Substratfosforylering

Substratfosforylering  är en reaktion som är karakteristisk för alla levande organismer för syntes av ATP eller GTP genom direkt överföring av fosfat (PO 3 ) till ADP eller GDP från en högenergimellanprodukt. Under oxidationen av organiska föreningar i levande celler överförs oorganiskt fosfat till organiskt material för att bilda energirika molekyler, varifrån det överförs till ADP eller GDP. I detta fall kan överföringen endast ske från molekyler med en tillräckligt hög gruppöverföringspotential. Energin för hydrolys av kemiska bindningar av sådana molekyler måste vara högre än energin för hydrolys av ATP för att säkerställa syntesen av ATP från ADP och Fn på grund av energikonjugering . Sådana molekyler med hög gruppöverföringspotential inkluderar fosfoenolpyruvat , 1,3-bisfosfoglycerat , coenzym A - acylderivat och kreatinfosfat .

Mekanism

Efter fosforylering av mellanprodukten överförs dess fosfatgrupp (oorganiskt fosfat ) till ADP. Eftersom gruppöverföringspotentialen för mellanprodukten är högre än för ATP, fortsätter reaktionen i en riktning.

Substratfosforylering föregås ofta av ett föroxidationssteg . Om aldehydgruppen oxideras till en karboxylgrupp , används energin som frigörs i denna process för att förestra fosfatgruppen med karboxylgruppen. Resultatet är en fosfoanhydrid , en förening med hög gruppöverföringspotential. Alternativt kan en molekyl med en ketogrupp oxideras (pyruvat och dess oxidativa dekarboxylering ). I detta fall bevaras oxidationsenergin genom bildandet av en tioeterbindning med koenzym A. Efter transesterifiering med en fosfatgrupp bildas en fosfoförening med en tillräckligt hög gruppöverföringspotential, som används för substratfosforylering.

Betydelse

Substratfosforylering tjänar till att snabbt regenerera ATP oavsett tillgängligheten av elektronacceptorer för den respiratoriska transportkedjan, d.v.s. i frånvaro av syre. Hos människor är aerob andning helt frånvarande i erytrocyter och all energi genereras enbart på grund av substratfosforyleringen av glykolys. Vid syrebrist får musklerna också energi just längs denna väg eller på grund av kreatinfosfat .

Dessutom bidrar substratfosforylering till en mer fullständig användning av energin från oxiderade ämnen. Utan den skulle en del av energin helt enkelt gå förlorad och övergå till värme [1] .

Reaktioner

Nedan är en lista över substratfosforyleringsreaktioner [2] :

• Vid glykolys :

• I trikarboxylsyracykeln :

• Under propionsyra och heterofermentativ mjölksyrafermentering :

• Vid smörfermentering :

Anteckningar

1. ↑ Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (författare): Allgemeine Mikrobiologie . Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1 , S. 200.
2. ↑ Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biokemi . 6 Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007; ISBN 978-3-8274-1800-5 ; S. 543.

Litteratur

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4:e uppl., reviderad. och ytterligare .. - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - S. 46. - 384 sid. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .