Mikrosporidier

mikrosporidier

Fibrillanosema crangonycis
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterSkatt:ObazoaSkatt:Bakre flagellaterSkatt:NucletmyceaSkatt:OpisthosporidiaSorts:mikrosporidier
Internationellt vetenskapligt namn
Microsporidia Balbiani, 1882
Synonymer
  • Microspora

Microsporidia [1] ( lat.  Microsporidia ) är en kladde av protozoer som är relaterade till svampar , vars alla medlemmar är obligata intracellulära parasiter av eukaryota organismer. Omkring 1300 arter i 160 släkten har beskrivits, vilket är en liten del av den verkliga mångfalden av denna grupp, eftersom ett stort antal potentiella värdar inte har undersökts för infektion med mikrosporidier [2] . Dessa patogener är utbredda bland djur av nästan alla systematiska grupper, från protozoer till högre ryggradsdjur , inklusive människor. De mest talrika och olika är mikrosporidier av kräftdjur och insekter [3] .

Microsporidia har ett antal unika egenskaper som visar den extrema graden av specialisering av detta taxon till intracellulär parasitism. Sporerna av dessa patogener innehåller ett unikt komplex av organeller som endast är känt för mikrosporidier - en extruderingsapparat utformad för att infektera värdcellen genom att punktera dess membran och kasta embryot direkt in i cytoplasman . Denna metod för överföring av embryot från sporen till värddjurets cell är inte känd för andra protozoer [3] . Microsporidia-genomet är det minsta bland eukaryoter och har praktiskt taget inga introner , och mitos är en form av sluten intranukleär pleuromitos. Deras ribosomer liknar prokaryota och har en sedimentationskoefficient på 70S. Cellen av mikrosporidier är berövad på kinetosomer och deras derivat ( flageller och centrioler ), lysosomer , granuler av reservnäringsämnen . Under lång tid ansågs frånvaron av mitokondrier i mikrosporidier vara primära , men nyligen hittades små tvåmembransorganeller - mitosomer i deras celler, och deras mitokondriella ursprung bevisades [4] .

Morfologi

Sporstruktur

Sporhöljet i de allra flesta mikrosporidierarter består av tre lager: en glykoproteinexospor , en kitinös endospor och ett cytoplasmatiskt membran. Exosporen kan vara flerskiktad och bilda bihang av olika former [5] .

Extruderingsapparaten inkluderar den bakre vakuolen , ankarskivan , polaroplasten och polarröret . Den bakre vakuolen representeras av en eller flera kamrar placerade terminalt. Ibland finns en posterosom inuti vakuolen -  en rest av Golgi-apparaten . Under sporextrudering ökar denna organell kraftigt i storlek och trycker in embryot i polarröret [6] >.

Polaroplasten är oftast ett paket av tätt packade membran, men kan även inkludera olika vesikler och rörformiga strukturer. Man tror att polaroplasten är involverad i att skapa ett högt intrasporetryck som är nödvändigt för att vända polarröret, och är också en "leverantör av membran" för själva röret och sporoplasman som passerar genom det [6] .

Det polära röret representeras av en långsträckt tvåmembranstruktur med ett måttligt elektrontätt innehåll, som sträcker sig från ankarskivan som är belägen vid den främre änden av sporen och läggs i spiralform. Längden, utvecklingsgraden och formen på de polära rören i mikrosporidier varierar kraftigt. Vanligtvis varierar antalet varv av helixen från 6 till 12, men i vissa arter når det 36. Representanter för Metchnikovellidae- familjen  , parasiter från andra encelliga organismer (även parasitära) gregariner , har en extremt reducerad extruderingsapparat, med en polär rör som inte överstiger sporens längd i storlek. Enligt de strukturella egenskaperna särskiljs flera typer av polära rör: isofilära  - har samma storlek genomgående; anisofilar  - diametern på de första varven överstiger avsevärt diametern på de efterföljande varven; heterofilar  - olika spolar har olika diametrar. Efter utstötning blir det polära röret ihåligt, och genom det förs sporoplasman in i värdcellen [6] .

Struktur av sporoplasma och stadier av intracellulär utveckling

Sporoplasman (embryot) är en enda kärna eller diplokaryon som ligger i en spor, omgiven av ett tunt lager av cytoplasma med ribosomer. Efter extrudering av sporen passerar embryot genom det polära röret och går in i värdens cytoplasma. Samtidigt, i en infekterad cell, är sporoplasman omgiven av sitt eget cytoplasmatiska membran, vars ursprung ännu inte är känt med säkerhet [7] .

Det proliferativa stadiet - meronten  - representeras av en intensivt växande och förökande cell, mononukleär eller multinukleär, beroende på merogonistadiet . Merontcytoplasman innehåller en minimal uppsättning organeller: en rörformig Golgi-apparat , vars struktur är unik för mikrosporidier [8] , ribosomer, slät och grov endoplasmatisk retikulum . Dessutom kan olika tubulära strukturer och vesiklar hittas i merontcytoplasman [9] .

Under övergången till det första steget av sporogony, sporonten  , förvärvar mikrosporidiacellen ett ytterligare membran över det cytoplasmatiska membranet, vilket till en början endast märks med elektronmikroskopi. Under detta skede fortsätter kärnklyvning, vilket resulterar i bildandet av multinukleära sporogonala plasmodier , vilket ger upphov till sporoblaster .

Hos många arter av mikrosporidier läggs ett annat täckskikt utanför sporontskalet, vilket bildar skalet på den sporoforiska vesikeln (enligt den gamla terminologin pansporoblast ). Strukturen hos sporoforvesiklar och utvecklingen av ett hålrum mellan skalen varierar mycket i olika typer av mikrosporidier [10] .

Sporoblasten  är ett övergångsstadium mellan det sporogonala plasmodiumet och sporen. Den kännetecknas av intensiv utveckling av membran och läggning av alla framtida spororganeller [10] .

Genom

Genomet av mikrosporidier, liksom de flesta andra eukaryoter, består av en uppsättning linjära kromosomer , men är dock extremt reducerad och ovanlig. Den genomsnittliga storleken på microsporidia-genomerna är extremt liten, i Encephalitozoon intestinalis är den bara 2,3 miljoner baspar , vilket är ännu mindre än hos vissa bakterier . Uppsättningen av kodade proteiner är också liten; cirka 2000 proteinkodande sekvenser hittades i genomet av Encephalitozoon cuniculi Genomet av mikrosporidier är mycket kompakt, och det finns praktiskt taget inga introner i det , medan gener som är homologa med generna från andra organismer är ofta mycket kortare i mikrosporidier [4] .

Funktioner av metabolism

I processen för anpassning till intracellulär parasitism har mikrosporidier förlorat de flesta av de metaboliska vägarna som oxidativ fosforylering eller Krebs-cykeln . I det intracellulära utvecklingsstadiet använder parasiten inte alls sitt eget system för energimetabolism , utan är helt beroende av transporten av ATP från värdcellens cytoplasma på grund av unika ATP-bärare [11] . Dessa vektorer av plastid-bakteriell typ förvärvades av mikrosporidier genom horisontell genöverföring från bakterier och är unika för detta taxon. Sålunda har mikrosporidier avancerat längre än alla andra eukaryoter på vägen för anpassning till intracellulär parasitism, eftersom förutom dem ännu inte har hittats några parasiter som direkt kan transportera ATP från värdcellen [11] .

På sporstadiet bibehåller mikrosporidier sin vitala aktivitet på grund av glykolys . Samtidigt var det länge inte klart hur återoxidationen av reducerande ekvivalenter som bildas vid glykolys, såsom NADH , sker . Hittills har följande schema för denna process föreslagits, inklusive glycerolfosfat-skyttelmekanismen och ett alternativt oxidas . I cytoplasman oxiderar den cytoplasmatiska formen av glycerol-3-fosfatdehydrogenas NADH till NAD + samtidigt som dihydroxiacetonfosfat reduceras till glycerol-3-fosfat. Den senare kommer in i mitosomernas intermembranutrymme , där den återigen oxideras till dihydroxiacetonfosfat på grund av den FAD -beroende mitosomala formen av glycerol-3-fosfatdehydrogenas. Den reducerade formen av FADH2 donerar i sin tur elektroner till en pool av ubikinoner som finns i mitosomens inre membran. Det sista steget är återoxidation av ubikinon av enzymet alternativ oxidas, med användning av syre som den slutliga elektronacceptorn och reducering av den senare till vatten [12] . I genomen från representanter för Terresporidia- gruppen (som inkluderar de flesta mikrosporidier som parasiterar landdjur) hittades inte den alternativa oxidasgenen. Således förblir schemat för energimetabolism i denna grupp fortfarande ett mysterium [12] .

Livscykel

Det invasiva stadiet i mikrosporidier är sporen. Den innehåller ett embryo (sporoplasma) och en komplext organiserad extruderingsapparat som säkerställer frisättningen av embryot från sporen och dess införande i värdcellen. För flercelliga djur uppstår infektion vanligtvis när parasitsporer kommer in i värdens matsmältningskanal. Till skillnad från andra intracellulära parasiter sker i de allra flesta fall utvecklingen av mikrosporidier i direkt kontakt med värdcellens cytoplasma, utan att det bildas en parasitofor vakuol [13] . Efter introduktionen sker embryots tillväxt och differentiering, varefter parasitcellen förvandlas till en meront, ett proliferativt stadium som reproducerar genom binär eller multipel division beroende på typen av merogoni . Därefter fortsätter mikrosporidier till sporogoni. Sporonternas kärnor genomgår från en till flera uppdelningar, vilket resulterar i bildandet av sporogonala plasmodier, vilket ger upphov till sporoblaster i vilka sporbildning sker. Vanligtvis i detta skede sker förstörelsen av den infekterade värdcellen, och sporerna som frigörs på detta sätt infekterar andra celler av samma organism eller utsöndras för att infektera andra individer.

Mikrosporidier uppvisar en mycket hög grad av mångfald i livscykler . Den monoxena (inklusive endast en värd) cykel som beskrivs ovan med bildning av sporer av en typ är karakteristisk för nästan 80 % av de beskrivna arterna [14] . Men även i en sådan cykel varierar särdragen hos sporogoni, strukturen hos kärnkraftsapparaten, antalet och typer av divisioner i alla stadier mycket. I andra fall kan cykeln ske i mer än en värd, innefatta flera sporogonier med bildning av flera typer av sporer som skiljer sig morfologiskt och funktionellt. För flera arter i olika utvecklingsstadier beskrivs meios och en sexuell process som uppstår beroende på typen av gametocytogami [13] . Ett exempel på de mest komplexa polyxeniska livscyklerna, inklusive den sexuella processen och morfofunktionella differentieringen av sporer, är livscyklerna för mikrosporidier av släktena Amblyospora och Parathelonahia .

Systematisk position och klassificering

Sedan den första beskrivningen 1857 har taxonets position i viltsystemet ständigt förändrats. Till en början tilldelades mikrosporidier gruppen Schizomycetes , som inkluderade olika typer av jästsvampar och bakterier. Sedan, i början av 1900-talet, ingick taxonet, tillsammans med andra intracellulära parasiter, i Sporozoa- gruppen i Cnidosporidia- undergruppen , som även inkluderar myxosporidium , och helicosporidium. Under andra hälften av 1900-talet samlades tillräckligt med data för att bevisa konstgjordheten hos Sporozoa- gruppen , och mikrosporidier inkluderades i Archezoa -gruppen , som förenar encelliga organismer utan mitokondrier. Det antogs att representanter för denna grupp är de äldsta av moderna eukaryoter och separerade från sin gemensamma förfader redan innan förvärvet av mitokondrier. Trots det faktum att vi nu kan överväga felet i Archezoa-hypotesen och den sekundära karaktären av förlusten av mitokondrier av mikrosporidier, stödde några av de molekylära studier som utfördes i slutet av 1900-talet denna hypotes [4] . Men efter en ökning av antalet studerade gener visade fler och fler molekylära fylogenetiska studier förhållandet mellan mikrosporidier och svampar. Samtidigt, i olika studier, visar sig positionen för mikrosporidier i förhållande till svampar vara annorlunda. Enligt resultaten från vissa studier är mikrosporidier en del av svampar [16] , men nyare arbete identifierar vanligtvis mikrosporidier som en systergrupp till svampar [15] [17] . Hittills har den formella inkluderingen av mikrosporidier i svamptaxonen accepterats , men denna synpunkt kritiseras av många experter [3] , och det är troligt att den systematiska positionen för mikrosporidi kommer att förändras dramatiskt mer än en gång.

Klassificeringen av mikrosporidier är föremål för kontinuerlig omstrukturering baserat på användningen av nya taxonomiska karaktärer erhållna genom att studera den fina strukturen, livscyklerna , cytokemiska och molekylärbiologiska egenskaperna hos både nya och kända former. I det klassiska systemet, byggt på morfologiska egenskaper, är det allmänt erkänt att typen är uppdelad i två klasser, varav den ena inkluderar mikrosporidierformer som bildar sporer med en primitiv extruderingsapparat i slutet av korta livscykler, och den andra inkluderar fler komplext organiserade former med mono- eller dixeniska livscykler, som kulminerar i bildandet av en, två eller tre typer av sporer med en välutvecklad extruderingsapparat [18] . När de är indelade i ordnar och familjer ägnas den huvudsakliga uppmärksamheten åt strukturen, huvudsakligen, av sporogonistadierna, typen av nukleär apparatur, kromosomala och livscykler. Analysen av nukleotidsekvenserna av ribosomalt RNA visar emellertid frånvaron av ett samband mellan de klassiska morfologiska egenskaperna och det fylogenetiska förhållandet mellan mikrosporidierarter, vilket kräver en revidering av betydelsen av morfologiska kriterier som används i taxonomi. Användningen av metoder för molekylär fylogeni gör det möjligt att dela upp de analyserade formerna av mikrosporidier i fem fylogenetiska grenar, kombinerade i tre klasser, baserat på den primära inneslutningen av parasiter till värdhabitatet [19] .

Tillämpat värde

Mikrosporidier orsakar ekonomiska förluster i serikultur och bigårdar, eftersom de är orsakerna till epizootisk nosematos hos honungsbin ( Apis mellifera ), silkesmaskar ( Bombyx mori ). Fall av massdöd av andra nyttiga ryggradslösa djur, till exempel musslor Mytilus edulus , samt olika kommersiella fiskarter har beskrivits [20] .

Människans mikrosporidios är ett särskilt problem. Vanligtvis orsakar mikrosporidier allvarliga och snabbt utvecklande opportunistiska infektioner som uppstår mot bakgrund av immunbrist [21] . Dessa patogener kan dock också vara farliga för immunkompetenta personer; det har visat sig att microsporidia Encephalitozoon cuniculi , som parasiterar kaniner, är kapabel att infektera en person med ett normalt immunförsvar [20] . De kliniska manifestationerna av mikrosporidios är mycket olika och varierar beroende på vilken typ av mikrosporidi som är orsaken till infektionen . Det vanligaste symtomet är diarré [21] .

Microsporidia, parasiterande skadeinsekter av jordbruks-, medicinsk och veterinär betydelse, är lovande biologiska bekämpningsmedel för dessa arter. Vissa arter av myggmikrosporidier orsakar hög larvdödlighet, minskar kvinnlig fertilitet och förhindrar utvecklingen av flera arter av malariaplasmodia [13] . År 1978 skapades det första industriella biopreparatet baserat på mikrosporidier, Nolok, i USA för att bekämpa ortoptera - skadegörare, som fick en hög ekonomisk bedömning på grund av dess låga kostnad, höga effektivitet och frånvaron av negativ påverkan på miljön [ 13] .

Anteckningar

  1. ↑ Microsporidia  / Karpov S. A.  // Meotian archaeological culture - Mongol-Tatar invasion. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2012. - S. 276. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 volymer]  / chefredaktör Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 20). - ISBN 978-5-85270-354-5 .
  2. ↑ Wittner M., Weiss L.M. The microsporidia and microsporidioosis. - Washington (DC): ASM Press, 1999. - Vol 2. - 553 sid.
  3. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , sid. 996.
  4. ↑ 1 2 3 Keeling P. Fem frågor om Microsporidia // PLoS Patogener. - 2009. - Vol. 5, nr 9 . - S. 1-3. - doi : 10.1371/journal.ppat.1000489 .
  5. ↑ Issy, Voronin, 2007 , sid. 1002.
  6. ↑ 1 2 3 Issy, Voronin, 2007 , sid. 1001.
  7. ↑ Issy, Voronin, 2007 , sid. 996-997.
  8. ↑ Beznoussenko GV, Dolgikh VV et al. Analoger av Golgi-komplexet i mikrosporidier: struktur och avesikulära funktionsmekanismer  // Journal of Cell Science. - 2007. - Vol. 120. - P. 1288-1298.
  9. ↑ Issy, Voronin, 2007 , sid. 997-999.
  10. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , sid. 1000.
  11. ↑ 1 2 Dolgikh V. V., Sendersky I. V., Pavlova O. A., Naumov A. M. Unika egenskaper hos mikrosporidiers energimetabolism som ett resultat av långvarig anpassning till intracellulär utveckling // Parasitologi. - 2011. - T. 42 , nr 5 . - S. 147-157 .
  12. ↑ 1 2 Williams BAP, Elliot C, Burri L, Kido Y, Kita K, et al. En bred distribution av det alternativa oxidaset i mikrosporidiska parasiter // PLoS-patogener. - 2010. - Vol. 6, nr 2 . - doi : 10.1371/journal.ppat.1000761 .
  13. ↑ 1 2 3 4 Sokolova Yu Ya., Issi IV Entomopatogena protozoer och egenskaper hos patogenesen av insektsprotozoala sjukdomar // Insektspatogener: strukturella och funktionella aspekter / red. V. V. Glupova. - M . : Krugly God, 2001. - S. 76-188.
  14. ↑ Issy, Voronin, 2007 , sid. 1004-1009.
  15. ↑ 1 2 Karpov Sergey, Mamkaeva Maria A, Aleoshin Vladimir, Nassonova Elena, Lilje Osu, Gleason Frank H. Aphelidernas morfologi, fylogeni och ekologi (Aphelidea, Opisthokonta) och förslag till den nya superfylen Opisthosporidia  /  Frontiers på engelska Mikrobiologi. - 2014. - Vol. 5, nr. 00112 . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00112 .
  16. ↑ Keeling PJ, MA Luker, JD Palmer. Bevis från beta-tubulin fylogeni att mikrosporidier utvecklats inifrån svamparna  // Mol. Biol. Evol. - 2007. - Vol. 17. - S. 23-31.
  17. ↑ Capella-Gutiérrez S, Marcet-Houben M, Gabaldón T. Phylogenomics stödjer mikrosporidier som den tidigaste divergerande kladden av sekvenserade svampar // BMC Biology. - 2012. - Vol. 10, nr 47 . - doi : 10.1186/1741-7007-10-47 .
  18. ↑ Issy, Voronin, 2007 , sid. 1016-1047.
  19. ↑ Vossbrinck CR, Debrunner-Vossbrinck BA Molecular phylogeny of the Microsporidia: ekologiska, ultrastrukturella och taxonomiska överväganden // Folia Parasitol. - 2005. - Vol. 52. - S. 131-142. - doi : 10.14411/fp.2005.017 .
  20. ↑ 1 2 Issy, Voronin, 2007 , sid. 1014-1015.
  21. ↑ 12 Mikrosporidios . _ Centers for Disease Control and Prevention. Hämtad 1 juni 2014. Arkiverad från originalet 5 juni 2014.

Litteratur

Länkar