mot lumen och sker med energiförbrukningen som fotosystemen tar emot från solljus. Det är intressant att notera att denna oxidation (spjälkning) av vatten sker med frisättning av O 2 som en biprodukt, som släpps ut i atmosfären och sedan kan användas av andra organismer för andning .

Elektrotransportkedja

I processen för fotosyntes används två typer av elektrontransport:

  • Icke-cyklisk elektrontransport , eller icke-cyklisk fotofosforylering , som producerar NADPH , H + -protoner och ATP;
  • Cyklisk elektrontransport , eller cyklisk fotofosforylering , där endast ATP produceras.

Den icke-cykliska transportformen involverar båda fotosystemen, medan den cykliska typen endast förekommer med fotosystem I.

  • Fotosystem I använder ljusenergi för att reducera NADP + till NADPH+H + . Det är verksamt inom båda typerna av elektronisk transport. I cykliskt läge skickas den exciterade elektronen längs kedjan, som i slutet återför den till klorofyll, vilket gav den excitationsenergin.
  • Fotosystem II använder ljusets energi för att dela vattenmolekyler med frigörande av elektroner (e − ), protoner (H + ) och molekylärt syre (O 2 ). Det är endast involverat i icke-cykliska transporter. Elektroner i detta system utvinns från oxiderad 2H 2 O (O 2 + 4 H + + 4 e - ) och avlägsnas från det med NADP + när det reduceras till NADPH.

Elektrokemisk potential

Grundfunktionen för tylakoidmembranet och dess integrerade fotosystem är skapandet av en elektrokemisk potential . Elektronbärare involverade i elektrontransport använder en del av elektronenergin för att pumpa protoner från stroma in i tylakoidlumen. Under fotosyntesen blir lumen sur upp till pH 4 (medan stroman har ett pH på 8). Detta motsvarar en 10 000-faldig protonkoncentrationsgradient över tylakoidmembranet.

Källa för protongradienten

Protoner kommer in i lumen från tre källor:

  • Fotolys av vatten, utförd av fotosystem II, under vilken vatten i tylakoidlumen oxideras med frisättning av molekylärt syre, protoner och elektroner.
  • Överföringen av en elektron från fotosystem II till plastokinon under den ljusberoende fotosyntesreaktionen, som är en del av den icke-cykliska elektrontransportkedjan, förbrukar två protoner från stroman. De transporteras in i tylakoidlumen när reducerat plastokinon oxideras av cytokrom b6f-komplexet på den lumenvända sidan av tylakoidmembranet. Från plastokinon överförs elektroner till cytokrom b6f-komplexet, som liknar cytokrom bc1.
  • Reduktionen av plastokinon med ferredoxin under cyklisk elektrontransport orsakar också överföringen av två protoner från stroma till tylakoidlumen.

Protongradienten upprätthålls också av konsumtionen av protoner i stroman under reduktionen av NADP + till NADPH av NADP- reduktas .

ATP-syntes

Den molekylära mekanismen för ATP-syntes i kloroplaster liknar den i mitokondrier . Den får den nödvändiga energin från proton-motorkraften (PDF). Men kloroplaster använder mest den elektrokemiska potentialen hos PDS. SMS består av den kemiska potentialen hos protoner (på grund av deras koncentrationsgradient) och den transmembrana elektriska potentialen (på grund av fördelningen av laddningar på olika sidor av membranet).

Jämfört med mitokondriernas inre membran, som har en betydligt högre membranpotential på grund av laddningsseparation, är laddningsgradienten över tylakoidmembranen liten. Samtidigt kompenseras detta av en 10 000-faldig protonkoncentrationsgradient, som är mycket högre än 10-faldig i mitokondrier. Den totala elektrokemiska potentialen mellan tylakoidlumen och stroma är tillräckligt stor för att underblåsa arbetet med ATP-syntas. När protoner släpps tillbaka in i stroma till en region med reducerad koncentration genom en kanal i ATP-syntas, inträffar en ATP-syntesreaktion. Det är genom protongradienten som ljusberoende reaktioner är kopplade till ATP-syntes.

Tylakoidmembran av cyanobakterier

Cyanobakterier  är fotosyntetiska prokaryoter med högt differentierade membransystem. Dessa bakterier har ett inre system av tylakoidmembran, på vilka alla komponenterna i de fungerande elektrontransportkedjorna för fotosyntes och andning är belägna. Cyanobakterier kännetecknas av närvaron på utsidan av tylakoidmembranen av komplexa proteinkomplex - fykobilisomer , som huvudsakligen består av proteiner - fykobiliner fykocyanin och fykoerytrin [1] . Av eukaryoter har röda alger och glaukofyter fykobilisomer . Fykobiliner absorberar ljusenergi och överför den till klorofyll a i fotosystem II.

