Cellulär eller vävnadsandning - en uppsättning biokemiska reaktioner som inträffar i cellerna i levande organismer, under vilka kolhydrater , lipider och aminosyror oxideras till koldioxid och vatten, samt bildandet av energi . Den frigjorda energin lagras i de kemiska bindningarna av högenergiföreningar ( ATP , varav 30 (32) och andra bildas som ett resultat av processen) och kan användas vid behov. Ingår i gruppen katabolismprocesser . Om de fysiologiska processerna för att transportera syre till cellerna i flercelliga organismer och ta bort koldioxid från dem, se artikeln Andning .
De initiala substraten för andning kan vara olika ämnen som under loppet av specifika metaboliska processer omvandlas till Acetyl-CoA med frisättning av ett antal biprodukter. Reduktionen av NAD ( NADP ) och bildandet av ATP kan ske redan i detta skede, men de flesta av dem bildas i trikarboxylsyracykeln under bearbetningen av Acetyl-CoA.
Glykolys, vägen för enzymatisk nedbrytning av glukos , är en vanlig process för nästan alla levande organismer. Hos aerober föregår den själva cellandningen, hos anaerober slutar den med jäsning . Glykolys i sig är en helt anaerob process och kräver inte närvaro av syre för att uppstå .
Dess första steg fortsätter med frisättningen av 2 ATP -molekyler och inkluderar nedbrytningen av en glukosmolekyl till 2 molekyler glyceraldehyd-3-fosfat . I det andra steget sker NAD -beroende oxidation av glyceraldehyd-3-fosfat, åtföljd av substratfosforylering , det vill säga fästningen av en fosforsyrarest till molekylen och bildandet av en högenergibindning i den, varefter återstoden överförs till ADP med bildning av ATP .
Således har glykolysekvationen följande form:
Glukos + 2 NAD + + 4 ADP + 2 ATP + 2P n \u003d 2 PVC + 2 NAD∙H + 2 ADP + 4 ATP + 2 H 2 O + 2H +Om vi minskar ATP och ADP från vänster och höger sida av reaktionsekvationen får vi:
Glukos + 2 NAD + + 2 ADP + 2P n \u003d 2 NAD ∙ H + 2 PVC + 2 ATP + 2 H 2 O + 2H +Pyruvinsyran (pyruvat) som bildas under glykolys , under verkan av pyruvatdehydrogenaskomplexet (en komplex struktur av 3 olika enzymer och mer än 60 subenheter), sönderdelas till koldioxid och acetaldehyd , som tillsammans med koenzym A bildar acetyl- CoA . Reaktionen åtföljs av reduktion av NAD till NAD∙H .
Hos eukaryoter sker processen i mitokondriernas matris .
Nedbrytningen av fettsyror (även alkaner i vissa organismer ) sker i eukaryoter i mitokondriernas matris. Kärnan i denna process är följande. I det första steget binds koenzym A till fettsyran för att bilda acyl-KoA . Det dehydreras med successiv överföring av reduktiva ekvivalenter till ubikinon av andningsorganen ETC. I det andra steget sker hydratisering vid C=C-dubbelbindningen, varefter, i det tredje steget, den resulterande hydroxylgruppen oxideras. Under denna reaktion reduceras NAD .
Slutligen, i det fjärde steget, klyvs den resulterande β-ketosyran av β-ketotiolas i närvaro av koenzym A till acetyl-CoA och en ny acyl-CoA, i vilken kolkedjan är 2 atomer kortare. β-oxidationscykeln upprepas tills all fettsyra har omvandlats till acetyl-CoA.
Acetyl-CoA, under inverkan av citratsyntas , överför acetylgruppen till oxaloacetat för att bilda citronsyra , som går in i trikarboxylsyracykeln (Krebs-cykeln). Under ett varv av cykeln dehydreras citronsyra flera gånger och dekarboxyleras två gånger med regenerering av oxaloacetat och bildandet av en GTP- molekyl (med metoden för substratfosforylering ), tre NADH och FADH 2 .
Den totala reaktionsekvationen:
Acetyl-CoA + 3NAD + + FAD + GDP + Fn + 2H 2 O + CoA-SH = 2CoA-SH + 3NADH + 3H + + FADH 2 + GTP + 2CO 2Hos eukaryoter är cykelns enzymer i fritt tillstånd i mitokondriella matrisen, endast succinatdehydrogenas är inbyggt i det inre mitokondriella membranet.
Huvudmängden ATP-molekyler produceras med metoden för oxidativ fosforylering i det sista stadiet av cellandning: i elektrontransportkedjan. Här sker oxidationen av NADH och FADH 2 , reducerad i processerna av glykolys, β-oxidation, Krebs-cykeln etc. Energin som frigörs under dessa reaktioner, på grund av kedjan av elektronbärare lokaliserad i mitokondriernas inre membran (i prokaryoter - i det cytoplasmatiska membranet), omvandlas till en transmembran protonpotential . Enzymet ATP-syntas använder denna gradient för att syntetisera ATP och omvandlar dess energi till kemisk bindningsenergi. Man har beräknat att en NADH-molekyl kan producera 2,5 ATP-molekyler under denna process, FADH 2 - 1,5 molekyler.
Den sista elektronacceptorn i luftvägskedjan av aerober är syre .
Om en annan terminal acceptor ( järn- , nitrat- eller sulfatanjon ) används istället för syre i elektrontransportkedjan , kallas andning anaerob. Anaerob andning är karakteristisk främst för bakterier , som därför spelar en viktig roll i den biogeokemiska cykeln av svavel, kväve och järn. Denitrifikation - en av typerna av anaerob andning - är en av källorna till växthusgaser , järnbakterier deltar i bildandet av ferromanganknölar . Bland eukaryoter förekommer anaerob andning hos vissa svampar, marina bentiska ryggradslösa djur, parasitiska maskar [1] och protister som foraminifer [2] .
| Skede | Koenzymproduktion | ATP-utgång (GTP) | Metod för att erhålla ATP |
|---|---|---|---|
| Första fasen av glykolysen | −2 | Fosforylering av glukos och fruktos-6-fosfat med 2 ATP från cytoplasman. | |
| Andra fasen av glykolysen | fyra | substratfosforylering | |
| 2 NADH | 3(5) | oxidativ fosforylering. Endast 2 ATP genereras från NADH i elektrontransportkedjan eftersom koenzymet produceras i cytoplasman och måste transporteras till mitokondrierna. När man använder malat-aspartat-skytteln för transport in i mitokondrierna, bildas 3 mol ATP från NADH. Vid användning av samma glycerofosfatskyttel bildas 2 mol ATP. | |
| Dekarboxylering av pyruvat | 2 NADH | 5 | Oxidativ fosforylering |
| Krebs cykel | 2 | substratfosforylering | |
| 6 NADH | femton | Oxidativ fosforylering | |
| 2 FADN 2 | 3 | Oxidativ fosforylering | |
| Allmän utgång | 30 (32) ATP [3] | Med fullständig oxidation av glukos till koldioxid och oxidation av alla bildade koenzymer. | |