Mitokondriell matris

Den mitokondriella matrisen , eller helt enkelt matris , är ett utrymme som begränsas av det inre membranet som ligger inuti mitokondrierna . Ordet " matris " kommer från det faktum att denna miljö är mycket mer trögflytande jämfört med den mer vattniga cytoplasman . Matrisen innehåller många ämnen, inklusive enzymer , mitokondriellt DNA (cirkulärt), ribosomer , små organiska molekyler, nukleotidkoenzymer och oorganiska joner . Matrisenzymer underlättar reaktionerna av biokemiska processer under vilka ATP syntetiseras , som t.ex.trikarboxylsyracykel , oxidativ fosforylering , pyruvatoxidation och betaoxidation av fettsyror [1] .

Sammansättningen och strukturen av matrismiljön bidrar till det optimala reaktionsförloppet för anabola och katabola vägar. Elektrontransportkedjan och enzymerna i matrisen spelar en stor roll i trikarboxylsyracykeln och oxidativ fosforylering. I trikarboxylcykeln överförs elektroner till NADH- och FADH 2 -molekyler , som sedan överförs till andningskedjan [2] , där ATP bildas under oxidativa fosforyleringsreaktioner [3] [4] .

Struktur och sammansättning

Den mitokondriella matrisen är ett finkornigt homogent innehåll av måttlig densitet som fyller det inre utrymmet; ibland detekteras tunna trådar som samlas till en boll (cirka 2-3 nm) och granuler omkring 15-20 nm i den. Det är känt att mitokondriella strängar är DNA- molekyler i sammansättningen av den mitokondriella nukleoiden, och små granuler är mitokondriella ribosomer. Dessutom innehåller matrisen ganska stora (20-40 nm) granuler, dessa är platser för avlagringar av magnesium- och kalciumsalter [5] (vilket skiljer mitokondrier från andra organeller ) [6] . Mitokondriematrisen har ett pH på cirka 7,8 [7] .

Metaboliter

Matrisen inkluderar en mängd olika metaboliter involverade i olika biokemiska processer. Till exempel för TCA är dessa alla dess komponenter från pyruvat till citrat , acetyl-CoA , etc. [3] . Ureacykeln använder ornitin , karbamoylfosfat och citrullin . Dessa är nukleotidkoenzymer som oxideras i andningskedjan - NADH och FADH 2 . Proteinsyntes använder mitokondrie-DNA , RNA och tRNA-molekyler . Processreglering utförs av joner (Ca 2+ /K + /Mg 2+ ). Ytterligare metaboliter som finns i matrisen inkluderar: CO 2 , H 2 O, O 2 , ATP , ADP och oorganiskt Pi-fosfat.

Enzymer

Många enzymer är lokaliserade i matrisen. Alla enzymer som katalyserar TCA är pyruvatdehydrogenas , citratsyntas , akonitas, isocitratdehydrogenas, α-ketoglutaratdehydrogenas, succinyl-CoA-syntas, fumaras och malatdehydrogenas [3] . Ureacykeln använder karbamoylfosfatsyntas I och ornitintranskarbamylas . Följande är involverade i processen för beta-oxidation : pyruvatkarboxylas, acyl-CoA-dehydrogenaser , β-ketotiolas. Genereringen av aminosyror främjar transaminasernas arbete .

Komponenter i det inre membranet

Det inre membranet är ett fosfolipiddubbelskikt som innehåller oxidativa fosforyleringskomplex som är en del av andningskedjan och lokaliserad på kristae . Andningskedjan inkluderar IV-proteinkomplex och ATP-syntas . Dessa proteinkomplex har följande sammansättning: proteinkomplex I (NADH: koenzym Q-oxidoreduktas), proteinkomplex II (succinat: koenzym Q-oxidoreduktas), proteinkomplex III ( koenzym Q : cytokrom C-oxidoreduktas) och proteinkomplex IV ( cytokrom c-oxidas ) .