På grund av närvaron av sådana system är fotosyntesapparaten för dessa bakterier mer komplex än den hos andra grupper av fotobakterier. De måste kunna hantera dessa membran, syntetisera specifika membranlipider och även säkerställa korrekt transport av proteiner. Plasmamembranet som omger cellen och tylakoidmembranen spelar olika roller i cyanobakterieceller. Organisationen, funktionerna, sammansättningen och dynamiken hos proteiner i membransystem är fortfarande ett av de mest aktivt studerade områdena inom cyanobakteriers biologi [20] .

Se även

Länkar

  1. ↑ "Photosynthesis" McGraw Hill Encyclopedia of Science and Technology, 10:e upplagan. 2007 Vol. 13.00 469
  2. ↑ Sato N. Roller av de sura lipiderna sulfokinovosyldiacylglycerol och fosfatidylglycerol i fotosyntes: deras specificitet och utveckling  //  J Plant Res : journal. - 2004. - Vol. 117 . - S. 495-505 . - doi : 10.1007/s10265-004-0183-1 . — PMID 15538651 .
  3. ↑ "fotosyntes". Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9 apr. 2008
  4. ↑ Spraque SG Strukturell och funktionell organisation av galaktolipider på tylakoidmembranorganisation  (engelska)  // J Bioenerg Biomembr : journal. - 1987. - Vol. 19 . - s. 691-703 . - doi : 10.1007/BF00762303 . — PMID 3320041 .
  5. ↑ Benning C., Xu C., Awai K. Icke-vesikulär och vesikulär lipidhandel som involverar plastider  //  Curr Opin Plant Biol : journal. - 2006. - Vol. 9 . - S. 241-247 . - doi : 10.1016/j.pbi.2006.03.012 . — PMID 16603410 .
  6. ↑ Aseeva E., Ossenbühl F., Sippel C., Cho W., Stein B., Eichacker L., Meurer J., Wanner G., Westhoff P., Soll J., Vothknecht U. Vipp1 krävs för grundläggande thylakoid membranbildning men inte för sammansättning av tylakoidproteinkomplex  (engelska)  // Plant Physiol Biochem : journal. - 2007. - Vol. 45 , nr. 2 . - S. 119-128 . - doi : 10.1016/j.plaphy.2007.01.005 . — PMID 17346982 .
  7. ↑ Westphal S., Heins L., Soll J., Vothknecht U. Vipp1 deletionsmutant av Synechocystis: en koppling mellan bakteriell fagchock och tylakoidbiogenes? (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidskrift. - 2001. - Vol. 98 , nr. 7 . - P. 4243-4248 . - doi : 10.1073/pnas.061501198 . — PMID 11274448 .
  8. ↑ Liu C., Willmund F., Golecki J., Cacace S., Heß B., Markert C., Schroda M. Kloroplasten HSP70B-CDJ2-  CGE1 /chaperones katalyserar montering och demontering av VIPP1-oligomerer i Chlamydomonas  Plant J : journal. - 2007. - Vol. Epub före tryckning . — PMID 17355436 .
  9. ↑ Kroll D., Meierhoff K., Bechtold N., Kinoshita M., Westphal S., Vothknecht U., Soll J., Westhoff P.  VIPP1 /, en nukleär gen av Arabidopsis thaliana väsentlig för thylakoidmembranbildning  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidskrift. - 2001. - Vol. 98 , nr. 7 . - P. 4238-4242 . - doi : 10.1073/pnas.061500998 . — PMID 11274447 .
  10. ↑ 1 2 3 Peltier J., Emanuelsson O., Kalume D., Ytterberg J., Friso G., Rudella A., Liberles D., Söderberg L., Roepstorff P., von Heijne G., van Wijk K. Central funktioner hos det lumenala och perifera tylakoidproteomet av Arabidopsis bestämt av och ett sexverktygsexperiment och genomomfattande förutsägelse  // Plant Cell  : journal  . - 2002. - Vol. 14 , nr. 1 . - S. 211-236 . - doi : 10.1105/tpc.010304 . — PMID 11826309 .
  11. ↑ van Wijk K. Plastid proteomics  (neopr.)  // Plant Physiol Biochem. - 2004. - T. 42 , nr 12 . - S. 963-977 . - doi : 10.1016/j.plaphy.2004.10.015 . — PMID 15707834 .
  12. ↑ 1 2 Friso G., Giacomelli L., Ytterberg A., Peltier J., Rudella A., Sun Q., Wijk K. Ingående analys av thylakoidmembranproteomet hos Arabidopsis thaliana kloroplaster: nya proteiner, nya funktioner, och en plastidproteomdatabas  (engelska)  // Plant Cell  : journal. - 2004. - Vol. 16 , nr. 2 . - s. 478-499 . - doi : 10.1105/tpc.017814 . — PMID 14729914 . - Plastid Proteome Database Arkiverad 17 juni 2008 på Wayback Machine
  13. ↑ Kleffmann T., Hirsch-Hoffmann M., Gruissem W., Baginsky S. plprot: en omfattande proteomdatabas för olika plastidtyper  //  Plant Cell Physiol : journal. - 2006. - Vol. 47 , nr. 3 . - s. 432-436 . - doi : 10.1093/pcp/pcj005 . — PMID 16418230 .  — Plastid Protein Database Arkiverad 12 oktober 2008 på Wayback Machine
  14. ↑ Peltier J., Friso G., Kalume D., Roepstorff P., Nilsson F., Adamska I., van Wijk K. Proteomics of the chloroplast: systematisk identifiering och målanalys av lumenala och perifera thylakoidproteiner  / / Plant Cell  : tidning. - 2000. - Vol. 12 , nr. 3 . - s. 319-341 . - doi : 10.1105/tpc.12.3.319 . — PMID 10715320 .
  15. ↑ Vener AV, Ohad I., Andersson B. Protein phosphorylation and redox sensing in chloroplast thylakoids  //  Curr Opin Plant Biol : journal. - 1998. - Vol. 1 , nej. 3 . - S. 217-223 . - doi : 10.1016/S1369-5266(98)80107-6 . — PMID 10066592 .
  16. ↑ Choquet Y., Wostrikoff K., Rimbault B., Zito F., Girard-Bascou J., Drapier D., Wollman F. Assembly-controlled Regulation of chloroplast gen translation  //  Biochem Soc Trans : journal. - 2001. - Vol. 29 , nr. Pt 4 . - s. 421-426 . - doi : 10.1042/BST0290421 . — PMID 11498001 .
  17. ↑ Minai L., Wostrikoff K., Wollman F., Choquet Y. Kloroplastbiogenes av fotosystem II-kärnor involverar en serie monteringskontrollerade steg som reglerar translation  // Plant Cell  : journal  . - 2006. - Vol. 18 , nr. 1 . - S. 159-175 . - doi : 10.1105/tpc.105.037705 . — PMID 16339851 .
  18. ↑ Allen J., Pfannschmidt T. Balansering av de två fotosystemen: fotosyntetisk elektronöverföring styr transkription av reaktionscentrumgener i kloroplaster  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : journal. - 2000. - Vol. 355 , nr. 1402 . - P. 1351-1359 . doi : 10.1098/ rstb.2000.0697 . — PMID 11127990 .
  19. ↑ Gutensohn M., Fan E., Frielingsdorf S., Hanner P., Hou B., Hust B., Klösgen R. Toc, Tic, Tat et al.: struktur och funktion av proteintransportmaskiner i kloroplaster   // Plant Physiology  : journal. - American Society of Plant Biologists , 2006. - Vol. 163 , nr. 3 . - s. 333-347 . - doi : 10.1016/j.jplph.2005.11.009 . — PMID 16386331 .
  20. ↑ Herrero A och Flores E (redaktör). Cyanobakterierna: Molecular Biology, Genomics and Evolution  (engelska) . — 1:a uppl. — Caister Academic Press, 2008. Arkiverad 7 september 2016 på Wayback Machine

Källor

  • Heller, H. Craig; Orians, Gordan H.; Purves, William K.; & Sadava, David. LIFE: The Science of Biology (sjunde upplagan)  (engelska) . — Sinauer Associates, Inc., 2004.
  • Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 7:e upplagan  (obestämd) . - New York: WH Freeman and Company Publishers, 2005. - S. 115-127. — ISBN 0-7167-1007-2 .
  • Herrero A och Flores E (redaktörer). Cyanobakterierna: Molecular Biology, Genomics and Evolution  (engelska) . — 1:a uppl. — Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-15-8 .
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk