Fotofosforylering

Fotofosforylering  är processen att syntetisera ATP från ADP med hjälp av ljusenergi . Som med oxidativ fosforylering , förbrukas ljus energi för att skapa en protongradient över thylakoiden eller bakteriell cellmembran , som sedan används av ATP-syntas . Fotofosforylering är en mycket gammal form av fotosyntes som finns i alla fototrofa eukaryoter , bakterier och arkéer . Det finns två typer av fosforylering - cyklisk , associerad med ett cykliskt flöde av elektroner i elektrontransportkedjan, och acyklisk , associerad med ett direkt flöde av elektroner från H 2 O till NADP + i fallet med eukaryoter eller annan elektrondonator i fallet med bakterier, till exempel H 2 S. Som en slags icke-cyklisk typ isoleras pseudocyklisk fotofosforylering, där syre fungerar som en elektronacceptor .

Icke-cyklisk fotofosforylering

Icke-cyklisk fotofosforylering upptäcktes av D. Arnon 1957. I själva verket är detta det normala förloppet av ljusreaktioner av fotosyntes, när en elektron från vatten passerar genom en kedja av membran- och proteinbärare till NADP + . Den icke-cykliska typen av fotofosforylering som inträffar under syrehaltig fotosyntes  är en evolutionärt senare process som kräver en gemensam verkan av två fotosystem. Ljusenergin som absorberas av två fotosystem spenderas på att frigöra elektroner från vatten ( fotosystem II , PSII) och sedan ( fotosystem I , PSII) för att öka sin energi till den punkt där det blir i stånd att reducera ferredoxin och NADP + . Under denna process spenderas energin hos en elektron som mottas av den från absorptionen av fotoner delvis på att pumpa protoner och skapa en protongradient på grund av driften av två protonpumpar : cytokrom b 6 f- komplexet och, delvis, fotosystem II. Som ett resultat lagras energi inte bara i makroerga bindningar av ATP, utan läggs också på att skapa den kemiska potentialen för att reducera ekvivalenter [1] .

Den fysiologiska betydelsen av icke-cyklisk fotofosforylering bestäms av dess ledande bidrag till cellens energi . Det är inte bara den huvudsakliga energikällan för alla reaktioner som sker i cellen, utan tillför också mycket viktiga metaboliter , i första hand starkt reducerat ferredoxin och NADPH, som är nödvändigt för att fixera CO 2 i kolcykler och driften av ett antal regulatoriska system ( ferredoxin) -tioredoxinregleringssystem ) [1] .

Cyklisk fotofosforylering

Cyklisk fotofosforylering är en av de äldsta processerna för att lagra energi i form av ATP. I detta läge av fotofosforylering rör sig elektronen längs den cykliska elektrontransportkedjan som är associerad med fotosystem I. I detta fall cirkulerar elektronen längs en sluten bana, och all energi spenderas endast på ATP-syntes [2] .

Vid cyklisk fotofosforylering flyttar en elektron som överförs från fotosystem I till NADPH och sedan överförs från NADPH till ferredoxin på något sätt från det reducerade ferredoxinet till plastokinonpoolen . Den exakta mekanismen för denna process är inte känd. Man tror att denna reaktion utförs av ett speciellt enzym  - ferredoxin-plastokinonoxidoreduktas . Sedan, från plastokinon, genom cytokrom b 6 f - komplexet och plastocyanin , kommer elektronen åter in i fotosystem I. I detta fall pumpas protoner in i tylakoidhålan ; när protoner återvänder från lumen tillbaka till kloroplastens stroma , passerar de genom en speciell kanal inuti ATP-syntaset , som åtföljs av syntesen av ATP. Som den mest sannolika kandidaten för rollen som ferredoxin-plastokinonoxidoreduktas, har ferredoxin-NADP + -reduktas , som kan bilda ett komplex med cytokrom b 6 f -komplexet, nyligen ansetts . Det antas att det kan överföra elektroner från ferredoxin direkt till plastokinon associerat med cytokrom b 6 f- komplexet genom en speciell hem c n [3] [4] . En stor mängd bevis stöder också bildandet av ett superkomplex av cytokrom b 6 f -komplexet, fotosystem I, ferredoxin-NADP + reduktas och transmembranproteinet PGRL1. Bildandet och sönderfallet av ett sådant komplex tros ändra elektronflödet från icke-cykliskt till cykliskt och vice versa [5] [6] .

Ett annat enzym som kan vara involverat i denna process är NADH-dehydrogenaskomplexet av kloroplaster , liknande NADH-dehydrogenaskomplexet av mitokondrier och homologt med bakteriellt komplex I [7] [8] . Det oxiderar ferredoxin och donerar elektroner till plastokinon, vilket förhindrar oxidativ stress . NADH-dehydrogenaskomplexet av kloroplaster bildar ett superkomplex med minst två PSI med hjälp av proteinerna Lhca5 och Lhca6 [9] . Protongradienten som skapas som ett resultat av cyklisk fotofosforylering på tylakoidmembranet används av bärarproteiner för att infoga proteiner som kommer från stroma i membranet [10] [11] .

Cyklisk fotofosforylering spelar en viktig roll i olika metaboliska processer i cellen. Det fungerar som en källa för ytterligare tillförsel av ATP för minskning av CO 2 i Calvin-cykeln och assimilering av NH 4 + joner , som kräver ett högt förhållande av ATP / NADPH, samt en energikälla för anabola processer. I gruppen av C4 - växter , i cellerna i beklädnaden av det ledande knippet , är cyklisk fotofosforylering den enda källan till ATP. Studier har också visat en ökning av aktiviteten av cyklisk fotofosforylering och dess skyddande roll under stressiga förhållanden ( värme- och saltstress, fotoinhibition ) [2] .

Pseudocyklisk fosforylering

Med en mycket aktiv reduktion av ferredoxinpoolen överförs elektroner från ferredoxin till O 2 med bildning av H 2 O (den så kallade Mehler-reaktionen ). Det liknar cyklisk transport genom att under denna process syntetiseras inte NADPH , utan endast ATP. Under betingelserna för Mehler-reaktionen är emellertid ATP/ADP-förhållandet mycket högt, så att den tillgängliga mängden ADP är otillräcklig för ATP-syntes, och som ett resultat skapas en mycket hög protongradient över tylakoidmembranet. Som ett resultat av reaktionen bildas superoxidanjonradikalen O 2 - · som omvandlas till O 2 och H 2 O 2 under påverkan av enzymet superoxiddismutas och peroxiden omvandlas till vatten av enzymet askorbatperoxidas [12] .

Ett annat enzym involverat i pseudocyklisk transport är kloroplastterminalt oxidas , homologt med alternativt växtmitokondriellt oxidas. Det oxiderar plastokinonpoolen med syre, bildar vatten och avleder energi i form av värme [13] .

Bakterier och arkéer

Fotosyntetiska bakterier är kapabla till fotofosforylering (både cykliska och icke-cykliska), men de har bara ett fotosyntetiskt reaktionscentrum , liknande strukturen till fotosystem I eller II hos högre växter. Eftersom sådana bakterier inte kan använda vatten som en outtömlig elektronkälla, frigörs inget syre under bakteriell fotosyntes , och sådan fotosyntes är syrefritt . Icke-cykliska fotofosforyleringsbakterier använder svavelväte eller andra svavelföreningar som donatorer av reducerande ekvivalenter (dvs. elektroner eller väteatomer). Ett undantag är cyanobakterier , som har två fotosystem och kan utföra syrehaltig fotosyntes som alger och högre växter .

Lila bakterier

Lila bakterier använder ett fotosystem, liknande i struktur till växt- och cyanobakterier PSII , men istället för klorofyller bär det bakterioklorofyller , och bakteriofeofytin fungerar som den primära elektronacceptorn .

Den enda typen av fotofosforylering som är tillgänglig för dessa bakterier är cyklisk fotofosforylering. Den exciterade elektronen från huvudpigmentet P 680 går till bakteriofeofytin och därifrån till membranbäraren - kinon , som går in i det bakteriella cytokrom bc 1 - komplexet . Härifrån går elektronen in i den lösliga bäraren - cytokrom c 2 , som återigen återför den till reaktionscentrumet . På grund av arbetet med membrankomplex genereras en protongradient och ATP-syntes kan ske, men syntesen av den reducerande ekvivalenten av NADH sker inte . För att syntetisera dem är det nödvändigt att använda antingen molekylärt väte eller vätesulfid, som direkt kan reducera NAD + . För samma ändamål används ofta oxidation av organiska ämnen som finns i miljön [14] . Dessutom är omvänd elektronöverföring till ferredoxin möjlig med konsumtion av ATP, som kommer från nivån av FeS-proteinet i cytokrom bc 1 - komplexet [14] .

Gröna svavelbakterier och heliobakterier

Gröna svavelbakterier delas in i svavel- och icke- svavliga gröna bakterier . De använder ett reaktionscentrum som liknar växt-PSI, där den primära elektronacceptorn är bakterioklorofyll. De kännetecknas av följande fotosyntesschema:

Det framgår av diagrammet att reducerande ekvivalenter kan syntetiseras genom en enkel icke-cyklisk överföring från ferredoxin om det finns externa elektrondonatorer i systemet (H 2 S, S 0 , S 2 O 3 2- , etc.). Elektronerna kommer in i kretsen genom reduktion av menaquinon eller cytochrome c 553 . Emellertid bidrar icke-cykliskt elektronflöde inte till ATP-syntes, eftersom reaktionscentret av fotosystem I-typ inte pumpar protoner. Sålunda har gröna svavelbakterier endast cyklisk fotofosforylering, som involverar cytokrom bc 1 - komplexet. Märkligt nog är den cykliska fotofosforyleringen av dessa organismer mycket lik i sitt schema den för högre växter och involverar överföring av en elektron från ferredoxin till membranbäraren menakinon. Ovanstående schematiska diagram av fotosyntes är typiskt för en annan grupp av fototrofa organismer - heliobakterier [14] . Till skillnad från gröna svavelbakterier använder heliobakterier endast organiska ämnen (till exempel pyruvat ) som elektrondonator [15] .

Haloarchaea

Ett specialfall av fotofosforylering är fotofosforyleringen av haloarchaea , som skapar en protongradient baserad på ljusenergi utan användning av typiska fotosystem eller elektrontransportkedjor. Istället finns ett speciellt protein i deras membran - bakteriohodopsin , som bär en kovalent bunden retinal som en kofaktor . Efter att ha absorberat en foton ändras retinal från trans till 13- cis - form. Genom att göra det böjer den och överför en proton från ena änden av proteinet till den andra. Vidare avböjer näthinnan och återgår till sin ursprungliga position, men utan en proton [16] .

Se även

• Oxidativ fosforylering
• substratfosforylering

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , sid. 186.
2. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , sid. 185.
3. ↑ Cramer W.A.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. Transmembrantrafik i cytokrom b6f-komplexet. (engelska)  // Annu Rev Biochem : journal. - 2006. - Vol. 75 . - s. 769-790 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756 . — PMID 16756511 .
4. ↑ Cramer W.A.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. Strukturen av cytokrom b6f-komplexet: nya protesgrupper, Q-space och "hors d'oeuvres-hypotesen" för sammansättning av komplexet. (engelska)  // Photosynth Res: journal. - 2005. - Vol. 85 , nr. 1 . - S. 133-143 . - doi : 10.1007/s11120-004-2149-5 . — PMID 15977064 .
5. ↑ Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi & Jun Minagawa. Isolering av det svårfångade superkomplexet som driver cykliskt elektronflöde i fotosyntesen  //  Nature : journal. - 2010. - 22 april ( vol. 464 ). - P. 1210-1213 . - doi : 10.1038/nature08885 .
6. ↑ Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon & Fabrice Rappaport. Cykliskt elektronflöde är redoxkontrollerat men oberoende av tillståndsövergång  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2013. - 13 juni ( vol. 4 ). - doi : 10.1038/ncomms2954 .
7. ↑ Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai,. Kloroplast-NAD(P)H-dehydrogenaskomplexet interagerar med fotosystem I i Arabidopsis.  (engelska)  // J Biol Chem.  : journal. - 2008. - Vol. 283 , nr. 50 . - P. 34873-34879. . - doi : 10.1074/jbc.M803207200 . Arkiverad från originalet den 9 september 2017.
8. ↑ Yamori W., Sakata N., Suzuki Y., Shikanai T., Makino A. Cykliskt elektronflöde runt fotosystem I via kloroplast NAD(P)H-dehydrogenas (NDH)-komplex spelar en betydande fysiologisk roll under fotosyntes och växttillväxt vid låg temperatur i ris.  (engelska)  // Plant J. : journal. - 2011. - Vol. 68 , nr. 6 . - P. 966-976 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x . Arkiverad från originalet den 29 december 2014.
9. ↑ Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai. Struktur och biogenes av kloroplast NAD(P)H dehydrogenaskomplex.  (engelska)  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA): tidskrift. - 2011. - Vol. 1807 , nr. 8 . - P. 945-953 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2010.10.015 . Arkiverad från originalet den 6 maj 2022.
10. ↑ Chaddock, A.M.; Mant, A.; Karnauchov, I.; Brink, S.; Herrmann, R.G.; Klösgen, R.B.; Robinson, C. En ny typ av signalpeptid: central roll för ett tvillingargininmotiv i överföringssignaler för det delta pH-beroende tylakoidala proteintranslokaset.  (engelska)  // EMBO J. : journal. - 1995. - Vol. 14 , nr. 12 . - P. 2715-2722 . — PMID 7796800 . Arkiverad från originalet den 22 januari 2022.
11. ↑ Kenneth Cline och Hiroki Mori. Tylakoid ΔpH-beroende prekursorproteiner binder till ett cpTatC–Hcf106-komplex före Tha4-beroende transport.  (engelska)  // J Cell Biol. : journal. - 2001. - 20 augusti ( vol. 154 , nr 4 ). - P. 719-730 . - doi : 10.1083/jcb.200105149 . Arkiverad från originalet den 18 juli 2015.
12. ↑ Strasburger, 2008 , sid. 117.
13. ↑ McDonald AE, Ivanov AG, Bode R., Maxwell DP, Rodermel SR, Hüner NP Flexibilitet i fotosyntetisk elektrontransport: den fysiologiska rollen av plastokinolterminalt oxidas (PTOX  )  // Biochim. Biophys. Acta : journal. - 2011. - Augusti ( vol. 1807 , nr 8 ). - P. 954-967 . - doi : 10.1016/j.bbabio.2010.10.024 . — PMID 21056542 . Arkiverad från originalet den 24 september 2015.
14. ↑ 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , sid. 186.
15. ↑ Ljus - Skördande antenner i fotosyntes / Green, Beverley, Parson, WW. — Springer-Science+Business Media, BV, 2003. — Vol. 13. - S. 495. - (Framsteg inom fotosyntes och andning). — ISBN 978-90-481-5468-5 . Arkiverad 7 februari 2016 på Wayback Machine
16. ↑ Hayashi S., Tajkhorshid E., Schulten K. Molecular dynamics simulation of bacteriorhodopsins photoisomerization using ab initio forces for the excited chromophore  // Biophysical  Journal : journal. - 2003. - September ( vol. 85 , nr 3 ). - P. 1440-1449 . - doi : 10.1016/S0006-3495(03)74576-7 . — PMID 12944261 . Arkiverad från originalet den 12 december 2018.

Litteratur

• Plant Physiology / Ed. I. P. Ermakova. - M . : Akademin, 2005. - 634 sid.
• Zitte P. et al. Botany / Ed. V.V. Chuba. - 35:e upplagan. - M . : Academy, 2008. - T. 2. Plant Physiology. — 495 sid.
• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4:e uppl., reviderad. och ytterligare .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - S. 46. - 384 sid. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .

Ordböcker och uppslagsverk	Britannica (online)