Bläckfiskar

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 25 april 2021; kontroller kräver 22 redigeringar .
bläckfiskar

Bläckfiskar: 1 - vanlig bläckfisk , 2 - bläckfisk , 3 - bläckfisk , 4 - nautilus , 5 - spirula , 6 - helvetesvampyr , 7 - sepiola
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:skaldjurKlass:bläckfiskar
Internationellt vetenskapligt namn
Cephalopoda Cuvier , 1797
Underklasser
se text

Bläckfiskar , eller bläckfiskar ( lat.  Cephalopoda , från andra grekiska ϰεφαλή  - huvud och πόδι  - ben) , är en klass av blötdjur som kännetecknas av bilateral symmetri och 8, 10 eller fler tentakler runt huvudet, utvecklade från blötdjursbenen. Bläckfiskarna blev den dominerande gruppen av blötdjur under den ordoviciska perioden och representerades av primitiva nautiloider. Två moderna underklasser är kända: dubbelgrenad (Coleoidea), som inkluderar bläckfiskar, bläckfiskar, bläckfisk och nautiloidea (Nautiloidea), representerade av nautilus ( Nautilus ) och Allonautilus . Hos representanter för underklassen av bibranchs är skalet reducerat eller helt frånvarande, medan i representanter för nautiloider finns det yttre skalet kvar. Bläckfiskar har det mest avancerade cirkulationssystemet hos ryggradslösa djur och det mest utvecklade nervsystemet . Ungefär 800 moderna arter har beskrivits (det finns cirka 10 tusen fossila arter), i Ryssland - 70 arter [1] . Den mest kända av de utdöda grupperna: Ammonoidea (ammoniter) och Belemnitida (belemniter), och från moderna: bläckfiskar , bläckfiskar och bläckfiskar .

Ekologi

Bläckfiskar är vanliga i haven och haven. De flesta av dem föredrar att bo i bottenskiktet eller i botten. De lever bara i bräckt vatten. Det finns dock ett undantag - bläckfisken Lolliguncula brevis , som finns i Chesapeake Bay , tål hårt vatten med relativt låg salthalt - upp till 17 ‰ [2] [3] . Deras mångfald är störst nära ekvatorn och minskar mot polerna.

Vissa bottenbläckfiskar ( Cirrothauma ) utvecklar ett tunt membran mellan tentaklarna, så att djuret ser ut som en skiva som ligger på botten. Andra bläckfiskar lever på botten och gömmer sig ofta i springor mellan stenar. Djuphavsformer har ibland utskjutande, som teleskop, ögon [4] . Bland bläckfiskarna finns ensamma, det finns de som lever i små grupper och det finns också de som samlas i flera miljoner flockar. Djur av denna grupp av organismer är viktiga deltagare i näringskedjor. Bläckfisk är bland huvudtyperna av föda för tandvalar .

Struktur och fysiologi

Kroppslängden hos bläckfiskar är från några centimeter till 18 meter (med förlängda tentakler) hos vissa bläckfiskar. Den kolossala bläckfisken  är det största levande ryggradslösa djuret. Honan av denna art som fångades 2007 vägde 425 kg.

Den stora majoriteten av moderna bläckfiskar (en underklass av koleoider ), till skillnad från de flesta andra blötdjur, har inte ett yttre skal . Endast nautilusar och kvinnliga argonautbläckfiskar har ett yttre skal , som inte kännetecknas av manteln, utan av specialiserade lober i ändarna av ryggarmarna. Nautilus har ett spiralvridet skal delat av skiljeväggar i kammare. Blötdjurets kropp ligger bara i den sista kammaren, som öppnar sig utåt med munnen. De återstående kamrarna är fyllda med gas och kammarvätska, vilket säkerställer flytkraften hos blötdjurets kropp. Hos forntida utdöda bläckfiskar var skalet välutvecklat. Ammoniter hade ett yttre, spiralvridet skal med kammare, men deras skiljeväggar mellan kamrarna hade en vågig struktur, vilket ökade skalets styrka. Det är därför ammoniter kunde nå mycket stora storlekar, upp till 2 m i diameter. Hos en annan grupp av utdöda bläckfiskar, belemniterna, var skalet inre, övervuxet med hud. Belemniter till utseendet liknade skallösa bläckfiskar, men i deras kropp fanns ett koniskt skal, uppdelat i kammare. Toppen av skalet slutade med en spets - en talarstol [5] .

Kroppen är täckt med en mantel på alla sidor . Manteln på ventralsidan bildar så att säga en ficka - en mantelhålighet , som öppnar sig utåt med en tvärgående slits. En tratt sticker ut från detta gap - ett rör med en konisk form. Mantelhåligheten och tratten ger tillsammans jetframdrivning [5] .

Bläckfiskarnas kropp består av ett huvud och en kropp. På sidorna av huvudet finns ett par mycket stora ögon. Benet, som är karakteristiskt för alla mollusker, är kraftigt modifierat i dem. Baksidan av benet har förvandlats till en tratt. Runt munnen finns tentaklerna, eller armarna, som bildas av huvudets bihang och benet. Dessa är matfångande organ. Den primitiva bläckfisken, nautilus , har ett obestämt antal tentakler (omkring 90); de är släta, maskliknande. Hos högre bläckfiskar är tentaklerna långa, med kraftfulla muskler och bär stora sossar på den inre ytan. Antal tentakler 8-10. Bläckfiskar med 10 tentakler har två tentakler - fångande, längre, med sugkoppar vid utsträckta ändar, och de återstående åtta tentaklarna är kortare ( bläckfisk , bläckfisk ). Havsbottenbläckfiskar har åtta tentakler av samma längd. De serverar bläckfisken inte bara för att fånga mat, utan också för att röra sig längs botten. Hos manliga bläckfiskar modifieras en tentakel till en sexuell ( hectocotyl ) och tjänar till att överföra reproduktionsprodukterna till honans mantelhåla [5] . Vid embryonal utveckling läggs tentaklarna på ventralsidan bakom munnen från benknoppen, men rör sig sedan framåt och omger munöppningen. Tentaklerna och infundibulumet innerveras av pedalganglion.

Huden representeras av ett enda lager av epitel och ett lager av bindväv. Huden innehåller pigmentceller som kallas kromatoforer . Bläckfisk kännetecknas av förmågan att snabbt ändra färg. Denna mekanism styrs av nervsystemet och utförs genom att ändra formen på pigmentceller. Så, till exempel, bläckfisk , som simmar över sandig mark, får en ljus färg och över stenig mark - mörk. Samtidigt drar pigmentceller med mörkt och ljust pigment i huden omväxlande ihop och expanderar [5] .

Veils

Integumenten hos bläckfiskar representeras av en tunn epidermis och underliggande dermis (bindväv). Epidermis bildas av ett enkelt kolumnärt epitel, inklusive slem- och känselceller. Slem gör bläckfiskarnas kropp hala och underlättar rörelsen i vattnet. Dermis består av grundsubstans, kollagenfibrer och många och varierande kromatiska organ [6] . Ytan på huden kan vara slät eller grov, tuberkulös, vårtig.

Matsmältningssystemet och näring

Munnen ligger i mitten av kronan av tentakler och leder in i en muskulös svalg. I svalget finns en tunga med en radula, som spelar en sekundär roll vid fångst och krossning av mat. Av största vikt är två tjocka kåta käkar - dorsala och ventrala, liknande näbben på en papegoja. Kanalerna i ett eller två par spottkörtlar flyter in i svalget. Deras hemlighet innehåller ett antal hydrolytiska enzymer som säkerställer nedbrytningen av kolhydrater och proteiner. Sekretet från det bakre körtelparet är giftigt. Den långa matstrupen bildar ofta en förlängning - struma. Matstrupen passerar in i en muskelsäcksliknande mage. Från framsidan av magsäcken, där matstrupen rinner, börjar tunntarmen som går framåt. Den leder till anus, som ligger på en speciell papill på den ventrala sidan av kroppen (inne i mantelhålan) [4] .

Kanalerna i en tvåflikig, mindre ofta enkel lever, vars hemlighet är rik på matsmältningsenzymer, flyter in i magen. Leverkanalerna är kantade med många små bihang som utsöndrar enzymer som hydrolyserar polysackarider. Dessa bihang kallas bukspottkörteln. I baktarmen, framför anus, öppnar sig en kanal av den så kallade bläcksäcken. Det är en stor päronformad körtel som utsöndrar en svart vätska. Några droppar vätska räcker för att röra upp en stor mängd vatten. Genom att kasta hemligheten genom anus och sedan ut genom trattens öppning, omger bläckfiskar sig i vattnet med ett mörkt moln och undviker förföljelse under dess skydd. Alla bläckfiskar är rovdjur; de attackerar olika kräftdjur, och ibland fiskar, som de griper med tentakler och dödar med käkar och gift från spottkörtlarna [4] .

Näringen av bläckfiskar beror till stor del på var de bor. Pelagiska bläckfiskar som Loligo och Allotheuthis livnär sig på fisk, kräftdjur och andra bläckfiskar. Loligo- bläckfisken rusar snabbt in i en flock unga makrillar , tar tag i en av fiskarna med sina tentakler och biter snabbt av huvudet eller en bit bakom huvudet. Med sin näbb slukar bläckfisken byten i bitar, så att endast insidan och svansen återstår, som sjunker till botten. Bläckfisk simmar nära botten och livnär sig på epibentiska ryggradslösa djur, främst räkor och krabbor . Sepia bläckfisk ligger ofta på botten och väntar på byten. Bläckfiskar lever i lyor som ligger i bergsskrevor och bottensänkor. De lämnar hålan och går på "jakt", eller så väntar de på bytesdjur och ligger nära ingången till sin bostad. Deras vanliga byten är musslor , snäckor och kräftdjur . Kosten för bläckfiskar av en art kan innehålla upp till 55 olika typer av bytesdjur, även om vissa matobjekt fortfarande råder. Bläckfisken äter en del av bytet direkt under jakten, och tar med sig en del till lyan och äter där uppe. Vanligtvis nära ingången till bläckfiskens boning kan man se "sophögar" från de tomma skalen på de uppätna blötdjuren. Enteroctopus dofleini , som finns på den amerikanska västkusten, är mest aktiv på natten; på jakt och rör sig bort från hålan på ett avstånd av upp till 250 m. Octopus cyanea , som bor på reven i Indo-Stillahavsområdet , är aktiv under dagen; han kan göra jaktexpeditioner varje timme upp till 100 m från lyan. Bläckfiskar rör sig genom en kombination av simning och krypning. Medan de jagar och ligger och väntar på byten kan de omedelbart frysa och fästa sig vid en lämplig sten. Bläckfisken rusar till ett rörligt byte, som en krabba, och lindar sig runt det med utsträckta armar. Den kan också hoppa ner på ett kluster av tång eller andra föremål, knäppa dem med utsträckta armar och sedan leta efter något ätbart. Den förlamar sitt byte med spottkörtelgift och tar ibland några förlamade offer tillbaka till sin bostad för att äta upp dem senare. Till skillnad från bläckfisk och bläckfisk, som sliter isär sitt byte med sina näbbar, liknar sättet som bläckfiskar äter mat på som hos spindlar. Först injiceras gift i offrets kropp (ibland genom att "bita" med näbben, och ibland på annat sätt), och sedan hälls enzymer ut . Den halvsmälta, flytande vällingen kommer in i tarmarna och de svårsmälta resterna kastas till slut åt sidan. För att extrahera snäckan från skalet borrar bläckfisken ett hål i den med hjälp av en radula eller salivpapiller utrustade med tänder och injicerar giftet direkt i mjukvävnaderna. För att underlätta borrprocessen släpper blötdjuret ut speciella kemikalier som mjukar upp skalet. Vissa djuphavsbläckfiskar livnär sig på partiklar suspenderade i vattnet och påminner en del om maneter [6] .

Nervsystemet och sinnesorganen

Stora ganglier bildar en gemensam perifaryngeal nervmassa - hjärnan, täckt med en rudimentär cortex; detta inkluderar det cerebrala gangliet och det stora viscerala gangliet. (Ganglierna som utgör hjärnan är mycket stora och bildar i huvudsak en enda nervmassa och kan endast särskiljas i sektion.) [7] Pedalganglierna är uppdelade i två ganglioner: brachial- eller tentakelganglion, och infundibular, eller infundibulum ganglion. . Två stora mantelnerver avgår från den bakre delen av ganglionmassan och bildar på mantelns inre yta, på sidorna i den främre delen av kroppen, två stora stellate ganglier. I mer primitiva fyrgälar är det centrala nervsystemet enklare; den består av tre korta nervbågar, en supraesofageal och två subfaryngeal, och på sidorna av matstrupen är alla bågar sammankopplade. Bågarna är prickade med ganglionceller och har karaktären av nervtrådar (som i Amphineura ) [4] . Det finns mycket gemensamt i processerna för bildandet av betingade reflexer och utvecklingen av hämning hos människor och bläckfiskar, trots att deras nervcentra inte är homologa [7] .

Bläckfiskar har högt utvecklade sinnesorgan. Luktsinnet är antingen osphradia lokaliserad vid basen av gälarna ( Nautilus ), eller ett par olfaktoriska gropar belägna under ögonen ( Dibranchia ), små hudfördjupningar kantade med känsligt epitel och innerverade från hjärnganglierna. Skärpan i luktsinnet är ganska hög, vilket framgår av experiment på förblindade bläckfiskar, som känner fisken placerad i akvariet på ett avstånd av 1,5 m. Det finns ett par statocyster inuti broskhuvudkapseln. Deras borttagande leder till förlust av förmågan att navigera i rymden [4] . Statocysterna hos vissa bläckfiskar kan fungera som ett hörselorgan [8] .

Ögon spelar en mycket viktig roll i bläckfiskarnas liv. Ögats struktur är mycket lik den hos ryggradsdjurets öga . Detta indikerar dock inte förhållandet mellan dessa grupper. Ögonen har karaktären av stora, slutna, komplext arrangerade ögonbubblor. Först bildas den primära ögonfossan i embryot, som snöras från huden och ger ögonblåsan. Den djupa delen av blåsväggen övergår i näthinnan , och den yttre delen som gränsar till huden ger tillsammans med det yttre epitelet en tvåskiktig epitelkropp. Ett ringformigt hudveck uppträder runt ögat - iris . Den växer ovanför ögat i form av ett valv, men stänger inte helt, så ett hål blir kvar i mitten av valvet - pupillen . Under tiden är båda skikten av epitelkroppen tilldelade med ett lager utåt, det andra - in i ögonbubblans hålighet längs den genomskinliga halvklotet. Kombinationen av båda hemisfärerna ger en sfärisk lins, skuren av en tunn dubbel platta av epitelkroppen. Under tiden växer ett nytt ringformigt hudveck över ögat - hornhinnan . Hos de flesta bläckfiskar stängs inte valvet som bildas av hornhinnan ovanför irisvalvet helt och behåller en excentrisk öppning. Ögonens näthinna består av mycket långa (ibland upp till 0,5 mm) celler; synnerven närmar sig den och bildar en mycket stor optisk ganglion under själva ögat, bestående av flera nivåer av nervceller [4] . Till skillnad från många andra bläckfiskar är nautilussynen dåligt utvecklad. Deras ögon, annars välformade, saknar lins och är en öppen kammare med ett hål genom vilket ljus kommer in i näthinnan genom ett vattenlager. Bristen på syn hos nautilus kompenseras av ett gott luktsinne, vilket gör att nautilus kan hitta byten och parningspartners.

Bläckfiskarnas ögon har ackommodation , vilket inte uppnås genom en förändring i linsens krökning (som till exempel hos människor), utan genom dess närmande eller avlägsnande från näthinnan; för detta är en speciell ciliärmuskel fäst vid linsens ekvator (som att fokusera en kamera och ögat hos fiskar och amfibier ). Dessutom har bläckfiskarnas öga anpassningar för att se i starkare och svagare ljus. Synskärpan hos ett djur beror delvis på antalet ljusmottagande element. Det finns många sådana element i ögat på bläckfiskar. Så i bläckfisken Sepia finns det 105 000 celler per 1 mm2 av näthinnan; Loligo- bläckfisken har  165 000 [4] . Vissa bläckfiskar har färgseende. Bevis hittades i den gnistrande bläckfisken ( Watasenia scintillans ), som skiljer mellan röda, lila och gula färger på grund av speciella molekyler i ögats näthinna [9] .

Huvudet och armarna på Decapoda- representanter har epidermala linjer av hårceller som uppfattar svaga strömmar och vågvibrationer (stående våg) av vatten. De liknar fiskens sidolinjesystem och utför samma funktioner. Arrangemanget av hårceller i en lång rad gör det möjligt att fastställa signalens riktning. Skillnaden i tiden för vågpassage över hårcellerna som ligger ovanför de motsatta ändarna av linjen gör att bläckfisken kan exakt bestämma riktningen till vågkällan. Epidermala linjer används för att upptäcka vågformer som kommer från byten och möjligen rovdjur eller medlemmar av samma art.

Många bläckfiskar (särskilt djuphavsfiskar) har speciella luminescensorgan i huden, liknande i strukturen som ögonen [4] .

Utsöndringssystem

Utsöndringssystemet består av 4 eller 2 njurar. Deras yttre öppningar ligger på pulvrets sidor, på speciella papiller, de inre ändarna av njurarna öppnar sig i den perikardiska delen av coelom. Njurarna är stora säckar, ibland sammansmälta med varandra längs kroppens mittlinje.

De afferenta gälkärlen (med venöst blod) passerar nära njurarna och bildar många fransade blinda utsprång (venösa bihang), som sticker ut i njurarnas väggar, vilket gör det lättare för njurarna att extrahera metaboliska produkter från blodet .

Cirkulationssystemet

Hjärtat hos alla bläckfiskar består av en ventrikel, där två eller fyra förmak öppnar sig från sidorna. Huvudet och splanchnic aorta avgår från de främre och bakre ändarna av ventrikeln. Den cephalic aorta löper bredvid matstrupen och avger grenar till tentakler och huvud. Visceral ger blod till tarmarna och könsorganen. Artärer bryter kapillärer, från vilka vener härstammar. Tentaklernas vener samlas i hufvudet till en ringformig ven, varifrån bredvid huvudets aorta, men bakåt, utgår en stor huvudven. Den cefaliska venen delar sig i den bakre änden i 2 eller 4 (beroende på antalet gälar) afferenta gälkärl, som tar emot mer blod från manteln och transporterar venöst blod till gälarna. Innan de går in i gälarna bildar de kontraktila muskelförlängningar, de så kallade venösa (gäl-)hjärtorna, som genom rytmiska sammandragningar bidrar till blodflödet in i gälarna. Blodet oxideras i gälarnas kapillärer och kommer sedan genom de efferenta kärlen in i hjärtats förmak. Kapillärerna i venerna och artärerna i huden och musklerna passerar direkt in i varandra, bara på vissa ställen finns det lakunära utrymmen mellan dem, vilket gör cirkulationssystemet hos bläckfiskar nästan stängt. Blod innehåller hemocyanin  , en kopparrik förening; blir blå i luften.

Andning

Hos de flesta bläckfiskar sker gasutbytet med hjälp av två bilateralt pinnata gälar, utan flimmerhår, och delvis även genom kroppsytan. Man tror att bläckfiskarnas gälar är homologa med gälarna hos de äldsta, uråldriga formerna av blötdjur. De är fästa vid mantelhålighetens ryggvägg genom ett gälligament; gälfilamenten fördubblas för att öka ytan. Vattenflödet genom mantelhålan används både för rörelse och för ventilation av gälarna. Nautiloidea har fyra gälar (Tetrabranchia - fyrgäl) och Coleoidea - bara två ( Dibranchia  - tvågäl). Muskelsammandragningar av manteln skapar ett bakåtflöde av vatten in i den ventrala delen av mantelhålan. Den vänder sig dorsalt, passerar mellan gälfilamenten och rör sig framåt till tratten, genom vilken den kastas ut. Man tror att vattenflödet ovanför gälfilamentens yta är riktat i samma riktning som blodflödet i gälarna, men i vissa områden kan även en motström bildas. Förlusten av motström, som säkerställer effektivt gasutbyte, kompenseras av det stora området av den vikta ytan av gälarna, kroppsytans deltagande i gasutbyte, skapandet av ett kraftfullt andningsflöde av vatten i manteln hålighet med hjälp av muskler, och slutligen den intensiva tillförseln av blod till gälarna, vilket säkerställs av det ökade trycket som skapas i cirkulationssystemet. Men trots verkan av alla dessa kompensatoriska mekanismer lever de flesta bläckfiskar i relativt kalla vatten som innehåller stora mängder löst syre. I varmt vatten med låg syrehalt dör de snabbt. Bläckfiskar som använder hinnorna mellan armarna för att simma har ofta bara rudimentära gälar. Deras gasutbyte sker genom simmembranets yta, vars yta är mycket betydande [6] .

Reproduktionssystem

Bläckfiskar är tvåbo. Liksom gastropoder har de en enda posteriort belägen gonad som är ansluten till coelom . Befruktningen är i regel extern och sker vanligtvis i mantelhålan, men även inre befruktning förekommer. Överföringen av spermier till en partner utförs som ett resultat av en märklig flödande kopulation, där de manliga reproduktionsprodukterna inte införs direkt i honans könsorgan. Spermatoforer och ett speciellt "sändande" organ används för att överföra spermier. Hela bläckfisken representeras av en perikardhåla och en omfattande gonocoel. Gonaden - äggstock eller testikel - sticker ut i gonocoel, i vilken könscellerna kommer in. Hos representanter för båda könen är gonocoel ansluten till mantelhålan av genitalkanalen, vars proximala del är coelomoduct, och den distala delen är det ektodermala utsprånget av mantelepitelet [6] .

Hos män är genitalkanalen oparad. Den består av en snodd sädesledare och en sädesblåsa med cilierade, spårbärande väggar. I sädesblåsan packas spermier i stora, långsträckta spermatoforer, som lagras i en stor spermatoforsäck. Från spermatoforsäcken fortsätter genitalkanalen i form av ett rör (penis) och når mantelhålan. Även om den manliga gonoporen är belägen vid den distala änden av penis, är den senare inte ett riktigt kopulatoriskt organ. Överföringen av spermier sker på ett annat sätt [6] .

Hos honor kan äggledaren vara oparad eller parad. Den sträcker sig från gonocoel till äggledaren och fortsätter sedan till gonoporen, som mynnar in i mantelhålan. Här öppnar sig också två stora ektodermala nidamentala körtlar. Det finns också accessoriska nidamentala körtlar, vars funktion är okänd. Det är bara känt att de innehåller populationer av symbiotiska bakterier. Ibland finns det en behållare för att lagra spermatoforer eller spermier. Hos företrädare för Octopoda är äggledaren en del av äggledaren, men i de flesta fall mynnar den in i mantelhålan och är inte direkt kopplad till könskanalen [6] .

Uppvaktning och befruktning

Befruktningen kan ske antingen i mantelhålan eller ute i vattnet, men den föregås i alla fall av kopulation och spermieöverföring. En hand av hanen (och ibland flera) modifieras och förvandlas till ett organ som tjänar till att överföra spermier. Ett sådant organ kallas hektokotylus. Graden av modifiering av hektokotylen varierar. Vanligtvis är det bara armens ände och sugkopparna på den som modifieras. Hektokotylen plockar upp spermatoforer och överför dem till honan. Hektokotylen hos representanter för släktena Sepia och Loligo har flera rader av små specialiserade sugare, som tillsammans bildar en speciell fästregion för att hålla spermatoforer. Hos Octopus bär spetsen av armen en skedformad fördjupning, medan i Argonauta och några andra, en speciell hålighet, eller kammare, tjänar till att lagra spermatoforer [6] .

Hanens visningsbeteende före parning är mycket varierande. Dess syfte är att visa kvinnan att en potentiell partner har dykt upp. Sepia -bläckfiskhanen blir randig och etablerar tillfällig kontakt med honan genom att simma ovanför henne. Visningsbeteende riktar sig även till andra män. Om en konfrontation uppstår simmar den svagare hanen iväg. Hos pelagiska bläckfiskar sker kopulation under simning, där hanen tar tag i honan så att djuren är orienterade med huvudena mot varandra. Under parning plockar hektokotylen upp spermatoforer från spermatoforsäcken. Sedan förs den in i honans mantelhålighet. Hos olika typer av blötdjur placerar hektokotylen spermatoforer på olika ställen. Det kan helt enkelt vara väggen i mantelhåligheten bredvid gonoporen. Hos bläckfisk placeras spermatoforer direkt in i könsorganet. Hos representanter för Loligo och andra taxa från samma familj kan hektokotylen införas i honans hästskoformade ägglossning som ligger i vecket under munnen. Hanbläckfisk ( Sepia ) avsätter spermatoforer endast på munhinnan [6] .

Formen på spermatoforen liknar en klubba eller ett basebollträ. Den innehåller en långsträckt förpackning av spermier, en cementkropp, ett lindat och fjäderliknande ejakulationsorgan och en "hatt" med en tråd. Efter att spermatoforen är i honans kropp kastas dess lock och spermiepaketet tas ut. Detta beror på att gelen som fyller utrymmet mellan spermatoforens yttre skal och spermapaketet sväller och trycket inuti skalet ökar snabbt. Paketet med spermier är fäst vid väggen i mantelhåligheten hos honan med en cementkropp. Spermier utsöndras antingen omedelbart och används omedelbart för att befrukta äggen, eller lagras en tid tills honan börjar lägga ägg [6] .

När äggen passerar genom äggledaren i området för äggledaren, är äggen inneslutna i en kapsel som bildas av dess gelatinösa utsöndring. I mantelhålan kan ägg täckas med ytterligare membran, vars material för konstruktionen utsöndras av nidamentalkörtlarna. Hos Loligo - bläckfisken omger sekretet från nidamentalkörtlarna äggen med en gelatinös massa. I mantelhålan befruktas äggen av spermier som kommer från spermatoforerna (eller snarare det som är kvar av dem) eller från frökärlen. Inkapslade ägg lämnar mantelhålan, ofta genom en sorts tratt som bildas av händerna. Honan fäster de befruktade äggen på substratet. Kopplingarna ser ut som täta kluster eller trådar. I havsvatten blir den gelatinösa massan som täcker varje grupp av ägg tätare, och storleken på enskilda äggkapslar ökar flera gånger jämfört med de ursprungliga. Loligo- bläckfisk samlas i stora grupper för parning och äggläggning, varefter en allmän ansamling av äggsträngar ofta finns kvar i botten. Vanligtvis en tid efter äggläggning dör vuxna [6] .

Sepia bläckfisk lägger ägg ett i taget och fäster dem på en speciell stjälk på alger eller undervattensobjekt. Grupper av bläckfiskägg som liknar druvor placeras vanligtvis i klippornas fördjupningar. Efter att ha lagt sina ägg stannar bentiska Octopoda-honor nära klorna och ventilerar dem. Honorna dör när ungarna kläcks från äggen. Äggmassor av djuphavs- och vissa pelagiska bläckfiskar (till exempel representanter för Oegopsida) kan flyta fritt i vattenpelaren [6] .

Anmärkningsvärd anpassning demonstreras av pelagiska argonauter ( Argonauta ). Honans två ryggarmar utsöndrar ett vackert, kalkrikt skal, där äggen läggs. Detta skal, som är en yngelkammare, bärs av honan. Baksidan på honan är vanligtvis konstant i skalet, och om djuret störs gömmer det sig helt där. I parningsprocessen bryter den manliga hektokotylen av och förblir i honans mantelhålighet och fortsätter att slingra sig aktivt. Biologer från det förflutna antog sådana hektokotyler för parasitmaskar och beskrev dem under namnet Hectocotylus . För närvarande används namnet "hectocotylus" för att hänvisa till bihangen som tjänar till att överföra spermatoforerna från alla bläckfiskar [6] .

Man tror att reproduktion av bläckfisk är under hormonell kontroll, även om endokrinologiska studier nästan uteslutande har utförts på medlemmar av Octopoda. Hormoner produceras av två rundade optiska körtlar kopplade till synnerverna. Hormoner reglerar inte bara produktionen av ägg och spermier, utan styr även skaldjurens beteende. Under deras inflytande slutar honan, efter att ha lagt ägg, att äta och vaktar kopplingen. I slutet av reproduktionsperioden dör både hanen och honan. Om de optiska körtlarna tas bort för honorna som vaktar äggen slutar de att ta hand om avkomman, börjar äta och deras förväntade livslängd ökar. Till skillnad från företrädare för Coleoidea kan Nautilus häcka årligen i flera år [6] .

Utveckling

Bläckfiskägg är makrolecitala, det vill säga de innehåller mycket äggula, och deras storlek är märkbart större än storleken på äggen hos de flesta andra blötdjur. Hos vissa bläckfiskar, som de från Sepia och Ozaena , är äggen särskilt stora och kan bli upp till 15 mm i diameter. Klyvningen är ytlig och meroblastisk: klyvningszonen är begränsad till ett litet område av cytoplasma vid djurpolen. Det är här som blastodiscen som består av celler bildas, som senare förvandlas till ett embryo. Under gastrulation är skivans kant övervuxen (av epiboli) med gulemassan, och den är innesluten i gulesäcken, som så småningom införlivas i tarmen. Embryot som utvecklas från en skiva som ligger ovanpå äggulamassan växer gradvis uppåt, medan det skiljer ryggkörteln som utsöndrar skalet, manteln, gälarna och lateralt placerade ögon. På den ventrala sidan av skivan, som en del av benet, läggs en tratt och tentakler, som sedan förskjuts i ryggriktning, med tentaklarna anordnade i en ring runt mynningsöppningen, och tratten behåller sitt bukläge i förhållande till det. Gulan konsumeras gradvis av det utvecklande embryot [6] .

Trots det faktum att bläckfiskar kännetecknas av direkt utveckling och larvstadierna av trochophore eller veliger saknas i sin ontogeni, kan juveniler som kläckts från ägg leda en planktonisk livsstil under en tid. Det gäller till och med bläckfiskar som inte blir bentiska förrän de är tillräckligt stora. Hos vissa pelagiska bläckfiskar lever ungar på ett grundare djup än mogna individer. Skalet på båtarna ( Nautilus ) som precis kommit ut ur ägget är cirka 25 mm i diameter och har flera skiljeväggar.

Livslängden för de flesta bläckfiskar är kort. Bläckfiskar (som Loligo ) lever bara ett till tre år beroende på art och dör vanligtvis efter att ha lekt en gång. Octopus vulgaris dör vid två års ålder, efter att ha fått avkomma bara en gång. Nautilus kan dock leva i 15 år eller mer och uppnå sexuell mognad först vid 10 års ålder, varefter dess skal nästan inte växer.

Färgförändring och bioluminescens

Den föränderliga och brokiga färgen hos de flesta bläckfiskar (förutom Nautilus ) beror på interaktionen av dermala kromatiska organ: kromatoforer , leukoforer, reflekterande celler, iridiumceller och fotoforer [6] .

Kromatoforer är flercelliga organ som består av en central pigmentcell och många små radiella muskler som kontrolleras av nervsystemet. Ytmembranet på pigmentcellen bildar många veck och kan sträckas kraftigt. Det mesta av cellens inre volym upptas av en relativt stor, tillplattad och elastisk pigmentsäck fylld med pigmentgranuler. De radiella musklerna ligger i den tillplattade kromatoforens ekvatorialplan. De har sitt ursprung i dermis och fäster sig på pigmentsäckens elastiska vägg. Sammandragande sträcker musklerna pigmentsäcken, och den tar formen av en stor platta. Pigmentet blir tydligt synligt. Pigmentceller kan öka i diameter med 20 gånger. Avslappning av de radiella musklerna gör att den elastiska påsen kan återgå till sitt ursprungliga tillstånd, vilket resulterar i att pigmentet återigen koncentreras i en liten volym, vilket gör det svårt att se. Varje pigmentcell innehåller ett pigment: rött, orange, brunt, svart, gult eller blått [6] .

Kromatoforer styrs av nervsystemet. Varje muskelfiber innerveras av minst ett motoraxon . Det är möjligt att hormonkontroll också utförs. En förändring i tillståndet hos kromatoforer orsakas ofta av visuell stimulering, men i allmänhet kan en förändring i färg orsakas av stimuli av mycket olika karaktär [6] .

Färgen på bläckfisken Sepia officinalis imiterar perfekt färgen och mönstret på sandbotten, stenar och andra naturliga bakgrunder. Men i de flesta fall är färgförändringar förknippade med djurets beteendereaktioner. Hos många arter kan färgförändringar utlösas av ångest. Till exempel, tidvattenbläckfisken Loligo vulgaris, vanligtvis mycket blek, mörknar när den störs. Bläckfisken Sepiotheuthis septoidea , som lever på rev i Karibiska havet , ljusnar tvärtom vid larm. En rädd bläckfisk visar en komplex "defensiv" reaktion: molluskens kropp blir platt, färgade vågor löper över dess yta och stora mörka fläckar uppstår runt ögonen. Ses ofta hos bläckfiskar och färgdisplay under uppvaktning. Iridiocyter påverkar också djurets färg. Dessa är individuella elliptiska celler som finns i dermis, iris och bläcksäck. Ytmembranet hos iridocyter, som bildar många veck, är ett diffraktionsgitter som bryter ljus med en viss våglängd . Det finns inga pigment i iridiocyter. Iridiocyter kan vara silver, rosa, gröna, blå, gula, röda eller gyllene, men är vanligtvis iriserande med en "metallisk" glans. Celler av en typ - passiva iridiumceller, har alltid någon färg permanent inneboende i dem, celler av den andra typen - aktiva iridiumceller, som kan ändra sin färg. Färgen på huden på bläckfiskar vid varje given tidpunkt beror på den gemensamma närvaron av "uträtade" kromatoforer och iridiocyter [6] .

Bioluminescens finns vanligtvis i benfiskar , kräftdjur och bläckfiskar i djuphavsområdet . Representanter för ungefär hälften av släktena som tillhör Soleoida har bioluminiscerande organ - fotoforer som avger ljus. Ljuskällan för fotoforer kan vara de symbiotiska bakterier som finns i dem (bakteriella fotoforer) eller blötdjurens egna celler. Strukturen hos fotoforer hos bläckfiskar varierar. De består vanligtvis av en skålformad reflektor (reflektor), ofta bildad av iridiumceller, vars hålighet är vänd mot kroppens yta. Inuti den finns fotogena celler som avger ljus. Bägarens öppning kan täckas med en lins. Fotoforer kan jämföras med ögon, men de uppfattar inte ljuset som kommer in i dem, utan avger det själva. Fotoforer finns främst i representanter för Decapoda i bläcksäcken, på huvudet, tentakler och mantel. Det finns två huvudfunktioner hos fotoforer. Först ger de "belysning" av kroppens ventrala yta så att dess ljusstyrka motsvarar intensiteten av ljus som kommer in i djupet genom vattenpelaren. För det andra används deras strålning för att kommunicera mollusken med andra individer av samma art [6] .

Bläckpåse komplex

Bläcksäckskomplexet finns i de flesta medlemmar av Coleoidea , men saknas i Nautiloidea . Ursprunget är det en blind utväxt av ändtarmen och inkluderar bläckkörteln, bläcksäcken och bläcksäckskanalen. Körteln utsöndrar mörkbrunt, svart eller blått bläck som innehåller en suspension av melaningranulat. Bläck lagras i en bläckpåse som är ansluten till ändtarmens lumen med en kanal. När påsens muskulösa väggar drar ihop sig, sprutas bläck ut genom anus direkt in i strömmen av vatten som kommer ut genom tratten. I det omgivande vattnet bildar bläcket, som sprider sig snabbt, ett mörkt moln som kan förvirra ett rovdjur eller dölja en manöver utförd av en blötdjur för att rädda sig själv. Eftersom bläcket är en alkaloid kan det vara farligt för rovdjur, främst för fiskar, och orsaka bedövning av deras kemoreceptorer [6] .

Förflyttning

Bläckfiskar använder flera rörelsesätt, inklusive "promenader", flera typer av simning och till och med flygning. Dekapoder och bläckfiskar från Cirrata-gruppen har två muskulösa sidofenor, vars rytmiska böljande rörelser säkerställer djurets rörelse i vattenpelaren med dess främre ände framåt. Det vanligaste sättet att röra på bläckfiskar är baserat på användningen av den muskulära väggen i mantelhålan, med vars sammandragning en vattenstråle kastas ut från tratten med kraft ( jetframdrivning ).

Många bläckfiskar använder långsam jetframdrivning för normal rörelse och gälventilation. Sammandragningen av de ringformiga musklerna säkerställer utstötning av vatten från mantelhålan genom tratten och leder på vägen till kompression av bindväven i mantelväggen. Som ett resultat ökar vattentrycket i kaviteten snabbt, utloppsventilen öppnas och inloppsventilen, tvärtom, stängs och mantelns kant pressas hårt mot huvudets bas. En vattenstråle som skjuts ut från tratten driver djuret i motsatt riktning. Mantelns elastiska väggar fungerar som antagonister till de cirkulära musklerna. När de cirkulära musklerna slappnar av återgår de elastiska fibrerna i bindväven till sitt ursprungliga tillstånd, de cirkulära musklerna sträcker sig och mantelhålan ökar i volym i enlighet därmed. På grund av detta uppstår ett vakuum i det, och trycket sjunker. Insugningsventilen öppnar och avgasventilen stänger. Vatten kommer in i mantelhålan. Radiell muskulatur verkar inte vara inblandad i långsam jetframdrivning. I processen med dessa cykliskt upprepade sammandragningar av manteln, tvättar vatten som kommer in i mantelhålan gälarna, gonoporerna, utsöndringsöppningarna och anusen och går sedan ut genom tratten till utsidan. Vattenflödet, som samtidigt ger rörelse och andning, skapas, som hos ryggradsdjur, som ett resultat av musklernas arbete, och inte flimmerhåren, som är karakteristisk för alla andra mollusker.

Jetläget för rörelse gör att bläckfiskar simmar mycket snabbt, vilket kan betraktas som en manifestation av en beteendemässig undvikandereaktion. Både de ringformade och radiella musklerna i manteln deltar i implementeringen av den snabba jetframdrivningen. Sammandragningen av de radiella musklerna resulterar i en mycket stor ökning av volymen av mantelhålan, så att mer vätska kan rymmas i den än vid normal långsam jetframdrivning. För att vatten ska börja rinna in i mantelhålan slappnar de ringformade musklerna av och de radiella musklerna drar ihop sig och sträcker mantelväggarna kraftigt. Vid sammandragning pressar de radiella musklerna på massan av de cirkulära musklerna. De senare förvärvar någon gång egenskaperna hos ett inkompressibelt hydroskelett, vars volym inte kan ändras. Resultatet av trycket som orsakas av sammandragningen av de radiella musklerna, som sammanför de yttre och inre kollagenlagren, är deformationen av det redan mer "inkompressibla" lagret av de ringformiga musklerna. Detta manifesteras i en minskning av dess tjocklek. Det skulle vara logiskt att anta att i en sådan situation bör lagret av ringformade muskler, tillsammans med manteln och mantelhålan, förlängas i längd. Detta händer dock inte, eftersom gladius, om den finns, eller kollagenlagren inte tillåter att kroppen förlängs. Ett alternativ, även om det är mindre uppenbart, är möjligheten att öka diametern på mantelhåligheten, vilket faktiskt händer. Mantelhåligheten är mycket sträckt, och mer vatten kan passa in i den än med långsam jetframdrivning. En betydande ökning av mantelhålighetens diameter skapar en sällsynthet, på grund av vilken vatten kommer in i hålrummet genom mantelgapet. Vattenflödet stänger trattens utloppsventil och öppnar inloppsventilerna.

Utstötningen av vatten från mantelhålan förklaras enklare. Avslappning av den radiella och sammandragningen av de ringformade musklerna ökar mantelns tjocklek, vilket leder till en minskning av mantelhålighetens diameter och följaktligen till en ökning av trycket i den. Som ett resultat stänger inloppsventilen, men trattens utloppsventil öppnar, genom vilken vatten tvingas ut.

Under den snabba utstötningen av vatten riktas tratten mot den främre änden av kroppen, så att djuret snabbt rör sig i motsatt riktning - bakre änden framåt. De kraftigare sammandragningarna av manteln, som är nödvändiga för snabba rörelser i undvikandets svar, tillhandahålls av fibrer i de cirkulära musklerna av en viss typ, medan de rytmiska, mindre kraftfulla sammandragningarna som används för ventilation och långsam simning orsakas av fibrer av annan typ.

Bottenlevande bläckfiskar kryper med sugtäckta tentakler. "Flygande bläckfiskar" (Teuthoidea: Onycoteuthidae ), som har en lång och strömlinjeformad kropp med välutvecklade fenor och en kraftfull tratt, i händelse av fara kan de plana i luften, som flygfiskar, över ganska långa avstånd.

Fylogeni

Snäckor och bläckfiskar är systertaxa vars gemensamma förfader troligen var en bentisk organism. Bläckfiskar lämnade bottnen och slog sig ner i pelagialen som en livsmiljö och befolkade vattenpelaren, även om några av dem återvände till den bentiska livsstilen för andra gången. De allra första bläckfiskarna var små blötdjur som inte var mer än 20 mm långa. De dök upp i början av den kambriska perioden för cirka 510 miljoner år sedan. Från dessa härstammar nautiloiderna, ammoniterna , belemniterna och koleoiderna . Utvecklingen av vattenpelaren som en livsmiljö krävde en allvarlig omstrukturering av hela organismen: organen och följaktligen rörelsemetoderna, orienteringen av kroppens huvudaxlar, flytkraft, näringens natur, sinnesorganen och nervsystemet förändras [6] .

Moderna bläckfiskar representeras av arter som endast tillhör två systertaxa: nautiloidea (Nautiloidea) och dubbelgrenad (Coleoidea). Nautiloider kännetecknas av sådana apomorfa egenskaper som närvaron av två par gälar och två par nephridia, vilket skiljer dem från urformen, som bara hade ett par gälar och ett par nephridia. Ett skal uppdelat i kammare, många tentakler, en radula, ett öga med en por (pupill) och en kristallin lins är plesiomorfa egenskaper. Hos bigrenar är skalet inre, antalet tentakler reduceras till 10, tentaklerna är utrustade med sugkoppar, ögat har en lins, det finns kromatoforer och en bläckpåse, tratten är ett massivt rör och en hektokotyl används för att överföra spermatoforen finns det ytterligare gälhjärtan. Plesiomorfa egenskaper inkluderar närvaron av endast två gälar, två förmak och två nefridier [6] .

Bigrenar inkluderar två systeröverordnar : tioarmade (Decapodiformes) och åttaarmade (Octopodiformes). Hos den tioarmade sträcks det fjärde armparet ut och förvandlas till specialiserade tentakler för fångst. Händerna bär rörliga sugkoppar placerade på stjälkar, utrustade med en hornkant. Närvaron av tio bihang är en plesiomorf egenskap. Överordningen åttaarmade inkluderar bläckfiskar, där det andra armparet har förlorats eller kraftigt reducerats. De har bara åtta fungerande armar kvar. Händerna är förbundna med ett membran som sträcks mellan dem [6] .

Octopodiformes-gruppen är indelad i systerordningar av vampyrer (Vampyromorpha) och bläckfiskar (Octopoda). Representanter för vampiromorfer behåller ett andra par händer, även om det är kraftigt reducerat, och ett membran mellan händerna, vilket var karakteristiskt för deras förfader. Förlusten av bläcksäcken, uppkomsten av kromatoforer och närvaron av hektokotylen är autapomorfa egenskaper. Hos alla bläckfiskar sker en förändring av kroppens form: istället för en långsträckt kon får den formen av en rundad påse. Skalet är helt förlorat, ibland är dess rudiment bevarat, det andra armparet saknas. De fylogenetiska förhållandena mellan ordnarna i gruppen av bigrenar är ännu inte tillräckligt tydliga. Det är möjligt att bläckfiskar utvecklats från en Teuthoidea-liknande förfader, och vampiromorfgruppen avvek tidigt från bläckfiskens evolutionära gren. Det är möjligt att bläckfisk också härstammar från förfäder som liknar Teuthoidea , och grupperna Sepiolida och Spirulida härstammar  från former nära bläckfisk [6] .

Fylogenisk kladogram för bläckfiskar enligt Sanchez et al., 2018 [10]

Klassificering

Det finns 3 underklasser i klassen [11] :

Resterna av utdöda representanter hittades för alla ovanstående underklasser, såväl som för följande grupper (rang över släktet) [12] :

Tidigare var moderna representanter för klassen indelade i två underklasser: fyrgäl (Tetrabranchia) och tvågäl (Dibranchia) [15] .

Bläckfiskar och människan

Bland bläckfiskarnas fiender finns fiskar, fåglar, däggdjur, inklusive människor. Många bläckfiskar är föremål för fiske. Bläckfisk , bläckfisk och bläckfisk äts färska, torkade eller på burk. Deras kött är inte sämre än nötkött i termer av kalorier och smak ; samtidigt innehåller praktiskt taget inte fett . En speciell delikatess är köttet från den antarktiska kolossala bläckfisken .

Hemligheten med bläcksäcken av bläckfisk och bläckfisk används också.

Det finns många legender och fiktioner om bläckfiskar (se kraken , bläckfiskar i populärkulturen ).

Se även

Anteckningar

  1. ↑ ZOOINT del21 . Datum för åtkomst: 13 juli 2009. Arkiverad från originalet den 21 februari 2012.
  2. ↑ Arkiverad kopia . Hämtad 15 november 2010. Arkiverad från originalet 10 augusti 2010.
  3. ↑ Bartol IK, Mann R. & Vecchione M. 2002. Distribution av euryhaline bläckfisken Lolliguncula brevis i Chesapeake Bay: effekter av utvalda abiotiska faktorer. Mar. ecol. Prog. Ser. 226 :235-247.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dogel. Zoologi av ryggradslösa djur. — 1981.
  5. ↑ 1 2 3 4 Sharova I.Kh. Zoologi av ryggradslösa djur.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Edward E. Ruppert. Zoologi av ryggradslösa djur. Volym 2. Lägre coelomiska djur. — 2008.
  7. ↑ 1 2 Djurliv. p / r L. A. Zenkevich, Moskva, "Enlightenment", 1968. Vol. 2, s. 157
  8. ↑ "Bläckfiskarna kan höra dig". BBC Nyheter. 2009-06-15. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm Arkiverad 9 november 2020 på Wayback Machine . Hämtad 2010-04-28.
  9. ↑ Seidou M., Sugahara M., Uchiyama H., Hiraki K., Hamanaka T., Michinomae M., Yoshihara K., Kito Y. 1990. På de tre visuella pigmenten i näthinnan hos eldflugebläckfisken, Watasenia scintillans. Journal of Comparative Physiology A 166 . doi : 10.1007/BF00187321 .
  10. ↑ Sanchez Gustavo; Setiamarga Davin HE; Tuanapaya Surangkana; Tongtherm Kittichai; Winkelmann Inger E.; Schmidbaur Hannah; Umino Tetsuya; Albertine Caroline; Allcock Louise; Perales Raya Catalina; Gleadall Ian; Strugnell Jan M.; Simakov Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (februari 2018). "Fylogeni på släktnivå av bläckfiskar som använder molekylära markörer: nuvarande status och problematiska områden". PeerJ. 6: e4331. doi : 10.7717/peerj.4331 . PMC 5813590. PMID 29456885 .
  11. ↑ Klass Cephalopoda  (engelska) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Tillgänglig: 16 augusti 2018) .
  12. ↑ Cephalopoda  (engelska) information på webbplatsen för Paleobiology Database . (Tillgänglig: 16 augusti 2018) .
  13. ↑ 1 2 Bläckfiskar // Gogol - Debet. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1972. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 7).
  14. ↑ 1 2 3 Zhuravlev A. Yu . Svärd... // Före och efter dinosaurier. - M.  : Veche, 2006. - 352 sid. — (Stora hemligheter). — ISBN 5-9533-1258-X .
  15. ↑ Klass bläckfisk: Klassificering  // Biologi och medicin.  (Tillgänglig: 1 juni 2017) .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi