Ekologisk nisch

Ekologisk nisch  - en plats som upptas av en art i en biocenos , inklusive ett komplex av dess biokenotiska samband och krav på miljöfaktorer . [1] Termen introducerades 1914 av J. Grinnell och 1927 av Charles Elton [2] . För närvarande kallas Grinnells definition vanligen för en rumslig nisch (termen ligger närmare i betydelsen begreppet habitat ), och Eltons definition kallas en trofisk nisch (en ekologisk nisch är summan av faktorer för existensen av en given art, vars huvudsakliga plats är dess plats i näringskedjan ) [3]. För närvarande dominerar hypervolymmodellen av J. E. Hutchinson [4] [5] . Modellen presenteras som en n-dimensionell kub, på vars axlar miljöfaktorer plottas. För varje faktor har en art ett område där den kan existera ( ekologisk valens ). Om vi ​​ritar projektioner från ytterpunkterna för intervallen för varje faktoraxel får vi en n-dimensionell figur, där n  är antalet ekologiska faktorer som är signifikanta för arten. Modellen är mest spekulativ, men ger en god uppfattning om den ekologiska nischen [6] . Enligt Hutchinson [7] kan en ekologisk nisch vara:

Modellantaganden:

  1. Svaret på en faktor beror inte på inverkan av en annan faktor;
  2. Oberoende av faktorer från varandra;
  3. Utrymmet inuti nischen är homogent med samma grad av fördelaktighet.

Denna skillnad understryker att interspecifik konkurrens leder till en minskning av fertilitet och livsduglighet och att det kan finnas en del av en grundläggande ekologisk nisch som en art, som ett resultat av interspecifik konkurrens, inte längre kan leva och föröka sig framgångsrikt. Denna del av artens grundläggande nisch saknas från dess realiserade nisch [8] . Således ingår en realiserad nisch alltid i den grundläggande nischen eller lika med den.

Principen om konkurrensutslagning

Kärnan i principen om konkurrensutslagning, även känd som Gause- principen , är att varje art har sin egen ekologiska nisch [9] . Inga två olika arter kan ockupera samma ekologiska nisch. Gauseprincipen formulerad på detta sätt har kritiserats. Till exempel är en berömd motsägelse till denna princip " planktonparadoxen ". Alla typer av levande organismer relaterade till plankton lever i ett mycket begränsat utrymme och förbrukar resurser av samma slag (främst solenergi och marina mineralföreningar). Det moderna förhållningssättet till problemet med att dela en ekologisk nisch med flera arter indikerar att i vissa fall kan två arter dela en ekologisk nisch, medan en sådan kombination i andra leder till att en av arterna utrotas.

I allmänhet, om vi talar om konkurrens om en viss resurs, är bildandet av biocenoser förknippat med divergensen av ekologiska nischer och en minskning av nivån av interspecifik konkurrens [10] [11] : s.423 . Med detta alternativ innebär regeln om konkurrensuteslutning en rumslig (ibland funktionell) separation av arter i en biocenos. Absolut förskjutning, med en detaljerad studie av ekosystem , är nästan omöjlig att fixa [11] : s.423

Gause formulerade principen om konkurrensutslagning när han arbetade med ciliater Paramecium caudatum , P. aurelia , P. bursaria . Alla tre arterna växte bra i monokultur och nådde stabila värden för begränsande befolkningstätheter i provrör med flytande medium. Ciliaten matades av bakterie- eller jästceller som växte på regelbundet tillsatt havregryn. Men när han faktiskt modellerade en ekologisk nisch genom att samodla P. caudatum och P. aurelia visade sig P. aurelia ha ersatt P. caudatum . När de odlas tillsammans existerar P. caudatum och P. bursaria samtidigt, men på en lägre densitetsnivå än i monokultur. Som det visade sig var de rumsligt separerade i provröret P. bursaria  - längst ner i provröret och matades med jäst, medan P. caudatum  - överst och matades på bakterier.

Sedan dess har principen om konkurrensutslagning, som säger att "kompletta konkurrenter inte kan existera på obestämd tid", blivit en av de viktigaste principerna för teoretisk ekologi. Således, om två arter samexisterar, måste det finnas någon ekologisk skillnad mellan dem, vilket innebär att var och en av dem upptar sin egen speciella nisch.

Konkurrerar med en mer anpassad art, förlorar en mindre anpassad konkurrent sin realiserade nisch. Därmed uppnås utträde ur konkurrensen genom en divergens av krav på miljön, en förändring i livsstil, eller med andra ord är avgränsningen av arternas ekologiska nischer. I det här fallet förvärvar de förmågan att samexistera i en biocenos. Således lever en mängd olika hägrar i mangroveskogarna längs södra Floridas kust, och ofta äter upp till nio olika arter fisk på samma stim. Samtidigt stör de praktiskt taget inte varandra, eftersom i deras beteende - i vilka jaktområden de föredrar och hur de fångar fisk - har anpassningar utvecklats som gör att de kan ockupera olika nischer inom samma stim.

Men om vi vill ta reda på om principen om konkurrensutslagning fungerar i någon speciell situation kan vi stöta på ett mycket allvarligt metodologiskt problem. Tänk till exempel på fallet med salamandrarna i Hairstons verk. I detta exempel finns två landsalamandrarter , Plethodon glutinosus och Plethodon jordani , i södra Appalacherna i USA. P. jordani finns i allmänhet på högre höjder än P. glutinosus , men i vissa områden överlappade deras utbredningsområden. En viktig punkt är att individer av båda arterna initialt upplevde negativa effekter från en annan art. Efter avlägsnandet av en av arterna visade de återstående arterna en signifikant ökning i överflöd och (eller) fertilitet och (eller) överlevnad. Av detta följer att dessa arter i kontrollområdena och på andra platser med gemensamma habitat vanligtvis konkurrerade med varandra, men fortfarande existerade.

De två arterna konkurrerar och samexisterar; i enlighet med principen om konkurrensutslagning kan antas att detta beror på nischfördelningen. Detta är ett fullt rimligt antagande, men tills en sådan uppdelning upptäcks eller bekräftas att den tar bort spänningen i interspecifik konkurrens, förblir det inget annat än ett antagande. När vi observerar samexistensen av två konkurrenter är det därför ofta svårt att fastställa att deras nischer är separata och omöjligt att bevisa något annat. Om ekologen misslyckas med att upptäcka en uppdelning av nischer, kan det helt enkelt betyda att han letade efter det på fel plats eller på fel sätt. Under 1900-talet fick principen om konkurrensutslagning bred acceptans på grund av det överflöd av bevis som stöder den; förekomsten av några teoretiska förutsättningar som vittnar till dess fördel, till exempel Lotka-Volterra-modellen (men denna modell i sig är till stor del idealisk och nästan otillämplig för ostörda ekosystem [11] : str. 355 ).

Det kommer dock alltid att finnas fall där det inte kan verifieras. Dessutom finns det fall där Gause-principen helt enkelt inte gäller. Till exempel "planktonparadoxen". Faktum är att balansen mellan konkurrerande arter kan rubbas upprepade gånger och fördelen kommer att övergå från en art till en annan; samexistens är därför möjlig helt enkelt genom att miljöförhållandena förändras. Ett sådant argument användes av Hutchinson (1961) för att förklara "planktonparadoxen". Paradoxen är att många arter av planktoniska organismer ofta samexisterar i en enkel miljö där det verkar finnas litet utrymme för nischseparation. Hutchinson föreslog att miljön, även om den är väldigt enkel, ständigt genomgår olika förändringar, särskilt säsongsbetonade. Under en given tidsperiod kan miljöförhållanden bidra till att en viss art förskjuts, men dessa förhållanden förändras, och redan innan den givna arten slutligen fördrivits kan de utvecklas positivt för dess existens. Med andra ord kanske resultatet av konkurrensutsatta interaktioner i ett jämviktstillstånd inte spelar någon avgörande roll om miljöförhållandena vanligtvis förändras långt innan jämvikt uppnås. Och eftersom vilken miljö som helst är föränderlig måste balansen mellan konkurrenter ständigt förändras, och samexistens kommer ofta att observeras med en sådan uppdelning av nischer att under stabila förhållanden skulle en av arterna uteslutas. Många hypoteser har lagts fram för att lösa denna paradox:

Dessutom finns det ett problem med adekvat definition av den verkliga ekologiska nischen, det vill säga, det kan tyckas för forskaren som att arter korsar varandra i faktorers utrymme, men i själva verket kan arter samexistera på grund av oöverskådliga faktorer. Mycket vägledande i detta avseende är M. Gilpins arbete "Äter harar lodjur?" i studien av statistiska uppgifter om pälsskörd i Kanada [12] .

Vernadskys beständighetslag

Mängden levande materia i naturen (för en given geologisk period) är konstant.

Enligt denna hypotes måste varje förändring i mängden levande materia i en av regionerna i biosfären kompenseras i någon annan region. Det är sant att i enlighet med postulaten om artutarmning kommer högutvecklade arter och ekosystem oftast att ersättas av evolutionära objekt på en lägre nivå. Dessutom kommer processen för ruderalisering av artsammansättningen i ekosystemen att äga rum, och arter "användbara" för människor kommer att ersättas med mindre användbara, neutrala eller till och med skadliga.

Konsekvensen av denna lag är regeln om obligatorisk fyllning av ekologiska nischer. (Rosenberg et al., 1999)

Regeln om obligatorisk fyllning av en ekologisk nisch

En ekologisk nisch kan inte vara tom. Om en nisch är tom till följd av att en art har dött ut, fylls den omedelbart med en annan art.

Livsmiljön består vanligtvis av separata områden ("fläckar") med gynnsamma och ogynnsamma förhållanden; dessa fläckar är ofta bara tillfälligt tillgängliga, och de uppstår oförutsägbart både i tid och rum.

Habitatluckor eller luckor uppstår oförutsägbart i många livsmiljöer. Bränder eller jordskred kan leda till att det bildas ödemarker i skogar; en storm kan blotta en öppen sträcka av havet, och glupska rovdjur kan utrota potentiella offer var som helst. Dessa lediga tomter återbefolkas undantagslöst. De allra första nybyggarna kommer dock inte nödvändigtvis att vara de arter som under lång tid framgångsrikt kan konkurrera med andra arter och förskjuta dem. Därför är samexistensen av transienta och konkurrerande arter möjlig så länge obebodda områden dyker upp med lämplig frekvens. En övergående art befolkar vanligtvis först ett fritt område, utvecklar det och förökar sig. En mer konkurrenskraftig art befolkar dessa områden långsamt, men om koloniseringen har börjat, så besegrar den med tiden de övergående arterna och förökar sig. (Bigon et al., 1989)

Människans ekologiska nisch

Människan, som en biologisk art, upptar sin egen ekologiska nisch. En person kan leva i tropikerna och subtroperna, på höjder upp till 3-3,5 km över havet. I verkligheten, för närvarande, bor en person i mycket större utrymmen. Människan har utökat en fri ekologisk nisch genom användning av olika anordningar: bostäder, kläder, eld, etc.

Se även

Anteckningar

  1. Pocheville, A., 2015. The Ecological Niche: History and Recent Controversies Arkiverad 8 november 2020 på Wayback Machine , i: Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds. ) , Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences. Springer, Dordrecht, s. 547-586. doi:10.13140/RG.2.1.3205.8405
  2. Miljöekologi (otillgänglig länk) . Hämtad 13 november 2010. Arkiverad från originalet 1 december 2009. 
  3. Odum Yu Ekologi: I 2 volymer - Per. från engelska. — M.:. Mir, 1986. Vol.1. — 328 sid. T.2. — 376 sid.
  4. Hutchinson GE Avslutande kommentarer // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1957. Nr 22. S. 415-427. Omtryckt 1991: Classics in Theoretical Biology. Tjur. av matte. Biol. 53:193-213.
  5. Gilyarov A. M. Befolkningsekologi: Lärobok. - M .: Moscow State Universitys förlag, 1990-191 s.
  6. Giller P. Samhällsstruktur och ekologisk nisch. — M.: Mir, 1988. — 184 sid.
  7. V. Grant. Organismernas utveckling. M.: Mir. Kapitel 22 (inte tillgänglig länk) . Hämtad 29 oktober 2010. Arkiverad från originalet 9 maj 2011. 
  8. Bigon M., Harper J., Townsend K. Ecology. Individer, befolkningar och samhällen. Volym 1. - M .: Mir, 1989. - 667 sid.
  9. Rosenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ecology. Inslag av teoretiska konstruktioner av modern ekologi. (Handledning) Samara: SNC RAS, 1999—396 sid.
  10. Konkurrens // Biologisk encyklopedisk ordbok / kapitel. ed. M. S. GILYAROV - M .: Soviet Encyclopedia, 1986. - S. 277.
  11. 1 2 3 Shilov I. A. Ekologi. - M .: Högre skola, 1997. - 512 sid.
  12. Gilpin M.E. Äter harar lodjur? // Den amerikanske naturforskaren. 1973. V.107, nr 957. s. 727-730.