Kontroll av det inre membranet över sammansättningen av matrisen

Elektrontransportkedjan är ansvarig för att reglera optimala pH-värden och upprätthålla en elektrokemisk gradient som underlättar ATP-generering, genom protonpumpning . Gradienten ger också kontroll över koncentrationen av joner, såsom till exempel kalciumjoner - Ca 2+ , kontrollerade av mitokondriernas membranpotential. Det inre membranet är ogenomträngligt för många föreningar och tillåter endast icke-polära ämnen med låg molekylvikt - O 2 , CO 2 eller med en liten laddning på molekylerna, såsom vatten, att tränga in . De återstående molekylerna går in i och lämnar mitokondriella matrisen genom transportproteiner och jontransportörer . För att lämna mitokondrierna passerar molekyler genom poriner [8] . Dessa tilldelade egenskaper tillåter kontroll över koncentrationen av joner och metaboliter som är nödvändiga för reglering och bestämma hastigheten för ATP-generering [9] [10] .

Biokemiska processer

Olika biokemiska processer äger rum i matrisen.

Trikarboxylsyracykeln

Betaoxidation

Betaoxidation är en metabolisk process för nedbrytning av fettsyror, där 2 kolatomer separeras sekventiellt från karboxyländen av en fettsyra (-COOH) i form av acetyl-CoA . β-oxidationsprocessen heter så eftersom fettsyraoxidationsreaktioner sker vid β-kolatomen (C3-position). Reaktionerna av β-oxidation och efterföljande oxidation av acetyl-CoA i TCA är en av de viktigaste energikällorna för ATP -syntes genom mekanismen för oxidativ fosforylering [11] . β-Oxidation av fettsyror sker endast under aeroba förhållanden.

Denna process genererar en stor mängd energi lagrad i form av ATP-molekyler.

Oxidativ fosforylering

Ureacykeln

Transaminering

I matrisen kan α-ketoglutarat och oxaloacetat , som ett resultat av transamineringsprocessen , omvandlas till motsvarande aminosyror . Reaktionerna katalyseras av enzymerna transaminaser . Transaminering av α-ketoglutarat resulterar i bildandet av glutamat , prolin och arginin . Dessa aminosyror används sedan antingen i matrisen eller transporteras till cytosolen , där de deltar i processen för proteinsyntes [12] [13] .

Förordning

Reglering i matrisen sker genom att styra koncentrationen av joner, koncentrationen av metaboliter och energiladdningen. Närvaron av joner såsom Ca2 + styr olika funktioner hos CTC . I matrisen, under inverkan av dessa joner , aktiveras pyruvatdehydrogenas , isocitratdehydrogenas och alfa-ketoglutaratdehydrogenas, vilket ökar reaktionshastigheten i cykeln. Koncentrationen av intermediärer och koenzymer i matrisen ökar eller minskar också hastigheten för ATP -generering på grund av anaplerotiska och kataplerotiska effekter. NADH kan fungera som en hämmare för α-ketoglutarat, isocitratdehydrogenas, citratsyntas och pyruvatdehydrogenas. Speciellt koncentrationen av oxaloacetat hålls låg så att eventuella fluktuationer i dessa koncentrationer driver Krebs-cykeln. ATP-generering fungerar också som ett medel för reglering och fungerar som en inhibitor för isocitratdehydrogenas, pyruvatdehydrogenaskomplex, elektrontransportkedjeproteinkomplex och ATP-syntas . Medan ADP fungerar som en aktivator [1] .

Proteinsyntes

Mitokondrier innehåller sin egen uppsättning DNA som används för att syntetisera proteiner som utgör ETC. Mitokondriellt DNA kodar endast för cirka tretton proteiner som används vid bearbetning av mitokondriella transkript, ribosomala proteiner, ribosomalt RNA , RNA- överföring och proteinsubenheter som finns i elektrontransportkedjans proteinkomplex [14] [15] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Voet, Donald; Voet, Judith; Pratt, Charlotte. Fundamentals of Biochemistry Life på molekylär nivå  . — New York City: John Wiley & Sons, Inc. , 2013. - S. 582-584. — ISBN 1118129180 .
  2. ↑ Kolman, Rem, 2012 , sid. 138.
  3. ↑ 1 2 3 Stryer, L; Berg, J; Tymoczko, JL Biochemistry  (neopr.) . —San Francisco: W.H. Freeman, 2002. - S. 509-527, 569-579, 614-616, 638-641, 732-735, 739-748, 770-773. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  4. ↑ Mitchell, Peter; Moyle, Jennifer. Chemiosmotic Hypothesis of Oxidative Phosphorylation  (engelska)  // Nature : journal. - 1967. - 14 januari ( vol. 213 , nr 5072 ). - S. 137-139 . - doi : 10.1038/213137a0 .
  5. ↑ Chentsov Yu.S. Introduktion till cellbiologi. - M . : Akademikniga, 2004. - S. 333. - 495 sid. - ISBN 5-94628-105-4 .
  6. ↑ Bykov V.L. Cytologi och allmän histologi. - St. Petersburg: SOTIS, 2002. - S. 63. - 520 sid.
  7. ↑ Porcelli, Anna Maria; Ghelli, Anna; Zanna, Claudia; Pinton, Paolo; Rizzuto, Rosario; Rugolo, Michela. pH-skillnad över det yttre mitokondriella membranet mätt med en grön fluorescerande proteinmutant  //  Biochemical and Biophysical Research Communications : journal. - 2005. - 28 januari ( vol. 326 , nr 4 ). - s. 799-804 . - doi : 10.1016/j.bbrc.2004.11.105 .
  8. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, julian; Roberts, Keith; Peters, Walter; Raff, Martin. Cellens  molekylärbiologi (neopr.) . — New York: Garland Publishing Inc., 1994. - ISBN 0-8153-3218-1 .
  9. ↑ Anderson, S.; Bankier, A.T.; Barrell, BG; de Bruijn, MHL; Coulson, A.R.; Drouin, J.; Eperon, IC; Nierlich, D.P.; Roe, BA Sekvens och organisation av det mänskliga mitokondriella genomet  //  Nature: journal. - 1981. - 9 april ( vol. 290 , nr 5806 ). - S. 457-465 . - doi : 10.1038/290457a0 .
  10. ↑ Iuchi, S.; Lin, ECC Anpassning av Escherichia coli till redoxmiljöer genom genuttryck  (Eng.)  // Molecular Microbiology : journal. - 1993. - 1 juli ( vol. 9 , nr 1 ). - S. 9-15 . — ISSN 1365-2958 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01664.x .
  11. ↑ E.S. Severin. Biokemi. - M. : GEOTAR-MED, 2004. - 779 sid. — ISBN 5-9231-0254-4 .
  12. ↑ Karmen, A.; Wroblewski, F.; Ladue, JS Transaminasaktivitet i humant blod  // The  Journal of Clinical Investigation : journal. - 1955. - 1 januari ( vol. 34 , nr 1 ). - S. 126-131 . — ISSN 0021-9738 . - doi : 10.1172/JCI103055 . — PMID 13221663 .
  13. ↑ Kirsch, Jack F.; Eichele, Gregor; Ford, Geoffrey C.; Vincent, Michael G.; Jansonius, Johan N.; Gehring, Heinz; Christen, Philipp. Verkningsmekanism för aspartataminotransferas föreslagen på grundval av dess rumsliga struktur  //  Journal of Molecular Biology : journal. - 1984. - 15 april ( vol. 174 , nr 3 ). - s. 497-525 . - doi : 10.1016/0022-2836(84)90333-4 . — PMID 6143829 .
  14. ↑ Fox, Thomas D. Mitokondriell proteinsyntes, import och montering  //  Genetik: tidskrift. - 2012. - 1 december ( vol. 192 , nr 4 ). - P. 1203-1234 . — ISSN 0016-6731 . - doi : 10.1534/genetics.112.141267 . — PMID 23212899 .
  15. ↑ Grivell, L.A.; Pel, HJ Proteinsyntes i mitokondrier  (engelska)  // Mol. Biol. Rep. : journal. - Swammerdam Institute for Life Sciences, 1994. - Nej . 19 .

Litteratur


  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk